Экзамен зоология 1 курс
.pdfЗоология
1.ТипМоллюски.Общаяхарактеристика.Классификация.
ТипМоллюски(Molusca).
Моллюскипредставляютсобойкрупнуюгруппуживотных.Теломоллюсковмягкое, мускулистое,обычнозаключенноевизвестковуюраковину. Моллюскиобитаютвморях,пресныхводахинасуше.Большинствоводныхмоллюсков
—обитателидна.Одниизнихползаютнамускулистойподошве,другиезарываютсяв грунтиливедутприкрепленныйобразжизни.Некоторыемоллюскиактивноплаваютв воде.Сухопутныемоллюскивстречаютсявразнообразныхландшафтахсуши.
Некоторыевидысвободноживущие,анекоторыемогутпаразитироватьнадругих животных. Вморяхиокеанахмоллюскисоставляютзначительнуючастьбентоса.Ониобразуют крупныепоселения.Втолщеморскойводымногочисленныактивноплавающие головоногиемоллюски. Моллюски—важноезвеновцепяхпитаниявводныхисухопутныхэкосистемах.Они обладаютширокимспектромпитания.Средиводныхмоллюсковмногофильтраторов, илоедов,которыеимеютбольшоезначениевбиологическойочисткеводидеструкции (разрушении)органики.Встречаютсяхищныеирастительноядныеформы.Практически важныевидымоллюсковиспользуютсякакобъектымарикультурыилипредставляют объектпромысла.Некоторыемоллюски—промежуточныехозяевагельминтов.Ряд сухопутныхвидов—вредителисельскогохозяйства.
Общаяморфофизиологическаяхарактеристикатипамоллюсков.
Моллюски,относятсякгруппетрохофорныхцеломическихживотных(Trochozoa).В связисэтимониобладаюттакимиобщимипризнаками,какпервичнаябилатеральная симметрия,вторичнаяполостьтела—целомиегопроизводные—целомодукты, спиральныйтипдробления,трохофорообразныеличинки.Моллюскиобладают несегментированным(аметамерным)телом.Толькоунекоторыхпримитивныхклассов моллюсковиногдапроявляетсяметамериявстроенииорганов,чтовызываетспорыо происхожденииаметамерииумоллюсков.
Своеобразиетипамоллюсковзаключаетсявследующихособенностях:
1.Теломоллюсковсостоитизтрехфункциональноразличныхотделов:головы, туловищаиноги.Наголоверасположеныротиорганычувств.Втуловище сосредоточенывнутренниеорганы.Нога—органдвижения,представляетсобой мускульноепроизводноебрюшнойстенкитела.Уприкрепленныхформнога,как правило,редуцируется.
2.Теломоллюсковпокрытомантией.Этокожнаяскладка,свешивающаясясо спины.Снаружимантиявыделяетраковину.Междумантиейителомобразуется мантийнаяполость,вкоторойразмещаетсямантийныйкомплексорганов: жабры,органыхимическогочувства(осфрадии)иотверстиязаднейкишки, выделительнойиполовойсистеморганов.
3.Длябольшинствамоллюсковхарактернаизвестковаяраковина,выделяемая мантией.Раковиназащищаеттеломоллюскаотвраговимеханических поврежденийивыполняетрольскелета,ккоторомуприкрепляютсямышцыи некоторыедругиеорганы.Раковинапредставленанесколькимиподвижными щиткамиилиимеетформуколпачка,спирали,илисостоитиздвухстворок.В некоторыхслучаяхраковинаредуцируется.
4.Пищеварительнаясистемамоллюсковсостоитизтрехотделов.Появляются слюнныежелезы,связанныесглоткой.Вглоткеунихимеетсяспецифический органдляперетиранияпищи—терка,илирадула,инередкоразвитыхитиновые челюсти.Ксреднемуотделукишкиотносятсяжелудокисвязаннаясним пищеварительнаяжелеза—печень.
5.Органыдыханияпредставленыперистымижабрами—ктенидиямиилижабрами. Дыхательнаяповерхностьктенидиевумоллюсковчастовомногораз превосходитповерхностьтела.Усиленнаяфункциядыханиякомпенсирует дефициткислородапрималоподвижномобразежизнимногихизних.Кожное дыханиеимеетбольшоезначениедлябольшинствавидовмоллюсковидля некоторыхизнихявляетсяединственным.Усухопутныхформвместоктенидиев развитолегкое.
6.Целоммоллюсковнеметамерныйиобычнопредставленоколосердечнойсумкой (перикардием)иполостьюгонад.Промежуткимеждуорганамичастично заполненыпаренхимой.Целомодукты,открывающиесявперикардий, выполняютфункциюпочек.Целомодукты,открывающиесявполостьгонад, служатполовымипротоками,илигонодуктами.
7.Кровеноснаясистемамоллюсковнезамкнутая.Кровьтечетпососудам,лакунам исинусамвпромежуткахмеждуорганами.Характерноналичиесердца, состоящегоизнесколькихкамер(1Ж1П,1Ж2П-убольшинства).
8.Органывыделения—почки.Воронкипочекобращенывцелом(перикардий),а выделительныеотверстияоткрываютсявмантийнуюполость.
9.Нервнаясистемаупримитивныхмоллюсковлестничноготипа.Онасостоитиз окологлоточногокольцаидвухпарстволов,связанныхкомиссурами.Ноу большинства-разбросанно-узловоготипа,состоящаяизнесколькихпарганглиев, соединенныхмеждусобойкомиссурамииконнективами.Унекоторых моллюсковпроисходитконцентрациянервныхганглиевсобразованием сложногоголовногомозга.Умоллюсковимеютсяорганызрения,статоцисты, органыхимическогочувства—осфрадии.Органыосязанияпредставлены сенсорнымиклетками,которыесосредоточеныглавнымобразомнаголове,ноге, краемантии.
10.Большинствомоллюсковраздельнополы,носрединихимеютсяигермафродиты. Отгонадотходятпротоки—гонодукты(целомодукты).Оплодотворение наружноеиливнутреннее.Развитиепротекаетобычносметаморфозом.У низшихмоллюсковизяйцаразвиваетсятрохофорнаяличинка,аубольшинства стадиятрохофорнойличинкипроходитвяйце,затемизяйцавыходитличинка— велигер(парусник).Кромепучкаресничекнаверхнемполушарии,увелигера имеетсяоргандвижения—парусслопастями,несущимиреснички.У большинстваморскихипресноводныхмоллюсковиувсехсухопутныхвидов развитиепрямое(безстадииличинки).
КлассификацияМоллюсков. Моллюскиподразделяютсяна2подтипа:подтипБоконервныеиРаковинные.
ПодтипБоконервные(Amphineura) Наиболеепримитивнаягруппамоллюсков,нетцельнойраковины,аимеетсяспинной известковыйпанцирьизотдельныхпластинокилиразвитанаспинешиповатая кутикула.Ногаможетбытьредуцирована.Наголовенетщупалециглаз;умногих отсутствуютстатоцисты.Радулабезбазальноймембраны,челюстейнет.Нервная системалестничноготипа.Имеютсяметамерноповторяющиесяорганы.Личинка—
трохофора. Подтипвключаетдвакласса:классПанцирныеиклассБеспанцирные.
КлассПанцирные(Polyplacophora)
Панцирныемоллюски,илихитоны,—морскиеживотные,живущиеотполосыприбоядо абиссали.Ониприсасываютсяподошвойногиктвердомусубстрату,медленноползают иобычнопитаютсяводорослями,соскабливаяихприпомощирадулы.Имеются немногочисленныехищныеформы,накрывающиедобычупереднейразросшейся частьюперинотума(участокмантии).Наспиннойсторонетелаунихимеетсяпанцирьиз восьмипластинок.Вслучаеопасностихитонымогутсворачиваться,подобноежу,вшар, покрытыйпластинкамипанциря.Вмантийнойполостимногопаржабер.Ногас подошвой.
КлассБеспанцирные(Aplacophora) Малоподвижныероющиеформы,питающиесядонноймикрофауной(микрофаги),или обитателиколонийгидроидныхполипов,которымионипитаются.Унихчервеобразное тело,нетпанциряиноги;отногиостаетсялишьборозданабрюшнойстороне, выстланнаямерцательнымэпителием,аунекоторыхбороздаполностьюотсутствует. Наспинекожейвыделяетсякутикуласразбросаннымиизвестковымииглами, имеющимизащитноезначениеипомогающимипридвижении.Убеспанцирных моллюсковимеетсяспециализированнаяипростоустроеннаярадула,аунекоторых кораллобионтныхродоврадуларедуцирована.Жабрыотсутствуютилиимеетсяодна паражабервуглубленииназаднемконцетела.Нервнаясистемалестничная.Развитие сметаморфозом.Личинкатрохофорообразная. Выделяютсядваподкласса:БороздчатобрюхиеиЯмкохвостые.
ПодклассБороздчатобрюхие(Solenogastres) Этоморскиемоллюски,преимущественнообитающиенаколонияхгидроидныхили коралловыхполипов.Телоудлиненное,снизубрюшнаябороздасмерцательным эпителием.Наспинеимеетсякутикулярныйпокровсизвестковымииголочками— спикулами.Соленогастрыползаютповетвямкораллов,изгибаятело.Всвязисузкой специализациейкобитаниюнаполипахубольшинстваизнихредуцированымантийная полость,жабры,частичнонога.Чертамиспециализацииявляютсязащитный кутикулярныйпокров,сильноразвитыйкожно-мускульныймешок,специализированная радула.
ПодклассЯмкохвостые(Caudofoveata) Этоморскиечервеобразныемоллюски,зарывающиесявгрунт.Питаютсядетритомили фораминиферами.Телоудлиненное,округлоевпоперечнике,скутикулярным спикульнымпокровом,безбрюшнойборозды,безногиилиредкосрудиментарной ногой,покрытойресничнымэпителием.Всвязисроющимобразомжизниу специализированныхкаудофовеатпереднийотделтеласмощноймускулатуройи отделенперехватомотостальноготуловища.Жабры(однапара)располагаютсявямке
—мантийномотделезаднейчаститела,поэтомузаднийконецтелаямкохвостые держатнадгрунтом.Увидов,глубокопроникающихвгрунт,телонаиболеедлинное, нередкосособымхвостовымотделом.Радулаубольшинствавидовспециализирована кмикрофагии:питаниюмелкимипищевымиобъектами,добываемымивгрунте.Зубы радулымогутдействоватькакпинцеты,щипцыиликовшсзамыкающимисястворками.
ПодтипРаковинные(Conchifera) Характеризуетсяналичиемцельнойилидвустворчатойраковины.Внекоторыхслучаях раковинаредуцирована.Убольшинствараковинныхголовачеткообособлена;наней расположеныглазаищупальца.Толькоудвустворчатыхголоваредуцирована.Радулас базальноймембраной,имеютсячелюсти.Нервнаясистемаобычноразбросанноузловоготипа,ноунизшихпредставителеймогутбытьнервныестволы,образующие
лестницу.Имеютсястатоцисты.Личинка—велигер,илипарусник,сзачаткаминогии раковины,сорганомпарениявводе—парусом(веллулом)вформелопастейс ресничками. Кподтипуотносятся5классов:классМоноплакофоры,классБрюхоногие,класс Лопатоногие,классДвустворчатые,классГоловоногие.
КлассМоноплакофоры(Monoplacophora) Имеютцельнуюраковину.Современныйживойвид-Neopilinagalatheae.ТелоNeopilina до3смвдиаметре,покрытоконусовиднойраковиной.Уископаемыхмоноплакофор раковинынетолькоконусовидные,ноиспиральные.Снизуподконусомраковины видныслабообособленнаяголовасощупальцами,округлаяплоскаяподошваногии широкаямантийнаябороздаспятьюпарамижабер—ктенидиев.Наголовеимеются щупальца,глазнет.Раковинаприкрепленактуловищувосемьюпарамимышц,идущих отногикспине.
КлассБрюхоногие(Gastropoda) Самыймногочисленныйимногообразныйклассмоллюсков,которыезаселяютне тольководнуюсреду,ноисушу.Большинствоизнихползаютпоповерхностидна, некоторыезарываютсявгрунт.Отдельныегруппыбрюхоногихутратилираковинуи перешликплавающемуобразужизни.Сухопутныемоллюскиприобрелиорганы воздушногодыхания.Книмотносятсямногочисленныеназемныеулитки,слизни. Некоторыепресноводныемоллюски,какпрудовикиикатушки,вторичноводные.Они живутвводе,адышаткислородомвоздуха.Редкосредибрюхоногихвстречаются паразитическиеформы.Характернымиособенностямиклассаявляются:цельная раковинавформеконусаилиспирали;хорошообособленнаяголовас1—2парами щупалециглазами,плоскаяподошваноги.Брюхоногие,какивсемоллюски, двусторонне-симметричныеживотные,новсвязисобразованиемспирально закрученнойраковиныунихнаблюдаетсянарушениесимметриивовнутреннеми внешнемстроении.
КлассДвустворчатые(Bivalvia)илиПластинчатожаберные(Lamelibranchia) Кклассудвустворчатыхотносятсяисключительноводные,малоподвижныедонные моллюскисдвустворчатойраковиной,полностьюприкрывающейихтело.Они способныкагрегациииобразуютмассовыескопления.Двустворчатыевосновном относятсякгруппебиофильтраторов,питающихсявзвешеннымивводечастицами органическихвеществимелкимпланктоном,ипотомуиграютсущественнуюрольв биологическойочисткевод.Убольшинствавидовсильноразвитыпластинчатыежабры, выполняющиенетолькодыхательную,ноифильтрующуюфункцию.Всвязис пассивнымдвижениемипитаниемудвустворчатыхредуцироваласьголова.Все особенностиихвнешнегоивнутреннегостроенияотражаютихэкологическую специализациюкмалоподвижномуилинеподвижномуобразужизни.Широко распространенныевморяхпромысловыемоллюски:мидии,устрицы,гребешки, сердцевидки.Впресныхводахчастовстречаются:беззубки,перловицы.Двустворчатые моллюскиимеютбольшоепромысловоезначение.Людиихиспользуютвпищуикак сырье.
КлассЛопатоногие(Scaphopoda) Этоморскиероющиемоллюски.Унихимеетсяголова,цельнаяраковина.Роющая лопатовиднаянога;отверстиеназаднемконцераковины,черезкоторое осуществляетсятокводыизмантийнойполости.Раковинавформеизогнутойтрубки, сужающейсяназадинапоминающейклык.Широкимконцомраковинапогруженав грунт,аузкимвыступаетнадним.Питаютсялопатоногиемелкимиорганизмами, живущимивпеске,которыхонизахватываютнитевиднымиголовнымищупальцами.У нихотсутствуютжабры,сердцерудиментарное.Уличиноклопатоногихраковина закладываетсяввидетонкойпластинки,котораяперегибаетсянаспиннойстороне,аее свободныекраяпостепенносмыкаютсянабрюшной.
КлассГоловоногие(Cephalopoda) Самыевысокоорганизованныемоллюски.Этовосновномкрупныехищныеморские животные,способныеактивноплаватьвтолщеводы.Книмотносятсякальмары, осьминоги,каракатицы,наутилусы.Ихтелосостоитизтуловищаиголовы,анога преобразованавщупальца,расположенныенаголовевокругрта,иособую двигательнуюворонкунабрюшнойсторонетела.Убольшинствасовременных головоногихраковинаотсутствуетилирудиментарна.Толькоуроданаутилусимеется спиральнозакрученнаяраковина,разделеннаянакамеры.
2.Раковинамоллюсков,еёстроениеиизменениеуразныхгруппмоллюсков.
Теломоллюсковмягкое,мускулистое,обычнозаключенноевизвестковуюраковину. Длябольшинствамоллюсковхарактернаизвестковаяраковина,выделяемаямантией. Раковиназащищаеттеломоллюскаотвраговимеханическихповрежденийи выполняетрольскелета,ккоторомуприкрепляютсямышцыинекоторыедругиеорганы. Раковинапредставленанесколькимиподвижнымищиткамиилиимеетформуколпачка, спирали,илисостоитиздвухстворок.Внекоторыхслучаяхраковинаредуцируется.
ПодтипБоконервные(Amphineura)—наиболеепримитивнаягруппамоллюсков,которые характеризуютсятем,чтоунихнетцельнойраковины,аимеетсяспиннойизвестковый панцирьизотдельныхпластинокилиразвитанаспинешиповатаякутикула.
КлассПанцирные(Polyplacophora)–мантиейвыделяютсяпластинкипанциря.На спиннойсторонетелаунихимеетсяпанцирьизвосьмипластинок.Вслучаеопасности хитонымогутсворачиваться,подобноежу,вшар,покрытыйпластинкамипанциря. КлассБеспанцирные(Aplacophora)-Унихчервеобразноетело,нетпанциря.Наспине кожейвыделяетсякутикуласразбросаннымиизвестковымииглами-спикулами, имеющимизащитноезначениеипомогающимипридвижении. ПодтипРаковинные(Conchifera)-характеризуетсяналичиемцельнойили двустворчатойраковины.Внекоторыхслучаяхраковинаредуцирована. КлассМоноплакофоры(Monoplacophora)-Названиеклассаотражаетморфологическую характеристикуэтихмоллюсков,имеющихцельнуюраковину. ТелоNeopilinaдо3смвдиаметре,покрытоконусовиднойраковиной.Уископаемых моноплакофорраковинынетолькоконусовидные,ноиспиральные.Раковина прикрепленактуловищувосемьюпарамимышц,идущихотногикспине. КлассБрюхоногие(Gastropoda)-Унихцельная,обычноспиральнозакрученнаяраковина, вкоторуюонимогутзатягиватьголовуиногу. Отдельныегруппыбрюхоногихутратилираковинуиперешликплавающемуобразу жизни:крылоногиеикиленогие.Характернымиособенностямиклассаявляются: цельнаяраковинавформеконусаилиспирали;Брюхоногие,какивсемоллюски, двусторонне-симметричныеживотные,новсвязисобразованиемспирально закрученнойраковиныунихнаблюдаетсянарушениесимметриивовнутреннеми внешнемстроении.Уплавающихмоллюсков(киленогих,крылоногих)раковина редуцирована. Некоторыеползающиеформыутратилираковину:донныеморскиеголожаберные, сухопутныеслизни,атакженекоторыепаразитическиевиды. Раковинавыделяетсяизвестковымижелезамимантии.Убольшинствагастропод раковинаспиральнозакрученная,аунекоторыхвформеколпачка.Исключение составляютпредставителиодногоизсемействродаBertelinia,раковинакоторых образованадвумястворками,соединеннымисвязкой.Оборотыспиралиугастроподсо спиральнойраковиноймогутрасполагатьсяводнойплоскости(плакоспиральные)или вразныхплоскостях(турбоспиральные). Различаютправозакрученные(дексиотропные)илевозакрученные(лейотропные) раковины.Этухарактеристикуможноопределить,глядянараковинусверхусостороны вершины.Еслиспиральзакрученапочасовойстрелке,тоэтараковина правозакрученная,еслипротивчасовойстрелки,толевозакрученная. Осьспиралираковиныобычнопредставленаплотнымстолбиком—колонкой
(колумеллой),иногдаполымстолбикомснаружнымотверстием—пупком.Иногда последнийоборотспиралираковиныширокийизакрываетпредыдущиеобороты.Это инволютныераковины.Есливсеоборотыспиралиоткрытые,тораковинаназывается эволютной. Угастропод,относящихсякгребенчатожаберным,раковинаобычноимееткрышечку, закрывающуюотверстиераковины—устье.Крышечкаобразуетсянаспиннойстороне заднейчастиноги.Привтягиванииногивраковинукрышечказакрываетустье. Моллюскисзакрытымираковинамилегчепереносятнеблагоприятныеусловия. Стенкараковинысостоитизнаружногослоя—периостракума,известкового фарфоровогослоя—остракума.Унекоторыхгастроподвыражентретийвнутренний слойраковины(гипостракум),которыйможетбытьперламутровымилиэмалевымс розовой,желтойилиоранжевойокраской.Подраковинойнаходитсямантия,передний крайкоторойсвисаетнадтуловищем,образуямантийнуюполость. ПодклассПереднежаберные(Prosobranchia) ОтрядКругожаберные(Cyclobranchia)-Раковина—вторичноупрощенная,колпачковая. Вличиночномсостоянииунихзакладываетсяспиральнаяраковина,котораяпозднее преобразуетсявколпачок. ОтрядКожножаберные(Scutibranchia)-раковинаможетбытьколпачковидная
(Fissurela),Уховидная(Haliotis)илитурбоспиральная(Pleurotomaria).Характерна вырезканараковине,изкоторойвыступаюткожныежабры. Уколпачковидныхраковинвырезкаимеетформуудлиненно-овальногоотверстия, располагающегосяувершины. Умоллюсковсуховиднойраковинойвырезкапреобразоваласьврядотверстийпо краюпоследнегооборотараковины.Помереростамоллюскаранееобразованные отверстиязарастают. Утурбоспиральныхформвырезканараковиневвидещелипроходитпопоследнему оборотуспирали. Отверстиявраковинеслужатдляводообменапридыхании.Высокоценитсяраковина морскогоушка,имеющаякрасивыйперламутррозового,белогоилисине-зелёного цвета. Моллюскистурбоспиральнойраковиной(Pleurotomaria)имеютдлиннуюузкующель, проходящуюпосерединепоследнегооборота.Эторедкиеглубоководныемоллюски, встречающиесявтропическойзонеТихогоиАтлантическогоокеанов.Красиваяформа раковиныизолотистыйперламутрвыдвигаетпредставителейэтогосемействанаодно изпервыхместпопопулярностиуколлекционеров. ОтрядГребенчатожаберные(Pectinibranchia)-Раковиначащеспиральнозакрученная, безвырезки.Убольшинствавидовимеетсякрышечканаверхнейсторонезаднего концаноги,котораязакрываетустьепривтягиваниителавраковину.Унескольких семействкрышечкаутрачена. ОтрядПокрытожаберные(Tectibranchia)-сохраняютраковину,частоинволютной формы.Уморскогозайцараковинатонкая,редуцированная. ПодклассЛегочные(Pulmonata)-Раковинаобычноспиральнозакрученная,без крышечки.Иногдараковинаредуцирована—услизней.
Впроцессеэволюциипроисходилоувеличениеразмеровмоллюсков,удлинение туловищаиобразованиеспиральнозакрученнойраковины,вкоторуюмогло втягиватьсявслучаеопасностивсетеложивотного.Спиральнозакрученнаяраковинав форметурбоспиралиимеланаиболееоптимальныепоказателиемкости,прочностии расположенияцентратяжести.
КлассДвустворчатые(Bivalvia)-исключительноводные,малоподвижныедонные моллюскисдвустворчатойраковиной,полностьюприкрывающейихтело.Формаи размерыраковиндвуствороксильноварьируют.Раковинысамыхмелких глубоководныхдвустворчатыхнепревышают2—3ммвдлину.Гигантсредимоллюсков
—тридакна,обитающаявтропическихморях,можетдостигать1,4мвдлину,аеемасса можетбытьдо200кг. Створкираковинычащесимметричны,какусердцевидок,беззубок.Унекоторыхвидов
можетнаблюдатьсяасимметриястворок.Так,уустрицынижняя,леваястворка,на которойоналежит,выпуклая(внейрасположеновсетеломоллюска),аверхняя,правая створкаплоская,прикрываетнижнююииграетролькрышечки.Подобнаяасимметрия створокраковинынаблюдаетсяиулежащегонаднегребешка(Pecten).Ещеболеерезко выраженнаяасимметриястворокнаблюдаетсяуископаемыхформмоллюсков— рудистов,укоторыходнаизстворок,погруженнаявгрунт,конусовидная,адругая— плоскаявформекрышечки. Стенкираковиныобычносостоятизтрехслоев:наружного—конхиолинового (периостракум),внутреннего—известкового(остракум)инижнего—перламутрового (гипостракум).Раковинавыделяетсямантией.Приростраковиныосуществляется краеммантии.Нараковиневидныконцентрическиелинии,отражающиеее неравномерныйроствизменяющихсяусловияхсреды.Конхиолиновыйслойимеет разнообразнуюпокровительственнуюокраску.Навершинахстворокэтотслойчасто стирается.Внутреннийперламутровыйслойсостоитизмелкихплоскихизвестковых пластиночек,соединенныхконхиолином.Такоестроениеперламутравызывает интерференциюсвета,вследствиечегоперламутровыйслойпереливаетвсемицветами радуги.Еслимеждумантиейистворкойраковиныпопадаеткакая-нибудьинородная частица,тоонаобволакиваетсяконцентрическимислоямиперламутраиобразуется жемчужина.Слойперламутраутолщаетсясвозрастоммоллюскаиростомегораковины. Створкираковинысоединяютсянаспиннойсторонесвязкой—лигаментом,состоящим изутолщенногороговогослояраковины.Этосвидетельствуетотом,чтораковина двустворчатыхимеетпроисхождениеотцельной.Убольшинствавидовнастворках раковиныимеетсязамок.Этозубцыиуглублениянаспинномкраераковиныс внутреннейповерхности.Зубцызамкаоднойстворкивходятвсоответствующие углублениядругойитемсамымпрепятствуютсмещениюстворок.Замокможетбыть равнозубый(таксодонтный)илиразнозубый(гетеродонтный).Унекоторыхдвустворок замокредуцирован(беззубка—Anodonta). Створкираковиныживогомоллюскамогутраскрыватьсяизакрываться.Дляэтого служатмускулы-замыкатели(одинилидва).Этотолстыепучкимышц,соединяющие обестворки.Приихсокращениистворкизакрываются,прирасслабленииоткрываются. Механизмураскрываниястворокспособствуетлигамент,которыйвположении закрытойраковинынаходитсявнатянутомсостоянии,подобнопружине,апри расслаблениимускулов-замыкателейприходитвисходноеположение,раскрывая створки.Внекоторыхслучаяхраковинаможетбытьредуцированной.Так,умоллюскадревоточца(Teredo)раковинаприкрываетлишь1/20телаипредставляетсобой сверлящийаппарат. НадотрядПервичножаберные(Protobranchia)-Замокраковинымногозубчатый, таксодонтный.Зубцызамкапримерноодинаковыепоформе;ихчислонарастаетпо мереростараковины. НадотрядЖаберные(Autobranchia)-Замкиразнообразныпоформе,унекоторыхформ редуцированы. ОтрядУниониды(Unionida)-Раковинасгетеродонтнымзамкомилибеззамка. Наибольшеепрактическоезначениеимеетсемействопресноводныхжемчужниц (Margaritiferidae),которыеспособныобразовыватьжемчуг. ОтрядМитилиды(Mytilida).Наименееспециализированноесрединихсемействоарок (Arcidae).Аркиимеютсимметричныестворкисравнозубымзамком.Устрицыобладают несимметричнойраковиной.Униходинмускул-замыкатель,замканет.Мидииобладают раковинойссимметричнымистворкамиссине-фиолетовымперламутром.Измускулов- замыкателейпередниймускулменьшезаднего. ОтрядПектиниды(Pectinida)-семействоморскихгребешков(Pectinidae),этокрупные моллюскисасимметричнымистворкамираковины.Замковыйкрайпрямой,с угловатымивыступами.Наружныйкрайраковинысрадиальнымиребрами.Развитодин мускул-замыкатель.Гребешокможетпереплыватьнанебольшиерасстояния,сокращая мускул-замыкательихлопаястворками.Призахлопыванииствороквода выталкиваетсяизраковиныигребешокприобретаетреактивноедвижение. ОтрядВенериды(Venerida)-Сюдаотносятсясамыекрупныедвустворкисемейства тридакн(Tridacnidae).Срединихсамыйкрупныйвид—TridacnagigasизИндо-
Тихоокеанскогорегиона.Тридакнылежатнаспиннойсторонераскрытымистворками вверх.Мускул-замыкательодин.Семействасердцевидок(Cardidae)ивенерид (Veneridae)—обширныегруппыморскихтепловодныхдвустворок.Раковина сердцевидокнапоминаетпоформесердце.Замокхорошоразвит.Ногадлинная,исее помощьюсердцевидкизарываютсяидажеподпрыгивают,спасаясьотврагов.Среди венеридимеютсяэкологическиуклонившиесясемействокамнеточцев—фолад (Pholadidae)исемействодревоточцев(Teredinidae).Ониобладаютсверлильным аппаратомнараковинеидлиннымисифонами.Древоточцыобладаютчервеобразным телом,поэтомуихназывают«корабельнымичервями».Напереднемконцетелауних находитсямаленькаяраковина,аназаднем—длинныесифоны. НадотрядПерегородчатожаберные(Septibranchia)-Раковинасоттянутымзадним концом,изкотороговыдаютсясифоны.Замокредуцирован.
Двустворчатые,по-видимому,ведутначалоотгипотетическихпредков,имевших цельнуюраковину.Переходтакихформотжизнинакамняхкболеемягкимсубстратам привелкнеобходимостизащитытеласбоков.Раковинаперегнуласьпополамизатем разделиласьнадвестворки,связанныелигаментом.Приэтомобразовалсяпередний мускул-замыкатель.Переходксовременнымформамбылсвязансредукциейголовы,с образованиемзаднегомускулазамыкателя,образованиемротовыхлопастей.Позднее возникзамок. Средидвустворчатыхмоллюсковимеютсяпримерыпреодолениянеподвижностии проявленияспособностикплаванию.Так,морскойгребешок,лежащийнадненаодной изстворок,можетвсплывать,хлопаястворкамиивыстреливаяводуизвырезок раковиныпобокамотзамка.Этоподобнореактивномудвижению.Имеютсядвустворки -комменсалы,сожительствующиесдругимиживотными.
КлассЛопатоногие(Scaphopoda)–этоморскиероющиемоллюски.Унихцельная раковина;отверстиеназаднемконцераковины,черезкотороеосуществляетсяток водыизмантийнойполости.Раковинавформеизогнутойтрубки,сужающейсяназади напоминающейклык.Широкимконцомраковинапогруженавгрунт,аузкимвыступает надним. КлассГоловоногие(Cephalopoda)-Убольшинствараковинаотсутствуетили рудиментарна.Толькоуроданаутилус(Nautilus)имеетсяспиральнозакрученная раковина,разделеннаянакамеры. Вымершиевидыголовоногихбылипреимущественнораковиннымииимелинаружную иливнутреннююраковину. Удревнихвымершихголовоногихраковинабылахорошоразвита.Толькоодин современныйродNautilusсохранилразвитуюраковину.РаковинаNautilusиу ископаемыхформобладаетсущественнымиморфофункциональнымиособенностями,в отличиеотраковиндругихмоллюсков.Этонетолькозащитноеприспособление,нои гидростатическийаппарат.Унаутилусаспиральнозакрученнаяраковинаразделена перегородкаминакамеры.Теломоллюскаразмещаетсятольковпоследнейкамере, открывающейсяустьемнаружу.Остальныекамерызаполняютсягазомикамерной жидкостью,чтообеспечиваетплавучестьтеламоллюска.Черезотверстияв перегородкахмеждукамерамираковиныпроходитсифон—заднийотростоктела. Клеткисифонаспособнывыделятьгазы.Привсплываниимоллюсквыделяетгазы, вытесняякамернуюжидкостьизкамер;приопусканиинадномоллюскзаполняет камерыраковиныкамернойжидкостью.Движителемунаутилусаявляетсяворонка,а раковинаподдерживаетеготелововзвешенномсостояниивводе.Ископаемые наутилусыимелиподобнуюраковину,какусовременногонаутилуса. Уполностьювымершихголовоногих—аммонитовтакжебыланаружная,спирально закрученнаяраковинаскамерами,ноунихперегородкимеждукамерамиимели волнистоестроение,чтоувеличивалопрочностьраковины. Удругойгруппывымершихголовоногих—белемнитов(Belemnoidea)раковинабыла внутренняя,обросшаякожей.Белемнитыповнешнемуобликунапоминали безраковинныхкальмаров,новихтуловищенаходиласьконическаяраковина,
поделеннаянакамеры.Вершинараковинызаканчиваласьострием—рострумом. Унекоторыхсовременныхбезраковинныхголовоногихимеютсярудиментывнутренней раковины.Так,укаракатицынаспинеподкожейсохраняетсяизвестковаяпластинка, имеющаянасрезекамерноестроение. Толькоуспирулы(Spirula)подкожейнаходитсявполнеразвитаяспирально закрученнаяраковина,аукальмараподкожейсохраниласьотраковинылишьроговая пластинка. ПодклассНаутилиды(Nautiloidea)-обладаютнаружноймногокамернойраковины. Наутилусиздавнабылобъектомпромыслаиз-закрасивойперламутровойраковины.Из раковиннаутилусаизготовленомногоизысканныхювелирныхизделий. ПодклассКолеоидеи(Coleoidea)-Этожесткокожиемоллюски,лишенныеразвитой раковины.ОтрядКаракатицы(Sepida).Наиболеехарактернымипредставителями отрядаявляютсякаракатицы(Sepia)испирула(Spirula)срудиментамивнутренней раковины.ОтрядКальмары(Teuthida).Укальмаровиногдасохраняетсярудимент раковиныввидероговойпластинкиподкожейнаспине.
ПроисхождениеАсимметрии. Наиболеесовременнойиобоснованнойтеориипроисхожденияасимметрииявляетсят.
Нэфа,1913.
Предполагается,чтопредкамиклассаГастроподявляетсявполнесимметричные моллюскисмантийнымкомплексомназаднемконцетелаисраковиной,закрученнойв однойплоскости,тоестьтакаяраковинаненарушаетбилатеральнойсимметрии. Входвмантийнуюполостьиустьераковинынаходитсясзади,азавитокпомещается спереди,надголовой.Такаяраковинахарактернадляпримитивногоголовоногого моллюска–Наутилуса,ведущегоплавающийобразжизни. Приползанииподнутакаяраковинастановитсяпомехой,т.к.завитокдавитнаголову,а крайустьяскребётподну.ПоэтомупредокБрюхоногихвёлплавающийобразжизни. ПричинамипоявленияхарактерныхчертБрюхоногихпослужилпереходихпредкаот плавающегокползающемуобразужизни. ХарактернойособенностьюстроенияБрюхоногихявляетсяразделениена3отделаи2 области–головасногойивнутренностныймешок,которыесвязанымеждусобой мускулистымстебельком(основаниемвнутренностногомешка). Благодарямускул.Мешкумоллюскиспособныповорачиватьраковинувместес внутренностныммешком.Приэтомголоваиногасохраняютсвоёнорм.Строение,а внутренностныймешокможетповорачиватьсявокругверт.Оси. Временныеповоротывнутренностногомешканастебельке–физиологическаяторсия. ТакимобразомпредокБрюхоногихползаяподнубылвынужденповорачивать раковину,чтобызавитокнаходилсясзади,аустьеспереди.(сначало90градусов) Наиболеевыгоднымбылповоротна180градусов.Современемфизиолог.Торсиястала постояннойизакреп.наследственно.(Изначальнорождалисьипотомменяли положениераковины,небылонаследственностью) ПоэтомуупредставителейклассаПереднежаберные,физиолг.Торсияпроисходитна наиболеераннихэтапахразвитияисводитсякнеравномерномуросту,тоестьлевая сторонаоснов.Внутренностногомешка,растётбыстрееправой,поэтомуизяицвыходит велигерсраковиннойобращ.Вершиннойназадипереднимположениеммантийного комплекса. Вследствиефизиолог.Торсиимант.Органынаходятсянадголовой,ипроисходит перекрестконнективмеждуплевральнымиипариетальнымиганглиями,называемый хиастоневрией. Такимобразом,врезультатепроцессаФ.Т.раковинаповорачиваетсявершинойназад, мантийныйкомплекснаходитсявпереднейчастителаивозникаетхиастоневрия. Нервнаясистемабезперекрестаконнективовназываетсяэпиневральной,ас перекрестом—хиастоневральной. Врезультатеползающегообразажизнипроисходитувеличениеногиипоэтомудолжен увеличиватьсяобъёмраковины.Чтобыувеличитьобъёмраковины,носохранитьеё диаметр,необходиморасположитьоборотыраковинывразныхплоскостях.Поэтому раковинапринимаетконическуюформу,авершинасталавыдаватьсявправо,так асимметричнаяправозакрученнаяраковинаимеетнеустойчивоеположениеи
перетягиваетмоллюсканаправыйбок. Поэтомудлясохраненияравновесияраковинаоткланяетсявершинойназадивверх,а устьеразворачиваетсявправо,тоестьпроисходитнекотороераскручиваниеили деторсия. Регуляцияположенияраковиныприводиткследующему:1)внутренностныймешок своейтяжестьюдавитнаправуюсторонумантийнойполости;2)недостатокместав правойчастимант.Полостииповышенноедавлениеприводиткпостепеннойредукции иполнойутратеправыхмантийныхорганов. Таквозникаютчертыорганизациипереднежаберныходнопредсердныхмоллюсков, которыесправойсторонылишеныктенидий,предсердия,почкииасфрадия(органхим. Чувства).Происходитнебольшаядеторсия,неполнаясохр.Хиастоневрия. Присильнойдеторсиимантийныйкомплекс,оказываетсянаправойсторонетела, нервнаясистемараскручиваетсяиназываетсяэпиневральной(встречаетсяу представителейподклассаЗаднежаберныемоллюски). Улёгочныхмоллюсковдеторсиянезначительная,мантийныеорганынаходятсяв переднейчаститела,анервнаясистема–эпиневральная,нонеиз-задеторсии,ав следствииконцентрацииганглиеввобластиглотки. Т.НэфадополнилГастрангв1922году,установил,чтоторсионныйповорот(физиолог. Торсия)внутренностногомешкаупредковбрюхоногихпроисходитнастадии планктонныхличинок.Этотпроцессимелпохожиезначение,т.к.обращениеустьем вперёд,раковинапозволялаличинкивтягиватьсначалаголову,апотомногу.
3.КлассПанцирные,илиХитоны.Особенностистроенияифизиологии. Значение.
КлассПанцирные(Polyplacophora)
Морскиеживотные,живущиеотполосыприбоядоабиссали.Ониприсасываются подошвойногиктвердомусубстрату,медленноползаютиобычнопитаются водорослями,соскабливаяихприпомощирадулы.Имеютсянемногочисленныехищные формы,накрывающиедобычупереднейразросшейсячастьюперинотума(участок мантии).Наспиннойсторонетелаунихимеетсяпанцирьизвосьмипластинок.Вслучае опасностихитонымогутсворачиваться,подобноежу,вшар,покрытыйпластинками панциря.Вмантийнойполостимногопаржабер.Ногасподошвой.
Общаяморфофизиологическаяхарактеристикапанцирных.
Внешнеестроение.Телоэтихмоллюсковсостоитизтрехотделов:головы,ногии туловища.Головаобращенанабрюшнуюсторонутелаилишенаоргановчувств.Нога образуетширокуюподошву.Соспиннойсторонытуловищепокрытомантией,которая спускаетсякруговойскладкой(перинотумом)иприкрываетвпередидажеголову. Мантиейвыделяютсяпластинкипанциря.Междумантиейителомобразуется мантийнаяполостьвформебоковыхборозд,смыкающихсясзади.Вмантийнойборозде находятсяжабры—отбдо88пар.Уоснованияжаберзалегаетпродольныйвалик чувствующихклеток,которыевыполняютфункциюоргановхимическогочувства.На спиннойповерхностителахитоновразмещаютсямелкиеорганычувств—эстеты.Это эпителиальныесосочки,состоящиеизчувствующихклеток,внутренниеконцыкоторых продолжаютсявнервныеволокна.Надэстетамивпластинкахпанциряобразуются прозрачныелинзочки.Эстетымогутвыполнятьрольсветочувствительныхорганов. Пищеварительнаясистема.Вглоткехитонаимеетсярадула.Онапокрывает поверхностьмускулистоговалика—языкаипредставляетсобойкутикулярную пластинку,образующуюмногочисленныезубчики.Радуланасвободномконцеязыка постоянностираетсявпроцессесоскабливанияпищискамней,аукорняязыка, размещенноговглубокомвпячиванииглотки,онанарастает.Такимобразом,радула— постояннорастущееобразование.Вглоткуоткрываютсяпротокидвухпарслюнных желез.Секретзаднейпарыжелездействуетнауглеводы.Заглоткойследуетузкий пищевод,переходящийвэнтодермальнуюсреднююкишку.Ксреднемуотделу кишечникаотноситсямешковидныйжелудок,вкоторыйвпадаютпротоки