53. Толерантность

Толерантность - Иммунологическая неспособность организма отличать собственные,вырабатывающиеся в нем вещества, к которым он должен быть толерантен, от чужеродных веществ, против которых в нем должны вырабатываться антитела.Так, организм перестает вырабатывать антитела против попавших в него инородных веществ, если какой-либо антиген был введен в него до момента полного формирования системы, вырабатывающей антитела; очевидно, присутствие антигена внутри растущих клеток подавляет образование в них антител.

54. Факторы, влияющие на генетическую структуру популяций

Участок хромосомного или геномного расположения какого-либо гена называется локусом. Различные альтернативные варианты гена в данном локусе называются аллелями. В популяции каждый ген может быть представлен более чем одним аллелем, и доля  данного конкретного гена во всех генах популяции  называется частотой гена или частотой аллеля. Представим, например, что в некой гаплоидной популяции численности N имеется два аллеля, представленных, соответственно, a и b копиями. Тогда частоты этих аллелей будут равны N/a и N/b. (Следует отметить, что a + b = N и a/N + b/N = 1).

Фактически, для того, чтобы новая мутация стала значимой с эволюционной точки зрения, ее частота должна значительно возрасти и, в конечном итоге, данная мутация должна фиксироваться в популяции (другими словами, все индивиды в последующих поколениях будут иметь этот мутантный аллель). Без увеличения своей частоты мутация будет оказывать очень малое воздействие на эволюционную историю вида. Для того чтобы возросла частота мутантного аллеля, в дело должны вступить другие, отличные от мутационного процесса факторы. В число этих факторов входит естественный отбор, дрейф генов и миграции.

Дрейф генов связан с тем, что только часть генотипов/особей в популяции участвует в процессе размножения.

Дрейф генов – это случайное повышение частоты какого-то аллея в результате нескольких совпадающих событий, имеющих стохастический характер (непродуманная вязка с производителем по титулам, изолированный питомник, наследование потомками патологических генов, снова непродуманные вязки этих потомков). Дрейф генов характерен для редко встречающихся признаков  (или болезней), которые не отметаются отбором, из-за него патологические гены могут долго сохраняться в роду или в небольшой по размеру популяции, особенно в небольшой популяция из 500–1000 особей, в которой практически отсутствует миграция.

Изменения в частотах аллелей также могут подвергаться влиянию случайных факторов, не вызывающих направленных изменений. Одним из таких факторов, вызывающих флуктуации в аллельных частотах, является случайный выбор гамет в процесссе воспроизводства. Подобный выбор происходит потому, что суммарное число гамет в каждом данном поколении намного больше, нежели число взрослых особей, составляющих следующее поколение. Другими словами, только крошечная часть из общего пула гамет "воплощается" в следующем поколении.

Как только частота аллеля достигнет 0 или 1, она уже не будет изменяться в следующих поколениях. Если она становится равной нулю, то говорят, что аллель ЭЛИМИНИРОВАЛСЯ из популяции. Если же частота становится равной 1, то аллель ФИКСИРУЕТСЯ.

Окончательным результатом случайного дрейфа генов является фиксация одного аллеля и потеря другого. Это происходит, если нет постоянного притока аллелей в популяцию посредством таких процессов как мутации или миграции,  В небольшой популяции частоты аллелей и генотипов подвержены случайным изменениям из поколения в поколение. Действие отбора само по себе не исключает возможности действия дрейфа генов. В сущности есть основания полагать, что самая главная эволюционная роль дрейфа генов –это его совместное действие с отбором.

Поскольку дрейф генов – ненаправленный процесс, то одновременно он и уменьшает разнообразие внутри популяций и увеличивает различия между локальными популяциями. Этому противодействует миграция; если в одной популяции зафиксирован аллель А, а в другой а, то миграция особей между этими популяциями приводит к тому, что внутри обеих популяций вновь возникает аллельное разнообразие.

 Популяционные волны и дрейф генов. Численность популяций редко остается постоянной во времени. За подъемами численности следуют спады. С.С. Четвериков одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности природных популяций – популяционные волны. Они играют очень важную роль в эволюции популяций. Дрейф генов мало сказывается на частотах аллелей в многочисленных популяциях. Однако в периоды резкого спада численности его роль заметно возрастает. В такие моменты он может становиться решающим фактором эволюции. В период спада частота определенных аллелей может резко и непредсказуемо меняться. Происходит утеря тех или иных аллелей и резкое обеднение генетического разнообразия популяций. Потом, когда численность популяции начинает возрастать, популяция будет из поколения в поколение воспроизводить ту генетическую структуру, которая установилась в момент прохождения через «бутылочное горлышко» численности.

Примером могут послужить эпидемии, когда поголовье породы резко сокращалось и в дальнейшем восстанавливалось практически за счет нескольких животных. В подобных случаях практически все потомки имеют набор генов идентичный генам предков. Однако постепенно популяция расширяется за счет завоза производителей и выездных вязок, одновременно растет и генетическое разнообразие.

Предельный случай дрейфа генов – возникновение новой популяции, происходящей всего от нескольких особей. Этот феномен известен под названием эффекта основателя.