Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Экзамен зоология 1 курс

.pdf
Скачиваний:
45
Добавлен:
31.01.2023
Размер:
3.68 Mб
Скачать

отмечалось,частьщупалецголовоногих—производныеголовныхпридатков.

Мантиянабрюшнойсторонеобразуеткакбыкарман—мантийнуюполость, открывающуюсянаружупоперечнойщелью.Изэтойщеливыступаетворонка.На внутреннейповерхностимантииимеютсяхрящевыевыступы—запонки,которые плотновходятвхрящевыеуглублениянателемоллюска,имантиякакбы пристегиваетсяктелу. Мантийнаяполостьиворонкавсовокупностиобеспечиваютреактивноедвижение.При расслаблениимускулатурымантииводавходитчерезщельвмантийнуюполость,апри еесокращенииполостьзакрываетсяназапонки,иводавыталкиваетсячерезворонку наружу.Воронкаспособнаизгибатьсявправо,влевоидаженазад,чтообеспечивает разноенаправлениедвижения.Рольрулядополнительновыполняютщупальцаи плавники—кожныескладкитуловища. Типыдвиженияуголовоногихразнообразны.Осьминогичащепередвигаютсяна щупальцахирежеплавают.Укаракатицкромеворонкидлядвиженияслужиткруговой плавник.Некоторыеглубоководныеосьминогизонтикообразнойформыимеют перепонкумеждущупальцами—умбреллуимогутпередвигатьсязасчетеесокращений, подобномедузам.

Раковинаусовременныхголовоногихрудиментарнаилиотсутствует.Удревних вымершихголовоногихраковинабылахорошоразвита.Толькоодинсовременныйрод Nautilusсохранилразвитуюраковину.Этонетолькозащитноеприспособление,нои гидростатическийаппарат. Унаутилусаспиральнозакрученнаяраковинаразделенаперегородкаминакамеры. Теломоллюскаразмещаетсятольковпоследнейкамере,открывающейсяустьем наружу.Остальныекамерызаполняютсягазомикамернойжидкостью,что обеспечиваетплавучестьтеламоллюска.Черезотверстиявперегородкахмежду камерамираковиныпроходитсифон—заднийотростоктела.Клеткисифонаспособны выделятьгазы.Привсплываниимоллюсквыделяетгазы,вытесняякамернуюжидкость изкамер;приопусканиинадномоллюскзаполняеткамерыраковиныкамерной жидкостью.Движителемунаутилусаявляетсяворонка,араковинаподдерживаетего телововзвешенномсостояниивводе. Уполностьювымершихголовоногих—аммонитовтакжебыланаружная,спирально закрученнаяраковинаскамерами,ноунихперегородкимеждукамерамиимели волнистоестроение,чтоувеличивалопрочностьраковины.Именнопоэтомуаммониты моглидостигатьоченькрупныхразмеров,до2мвдиаметре. Удругойгруппывымершихголовоногих—белемнитов(Belemnoidea)раковинабыла внутренняя,обросшаякожей.Белемнитыповнешнемуобликунапоминали безраковинныхкальмаров,новихтуловищенаходиласьконическаяраковина, поделеннаянакамеры.Вершинараковинызаканчиваласьострием—рострумом. Унекоторыхсовременныхбезраковинныхголовоногихимеютсярудиментывнутренней раковины.Так,укаракатицынаспинеподкожейсохраняетсяизвестковаяпластинка, имеющаянасрезекамерноестроение. Толькоуспирулы(Spirula)подкожейнаходитсявполнеразвитаяспирально закрученнаяраковина,аукальмараподкожейсохраниласьотраковинылишьроговая пластинка. Усамоксовременныхголовоногих—аргонавтов(Argonaitfa)развитавыводковая камера,напоминающаяпоформеспиральнуюраковину.Ноэтолишьвнешнеесходство. Выводковаякамеравыделяетсяэпителиемщупалец,оченьтонкаяипредназначенадля защитыразвивающихсяяиц.

Покровы.Кожапредставленаоднослойнымэпителиемислоемсоединительнойткани. Вкожеимеютсяпигментныеклетки—хроматофоры.Головоногимсвойственна способностьбыстроизменятьокраску.Этотмеханизмконтролируетсянервной системойиосуществляетсязасчетизмененияформыпигментныхклеток.Так, например,каракатица,проплываянадпесчанымгрунтом,принимаетсветлуюокраску,а надкаменистымгрунтом—темную.Приэтомвеекожепигментныеклеткистемными светлымпигментомпопеременнотосжимаются,торасширяются.Еслиперерезать зрительныенервыумоллюска,тоонтеряетспособностьизменятьокраску.Засчет

соединительнойтканикожиобразуютсяхрящи:взапонках,основанияхщупалец,вокруг мозга. Защитныеприспособления.Головоногие,утративвпроцессеэволюциираковину, приобрелидругиезащитныеприспособления.Во-первых,отхищниковмногихизних спасаетбыстроедвижение.Крометого,онимогутзащищатьсящупальцамии«клювом», представляющимсобойвидоизмененныечелюсти.Умалоподвижныхимелкихформ развитапокровительственнаяокраскаиспособностьбыстроизменятьокраску.И наконец,унекоторыхголовоногихкак,например,укаракатицы,имеетсячернильный мешок,протоккоторогооткрываетсявзаднююкишку.Выпрыскиваниечернильной жидкостивводувызываеткакбыдымовуюзавесу,позволяющуюмоллюскускрыться отхищниковвбезопасноеместо.Пигментчернильнойжелезыкаракатициспользуется дляизготовлениявысококачественнойхудожественнойтуши.

Внутреннеестроениеголовоногих

Пищеварительнаясистемаголовоногихнесетчертыспециализациикпитанию животнойпищей.Пищейимслужатглавнымобразомрыбы,крабыидвустворчатые моллюски.Добычуонисхватываютщупальцамииубиваютчелюстямииядом. Несмотрянакрупныеразмеры,головоногиемогутпитатьсятолькожидкойпищей,так какунихоченьузкийпищевод,которыйпроходитчерезмозг,заключенныйвхрящевую капсулу.Уголовоногихимеютсяприспособлениядляперетиранияпищи.Для разгрызаниядобычиимслужаттвердыероговыечелюсти,похожиенаклювпопугая.В глоткепищаперетираетсярадулойиобильносмачиваетсяслюной.Вглоткувпадают протоки1—2парслюнныхжелез,которыевыделяютферменты,расщепляющиебелкии полисахариды.Втораязадняяпараслюнныхжелезвыделяетяд.Жидкаяпищаиз глоткипоузкомупищеводупоступаетвэнтодермальныйжелудок,кудавпадают протокипарнойпечени,вырабатывающейразнообразныепищеварительныеферменты. Печеночныепротокиусаженымелкимидополнительнымижелезками,совокупность которыхназываютподжелудочнойжелезой.Желудокголовоногихобычносослепым мешковиднымотростком,увеличивающимегообъем,чтопозволяетимпоглощать большуюпорциюпищи.Какидругиехищныеживотные,ониедятмногоиотносительно редко.Отжелудкаотходиттонкаясредняякишка,котораяпотомпереходитвзаднюю, открывающуюсяанальнымотверстиемвмантийнуюполость.Взаднююкишкуумногих головоногихвпадаетпротокчернильнойжелезы,секреткоторойимеетзащитное значение. Нервнаясистемаголовоногихнаиболеевысокоразвитаясредимоллюсков.Нервные ганглииобразуюткрупноеокологлоточноескопление—мозг,заключенныйвхрящевую капсулу.Имеютсядополнительныеганглии.Всоставмозгапреждевсеговходят:пара крупныхцеребральныхганглиев,иннервирующихголову,ипарависцеральныхганглиев, посылающихнервныетяжиквнутренниморганам.Побокамотцеребральныхганглиев расположеныдополнительныекрупныеоптическиеганглии,иннервирующиеглаза.От висцеральныхганглиевотходятдлинныенервыкдвуммантийнымганглиям звездчатойформы,развивающиесяуголовоногихвсвязисфункциеймантиивих реактивномспособедвижения.Всоставмозгаголовоногихвходяткромецеребральных ивисцеральныхпедальныеганглии,которыеподразделенынапарныеганглиищупалец (брахиальные)иворонки(инфудибулярные).Примитивнаянервнаясистема,сходнаяс лестничнойсистемойбоконервныхимоноплакофор,сохраниласьтолькоуNautilus.Она представленанервнымитяжами,образующимиокологлоточноекольцобезганглиеви педальнуюдугу.Нервныетяжипокрытынервнымиклетками.Такоестроениенервной системысвидетельствуетодревнемпроисхожденииголовоногихотпримитивных раковинныхмоллюсков. Органычувствголовоногиххорошоразвиты.Особенносложногоразвитияуних достигаютглаза,имеющиенаибольшеезначениедляориентациивпространствеи охотызадобычей.УNautilusглазаимеютпростоестроениеввидеглубокойглазной ямки,ауостальныхголовоногих,глазасложные—вформеглазногопузыряи напоминаютстроениеглазаумлекопитающих.Сверхуглазноеяблокопокрыто

роговицей,вкоторойимеетсяотверстиевпереднююкамеруглаза.Связьпередней полостиглазасвнешнейсредойпредохраняетглазаголовоногихотдействиявысокого давлениянабольшихглубинах.Радужнаяоболочкаобразуетотверстие—зрачок.Свет череззрачокпопадаетнашаровидныйхрусталик,образованныйэпителиальнымтелом

—верхнейоболочкойглазногопузыря.Аккомодацияглазапроисходитпутем приближенияилиудаленияотсетчатки(подобнофокусированиюфотоаппарата) хрусталика.Кхрусталикуподходятособыересничныемышцы,приводящиеегов движение.Полостьглазногояблоказаполненастекловиднымтелом,имеющим светопреломляющуюфункцию.Дноглазавыстланозрительными—ретинальнымии пигментными—клетками.Этосетчаткаглаза.Отнееотходиткороткийзрительный нервкоптическомуганглию.Глазавместесоптическимиганглиямиокружены хрящевойкапсулой.Углубоководныхголовоногихнателеимеютсяорганысвечения, построенныепотипуглаз. Органыравновесия—статоцистырасположенывхрящевойкапсулемозга.Органы обонянияпредставленыобонятельнымиямкамиподглазамиилиосфрадиямиу основанияжабер—унаутилуса.Органывкусасосредоточенынавнутреннейстороне концовщупалец.Осьминоги,например,припомощищупалецразличаютсъедобные объектыотнесъедобных.Накожеголовоногихмножествоосязательныхи светочувствительныхклеток.Впоискахдобычионируководствуютсясочетанием зрительных,осязательныхивкусовыхощущений.

Органыдыханияпредставленыктенидиями.Убольшинствасовременныхголовоногих ихдва,аунаутилуса—четыре.Онирасположенывмантийнойполостипобокам туловища.Токводывмантийнойполости,обеспечивающийгазообмен,определяется ритмичнымсокращениеммускулатурымантииифункциейворонки,черезкоторуювода выталкиваетсянаружу.Вовремяреактивногоспособадвижениятокводывмантийной полостиускоряется,аинтенсивностьдыханиявозрастает. Кровеноснаясистемаголовоногихпочтизамкнутая.Всвязисактивнымдвижениему ниххорошоразвитыцеломикровеносныесосудыислабовыражена паренхиматозность.Скоростьдвижениякровиунихобеспечиваетсяработойхорошо развитогосердца,состоящегоизжелудочкаидвух(иличетырех—уNautilus) предсердий,атакжепульсирующимиучасткамисосудов.Сердцеокруженообширной перикардиальнойполостью,котораявыполняетмногиефункциицелома.Отжелудочка сердцаотходятголовнаяаорта—впередивнутренностнаяаорта—назад.Головная аортаразветвляетсянаартерии,снабжающиекровьюголовуищупальца.От внутренностнойаортыотходятсосудыквнутренниморганам.Кровьотголовыи внутреннихоргановсобираетсявполуювену,расположеннуюпродольновнижней чаституловища.Полаявенаподразделяетсянадва(иличетыреуNautilus)приносящих жаберныхсосуда,которыеобразуютсокращающиесярасширения—жаберные«сердца», способствующиежаберномукровообращению.Приносящиежаберныесосуды прилегаютвплотнуюкпочкам,образуямелкиеслепыевпячиваниявтканьпочек,что способствуетосвобождениювенознойкровиотпродуктовобмена.Вжаберных капиллярахпроисходитокислениекрови,котораязатемпоступаетввыносящие жаберныесосуды,впадающиевпредсердия.Частичнокровьизкапилляроввени артерийвытекаетвмелкиелакуны,ипотомукровеноснуюсистемуголовоногихследует считатьпочтизамкнутой.Кровьголовоногихсодержитдыхательныйпигмент— гемоцианин,всоставкотороговходитмедь,поэтомуприокислениикровьголубеет. Выделительнаясистемапредставленадвумяиличетырьмя(уNautilus)почками. Внутреннимиконцамиониоткрываютсявоколосердечнуюсумку(перикард),а наружными—вмантийнуюполость.Продуктывыделенияпоступаютвпочкииз жаберныхвениизобширнойперикардиальнойполости.Дополнительно выделительнуюфункциювыполняютперикардиальныежелезы,образованныестенкой перикарда.

Половаясистема,размножениеиразвитие.Головоногие—раздельнополыеживотные. Унекоторыхвидовхорошовыраженполовойдиморфизм,например,уаргонавта (Argonauta).Самкааргонавтакрупнеесамцаивпериодразмножениявыделяетвокруг

телаприпомощиособыхжелезнащупальцахтонкостеннуюпергаментоподобную выводковуюкамерудлявынашиванияяиц,похожуюнаспиральнуюраковину.Самец аргонавтавнесколькоразменьшесамкииимеетособоеудлиненноеполовоещупальце, заполняемоевпериодразмноженияполовымипродуктами.

Гонадыиполовыепротокинепарные.Исключениесоставляетнаутилус,укоторого сохранилисьпарныепротоки,отходящиеотнепарнойгонады.Усамцовсемяпровод переходитвсперматофорнуюсумку,гдесперматозоидысклеиваютсявособыепакеты

—сперматофоры.Укаракатицысперматофоримеетформушашки;егополость заполненасперматозоидами,авыходноеотверстиезакрытосложнойпробкой.В периодразмножениясамецкаракатицыприпомощиполовогощупальцас ложковиднымконцомпередаетсперматофорвмантийнуюполостьсамки.Тампробка разбухаетивзрывается.Спермиивходятвмантийнуюполость,гдеипроисходит оплодотворениеяиц.Усамцааргонавтавовремябрачногоповеденияполовое щупальцеавтоматическиотрывается(аутотомия),плыветнаправленноиактивно заползаетвмантийнуюполостьсамки.Сперматофорывыходятизполостиполового щупальца,раскрываютсяиспермииоплодотворяютяйца.Название—гектокотиль— сохранилосьзаполовымщупальцемголовоногих.Усамокголовоногихимеются особыенидаментальныежелезы,впадающиевяйцеводивыделяющиеоболочкувокруг яиц.Оплодотворениеуголовоногихнаружно-внутреннееипроисходитневполовых путяхсамки,авеемантийнойполости. Головоногиеоткладываютяйцаобычнонадне.Унекоторыхвидовнаблюдаетсязабота опотомстве.Так,самкааргонавтавынашиваетяйцаввыводковойкамере,аосьминоги охраняюткладкуяиц,которуюразмещаютвукрытияхизкамнейиливпещерах. Развитиепрямое,безметаморфоза.Изяицвыходятмаленькие,вполне сформированныеголовоногиемоллюски.

Практическоезначениеголовоногих Головоногиемоллюски—промысловыеживотные.Мясокаракатиц,кальмарови осьминоговиспользуетсявпищу.Каракатицинекоторыхосьминоговдобываюттакжес цельюполучениячернильнойжидкости,изкоторойизготавливаютнатуральнуютушьи чернилавысшегокачества.

8.ТипЧленистоногие.Общаяхарактеристикатипа.Классификация.

ТипЧленистоногие(Arthropoda) Ктипучленистоногихотносятсясегментированныеживотныесплотнымхитиновым покровомичленистымиконечностями.Этосамаяпроцветающаягруппаживотныхна Земле,отличающаясябольшимвидовымразнообразиемивысокойчисленностью.Они населяютморя,океаны,пресныеводы,почву,поверхностьсуши.Немалосрединихи паразитическихформ.Средичленистоногихимеютсяплавающие,ползающие, бегающие,роющие,летающие,режемалоподвижныеинеподвижныеформы.Неттаких органическихвеществ,которымибынепиталисьчленистоногие.Пищейиммогут служитьнетолькоживыетканиживотныхирастений,ноитрудноперевариваемые: древесина,воск,рог,кожа,волос,перо. Численностьчленистоногихчрезвычайновысока.Втолщеморскойводыоснову планктонасоставляютмелкиечленистоногие(особенномногочисленнывеслоногие рачки).Плотныескоплениянаморскомднеобразуюткрупныечленистоногие—крабы. Множествочленистоногихобитаетнарастенияхивнутрирастительныхтканей,в разлагающихсяорганическихостатках.Высокачисленностьмногихлетающих насекомых:многомиллионныестаисаранчи,«тучи»комаров,мошекимоскитов.

Биологическоезначениечленистоногихвприродныхэкосистемахвеликои многогранно.Какпостоянныеимногочисленныекомпонентыводныхисухопутных экосистемонииграютсущественнуюрольвбиологическомкруговоротеи биоэнергетическихпроцессахвприроде.Многиеводныечленистоногиеважныкак биофильтраторывочисткеводоторганическогозагрязнения.Впочвевеликароль

членистоногихвпроцессахпочвообразования.Средичленистоногихмногообъектов промыслаипромышленногоразведения.Отрицательноезначениеимеют членистоногие—вредителисельскогоилесногохозяйства,атакжепаразитыи переносчикиопасныхзаболеванийчеловекаиживотных.

Общаяморфофизиологическаяхарактеристика. Членистоногие—билатерально-симметричные,целомическиеживотныеизгруппы трохофорных.Чертытрохофорныхживотныхучленистоногихпроявляютсявхорошо выраженнойметамерностистроенияивособенностяхэмбриогенеза.Членистоногиев процессеэволюцииприобрелимногопрогрессивныхособенностей,которые обеспечилиимширокоеосвоениеэкологическихнишнаЗемле,выходнасушуив воздушнуюсреду.

1.Главнаяспецифическаяособенностьчленистоногих—хитиноваякутикула,которая выделяетсякожей—гиподермой.Кутикуласостоитизхитина—сложногополисахарида, задубленныхбелковидругихвеществ.Онаобладаетбольшойэластичностью, прочностьюизащищаеттелочленистоногихотхищниковиотразличныхвнешних воздействий.Унекоторыхвидовчленистоногихкутикулаособеннопрочная,таккак пропитанасолямикальция,железа,кремния. Кутикуласостоитизнесколькихслоев:наружногослоя—экзокутикулыспоперечно- волокнистойструктуройивнутреннего—эндокутикулыстолбчатойструктуры, пронизаннойпоровымиканальцами.Усухопутныхчленистоногихдополнительно имеетсяещеодинповерхностныйслой—эпикутикула,которыйсостоитизлипидных соединенийипредохраняеттелоотпотеривлаги.Вхитиновомпокроверазличают уплотненныеучастки—склеритыитонкиемягкие—мембраны,располагающиеся междусегментами,чтообеспечиваетподвижностьтела.Хитиноваякутикула,кроме защитнойфункции,выполняетещеирольнаружногоивнутреннегоскелета.К внутреннимвпячиваниямихитиновойкутикулыизнутриприкрепляетсямускулатура. Ростчленистоногихиз-занерастяжимостикутикулыпрерывистыйисопровождается линькой.Впериодлинькистараякутикулаотслаиваетсяисбрасывается.Новаятонкая кутикула,образовавшаясяподстарой,некотороевремянепрепятствуетросту животногодоотвердеванияпокровов.

2.Сегментациятелачленистоногихгетерономная.Группысегментовразличаются морфофункциональноиобособленывотделытела,илитагмы.Обычновтеле членистоногихразличаюттриотдела:голову,грудьибрюшко.Наголоверасположены ротиорганычувств. Головнойотделсостоитизакронаичетырехсегментов.Попоследнимданным,акрон тожесложноеобразование,состоящееизслившихсяпредротовойлопасти, соответствующейпростомиумуаннелид,идвухсегментов. Груднойотделнесетвосновномлокомоторнуюфункцию,авбрюшкерасположены внутренниеорганы.Впределахтипарасчленениетелаварьируетотпочтигомономной сегментацииувымершихтрилобитовдогетерономнойубольшинствавидов. Сегментарныйсоставгрудногоибрюшногоотделовизменчив.Числосегментов туловищаколеблетсяот3—5донесколькихдесятков.Брюшкозаканчиваетсяанальной лопастью,илительсоном.

3.Членистыеконечности—важнаяпрогрессивнаяособенностьтипачленистоногих. Онипокрытыкутикулой,ипотомуихподвижностьобеспечиваетсячленистостью строения.Конечностичленистоногихдополнительновыполняютмногочисленные функции,кромелокомоторной.Некоторыеконечностивидоизмененыворганычувств— антенны,другие— Вчелюстииливыполняютдыхательную,илиполовуюфункции.Конечностипотипу многочленногорычагаучленистоногихпредставляютодинизсовершенныхтипов органовдвижениясредиживотных.

4.Мускулатурачленистоногихдифференцировананасистемумышц,выполняющих разныефункции.Вголовенаиболеесильноразвитыжевательныемышцы,авгрудном отделе—локомоторные.Отдельныепучкипродольныхидорсовентральныхмышц обеспечиваютподвижностьсегментовтела.Мышечнаятканьчленистоногих

поперечнополосатая.Однакоотносительнаясиламышцчленистоногихчастов несколькоразпревышаетмышечнуюсилумлекопитающих.Длямускулатуры членистоногиххарактернаисключительновысокаячастотасокращений,особеннодля крыловыхмышцунасекомых.

5.Полостьтелаучленистоногих—миксоцель—смешанногопроисхождения, образующаясязасчетслиянияцеломаспервичнойполостью. Полостнаяжидкость,заполняющаямиксоцель,называетсягемолимфой.Миксоцель подразделенадвумядиафрагмаминасинусы:перикардиальный,висцеральныйи периневральный.Вперикардиальномсинусерасположеносердце,впериневральном— брюшнаянервнаяцепочка,аввисцеральном—остальныевнутренниеорганы.Остатки целомасохраняютсявгонадахипочках.

6.Пищеварительнаясистемасостоитизтрехотделов.Впереднемотделе обособленыпищевод,жевательныйжелудок.Всреднемотделекишечникапроисходит пищеварениеивсасываниепищи.Рольпищеварительныхжелезможетвыполнять печеньилиособыепилорическиепридатки.

7.Кровеноснаясистемачленистоногихнезамкнутая.Кровеносныесосудыразвиты слабо.Гемолимфациркулируетчастичнопососудам,атакжепосинусаммиксоцеляв промежуткахмеждуорганами.Имеетсятрубчатоемногокамерноесердце— видоизмененныйспиннойкровеносныйсосуд.Кровьпоступаетвкамерысердцачерез парныебоковыеотверстия—остиисзакрывающимисяклапанами,авыталкивается черезартериивсинусымиксоцеля.

8.Нервнаясистемачленистоногих,какиукольчатыхчервей,представленапарными надглоточнымиганглиями,образующимимозг,ибрюшнойнервнойцепочкой,или лестницей,—упримитивныхвидов. Учленистоногихсильноразвитмозгиразвитынейросекреторныеклетки, обеспечивающиенейрогуморальнуюрегуляциюфункцийорганизма.Впределахтипа наблюдаетсятенденциякслияниюганглиевбрюшнойнервнойцепочки(принцип олигомеризации)споследующейфункциональнойдифференциациейнервныхклеток. Членистоногиехарактеризуютсясложнымповедениемиориентируютсявпространстве припомощиразвитойсистемыоргановчувств.Унихимеютсясложные—фасеточные глазаилипростые—глазки,органыосязания,слуха,равновесия,химическогочувства.

9.Органыдыханиячленистоногихпредставленыжабрамиуводныхформ,легкими илитрахеями—уобитателейназемнойсреды.Унекоторыхмелкихвидовможетбыть кожноедыхание.

10.Органывыделенияубольшинствачленистоногихпредставленыпочками— видоизмененнымицеломодуктами(1—2пары).Длясухопутныхформхарактерны особыеорганывыделения—мальпигиевысосуды.

11.Размножениеполовое.Большинствочленистоногихраздельнополы,реже встречаютсягермафродиты.Некоторымвидамсвойственнопартеногенетическое размножение.

12.Развитиечащепроисходитсметаморфозом,режепрямое,безобразования личинок.

ТипЧленистоногиеподразделяютначетыреподтипа:подтипТрилобитообразные

(Trilobitomorpha),подтипЖабродышащие(Branchiata),подтипХелицеровые(Chelicerata)

иподтипТрахейные(Tracheata).

ПодтипТрилобитообразные(Trilobitomorpha) Этопримитивнаявымершаягруппаморскихчленистоногих.Известнывископаемом состояниисдокембриядоконцапалеозоя.Кподтипуотносятсянесколькоклассов. Наиболееобширнымпочислувидовиболееизученнымявляетсякласстрилобитов (Trilobita).Характернымиособенностямиподтипатрилобитообразныхявляются: подразделениетеланаголовуитуловищесгомономнойсегментацией;наличиеодной парыодноветвистыхусиков—антеннул;двуветвистыемультифункциональные конечности;жаберноедыхание.

КлассТрилобиты(Trilobita) Телотрилобитовсостоитизцельнойголовыисегментированноготуловища.Онивели придонныйобразжизни.Утрилобитовголовахорошообособленаисостоитизакронаи четырехсегментов.Головаслитная,однакоунекоторыхтрилобитовнаповерхности головывидныграницыслившихсясегментов.Конечноститрилобитов мультифункциональные,т.е.выполнялинесколькофункций:двигательную, дыхательнуюижевательную. Туловищетрилобитовсостоитизмножествагомономныхсегментов.Умногих трилобитовпоследниесегментытелаианальнаялопасть(тельсон)сливаютсявместе, образуяхвостовойщит—пигидий.Поспиннойповерхностителатрилобитовпроходят двепродольныеборозды,отделяющиецентральную,выпуклуючасть—рахисидве боковыеполосы—плевры.Рахиспредставляет,какбыспинутуловищасвнутренними органами,аплевры—этооттянутыебоковыекраястенкитела,превратившиесяв своеобразныежаберныекрышки.

Трилобиты,несомненно,однаизсамыхпримитивныхгруппчленистоногих.Вместес темутрилобитовнаблюдаютсячертыспециализациикдонномуобразужизни.Мощный панцирь,уплощенностьтела,сложныеглазанаверхнейсторонетела,расположениерта иногнабрюшнойсторонетела—этиособенностипредставлялисобойприспособления кмедленномуползаниюилискольжениюподну.Образованиеслитногопигидия— такжезащитноеприспособление.Вслучаеопасноститрилобитымоглисворачиватьсяв кольцо,иприэтомихголоваипигидийплотносмыкались,защищаямягкуюбрюшную сторонутела.

ПодтипЖабродышащие(Branchiata) Этоподтипводныхчленистоногих,дышащихприпомощижабер.Теложабродышащих подразделенонаголовной,груднойибрюшнойотделы.Головнойотделсостоитиз акронаичетырехсегментов.Наголоведвепарыусиков:антеннулы—придаткиакрона иантенны—видоизмененныеконечностипервогоголовногосегмента,атакжетри парычелюстей.Сегментациягрудногоибрюшногоотделовсильноварьирует. Конечностидвуветвистые,кромепервойпарыантенн.Кподтипуотноситсялишьодин класс—Ракообразные(Crustacea).

КлассРакообразные(Crustacea) Телосостоитизголовного,грудногоибрюшногоотделов.Сегментытеланесутпопаре двуветвистыхконечностей.Типичнаяконечностьракообразныхсостоитизбазальной части—протоподита,откоторогоотходятдвеветви:наружная—экзоподити внутренняя—эндоподит.Протоподитсостоитиздвухчлеников:коксоподитаи базиподита.Накоксоподитеобычноимеетсяжаберныйпридаток—эпиподит,ак базиподитупричленяютсяэкзоподитиэндоподит.Экзоподитнередкоредуцируется,и ногистановятсяодноветвистыми.Первичноконечностиракообразных мультифункциональныивыполняютнесколькофункций:двигательную,дыхательнуюи вспомогательнуюприпитании.Ноубольшинстваракообразныхнаблюдается морфофункциональнаядифференциацияконечностей.Головаракообразныхсостоитиз головнойлопасти—акронаичетырехсегментов.Головаможетбытьслитнойили состоятьиздвухсочлененныхотделов:протоцефалонаигнатоцефалона.Протоцефалон образуетсяпутемслиянияакронаиодногоголовногосегментаинесетдвепарыантенн, агнатоцефалон—слияниемтрехчелюстныхсегментов.Груднойибрюшнойотделы ракообразныхмогутсостоятьизразногочисласегментов(от5—8до50).Груднойотдел восновномлокомоторный.Брюшнойотделсостоитизнесколькихсегментови тельсонаичащелишенконечностей.Однакоубольшинствавысшихраковнабрюшке имеютсядвуветвистыеконечности.Хитиновыепокровымногихракообразных пропитаныкарбонатомкальция,чтопридаетимбольшуюпрочность.Пищеварительная системаракообразныхсостоитизпереднего,среднегоизаднегоотделов. Эктодермальнаяпередняякишкапредставленапищеводомижевательнымжелудком; выстланахитиновойкутикулой.Желудокиногдаподразделяетсянажевательныйи пилорический.Вжевательномжелудкеуречногоракаимеютсяхитиновыезубцы.В

пилорическомотдележелудкапищафильтруется.Средняякишкаэнтодермальная;в неевпадаютпротокипарнойпечени.Печеньвыполняетнетолькороль пищеварительнойжелезы,ноифункциювсасыванияперевареннойпищи.Вовремя линькиураковсбрасываетсянетольконаружныйхитиновыйпокров,ноихитиновая выстилкапереднегоизаднегоотделовкишки.Вэтотпериодракообразныенепитаются доотвердеванияновогохитиновогопокрова.Убольшинстваракообразныхорганами дыханияслужаткожныежабрывформеперистыхилипластинчатыхвыростов. Кровеноснаясистемаракообразныхнезамкнутая.Имеетсятрубчатоесердце, расположенноенадкишечником.

Классификация.Классракообразныхделятнапятьподклассов:подклассЖаброногие (Branchiopoda),подклассЦефалокариды(Cephalocarida),подклассМаксиллоподы

(Maxilopoda),подклассРакушковые(Ostracoda)иподклассВысшиераки(Malacostraca).

ПодтипХелицеровые(Chelicerata) Хелицеровые—особаяветвьчленистоногих,морфологическиобособленнаяотдругих подтипов. Телохелицеровыхсостоитизголовогрудиибрюшка.Слитнаяголовогрудьсостоитиз акронаисемисегментов,последнийизкоторыхчащенедоразвит.Брюшко сегментированноеисостоитмаксимальноиз12сегментовительсона,режеслитное. Конечностихелицеровыходноветвистые.Наголовогрудишестьпарконечностей: хелицеры,педипальпыичетырепарыходильныхног.Брюшнойотделубольшинства хелицеровых—безконечностей.Дляпищеварительнойсистемыхелицеровых характерноналичиеособыхпарныхжелезистыхвыростовкишечника,называемых печенью.Выделительныеорганыпредставленыкоксальнымижелезами,илипочками, которыеоткрываютсявыделительнымиотверстиямиуоснованиятретьейилипятой парыходильныхног.Органыдыханияуводныххелицеровыхпредставленыжабрами набрюшныхножках,аусухопутных—легкимиилитрахеями. Органычувствухелицеровыхразвитыслабо.Глазкипреимущественнопростые. Органыобоняния,осязанияпредставленыотдельнымисенсилламиилиихскоплениями. Головноймозгсостоитизпротоцеребрумаитритоцеребрума,адейтоцеребрум отсутствует.

Кподтипухелицеровыхотносятсятрикласса:Мечехвосты(Xiphosura),вымершие Ракоскорпионы(Gigantostraca)иПаукообразные(Arachnida).Впоследнеевремяк хелицеровымотносятещеклассморскихпауков(Pantopoda).

ПодтипТрахейнодышащие(Tracheata) Трахейнодышащие,илитрахейные,—сухопутныеживотные.Этотподтипвключает такихчленистоногих,какмногоножкиинасекомые.Трахейнодышащиеимеюторганы воздушногодыхания—трахеи.Телотрахейнодышащихподразделяетсянаголовуи многочлениковоетуловище(умногоножек)илинаголову,трехчлениковуюгрудьи сегментированноебрюшко(унасекомых).Конечностиутрахейныходноветвистые. Головаобычнослитнаяисостоитизакронаичетырехсегментов,иногдапоследний головнойсегментсвободный.Наголовеутрахейныхимеютсяоднапараусиков (придаткиакрона)и2—3парычелюстей.Важнейшаяадаптациякжизнинасушеу трахейных—непроницаемостькутикулы.Однакоунекоторыхслабо специализированныхтрахейных,обитающихвовлажныхместах,сохранилась полупроницаемаякутикула.Ксистемефункциональногообеспеченияэкономиивлагив организмеутрахейныхотносятсяорганывыделения—мальпигиевысосуды.

Подтиптрахейнодышащихподразделяетсянадванадкласса:надклассМногоножки (Myriapoda)инадклассШестиногие(Hexapoda).Ранееэтигруппырассматривалиськак классы.Атеперьвыяснилось,чтокаждыйизнадклассовобъединяетгруппу родственных,новместестемфилогенетическиразличныхклассовсзаметно отличающейсяорганизацией.

Многоножки—болеепримитивнаягруппатрахейнодышащих,вбольшейстепени

сохранившаячертычервеобразныхпредков.Асредишестиногихимеютсякакочень примитивныегруппы(протуры,ногохвостки,двухвостки),такипрогрессивные— насекомые,представляющиевершинуэволюциичленистоногих.

9.КлассРакообразные.Общаяхарактеристика.Биологияизначениеречного рака.

ВНЕШНЕЕСТРОЕНИЕ

ТЕЛО:

1.состоитизбрюшного,головного,грудногоотделов

2.Сегментытеланесутпопаредвуветвистыхконечностей

КОНЕЧНОСТЬСОСТОИТИЗ:

1.Базальнойчасти–ПРОТОПОДИТА,откоторогоотходятдвеветки(двачленика):

КОКСОПОДИТ:нанемимеетсяжаберныйпридаток–ЭПИПОДИТ

БАЗИПОДИТ–кнемупричленяютсяЭНДОиЭКЗОподиты

Экзоподитнередкоредуцируетсяиногистановятсяодноветвистые

2.Наружняячасть–ЭКЗОПОДИТ

3.Внутренняя–ЭНДОПОДИТ

ГОЛОВА

Состоитизголовнойлопасти–АКРОНАи4хсегментов.

Наголовеимеютсяпридаткиакрона-АНТЕННЫПЕРВЫЕ(АНТЕННУЛЫ)иконечности4х сегментов:

1.АНТЕННЫВТОРЫЕ

2.МАНДИБУЛЛЫ(ВЕРХНИЕЧЕЛЮСТИ)

3.двепарыМАКСИЛЛ(НИЖНИЕЧЕЛЮСТИ)

Головаможетбытьслитойисостоятьиздвухпарсочлененныхотделов:

1.ПРОТОЦЕФАЛОН:образуетсяпутемслиянияакронаиодногоголовногосегмента, несетдвепарыантенн

2.ГНАТОЦЕФАЛОН:образуетсяпутемслияния3хчелюстныхсегментов

Увысшихраковгнатоцефалонсрастаетсясгруднымотделомиобразуется ГНАТОТОРАКС(ЧЕЛЮСТЕГРУДЬ),покрытыйКАРАПАКСОМ(спиннойпанцирь).Тогда телоподразделяетсятак:ГОЛОВА–ПРОТОЦЕФАЛОН(акрон+1сегмент)-ГНАТОТОРАКС (3головныхсегментаи8грудныхсегментов)-БРЮШКО(6сегментовительсон.

ГРУДНОЙОТДЕЛ

ГруднойотделвосновномЛОКОМОТОРНЫЙ.

Нанемрасполагаются8паргрудныхног:1.Первыетрипары-двуветвистыеконечности (удерживаютиотцеживаютпищу)

2.Триследующиепары-одноветвистыеходильныеиодновременнохватательныес клешнейнаконце

ВсегрудныеногинесутуснованияЖАБРЫивыполняютФУНКЦИЮДЫХАНИЯ

БРЮШНОЙОТДЕЛ

Состоитизнесколькихсегментовительсона,чащелишенконечностей

Всежеубольшинствараковнабрюшкеимеютсядвуветвистыеконечности.Укреветок онивыполняютплавательнуюфункцию,уротоногих–дыхательную

УсамцовпервыедвепарыбрюшныхногвидоизмененывКОПУЛЯТИВНЫЙОРГАН,а остальные–ПЛАВАТЕЛЬНЫЕ

Усамокперваяпараногредуцирована,аостальныеслужатдляплаванияи вынашиваниямолоди.

Последняяпараногимеетформусдвоенныхширокихпластинок–УРОПОДИЙ

Вместестельсономуроподийобразуютпятипалыйплавник.

ХИТИНОВЫЕПОКРОВЫ

Пропитаныкарбонатомкальция

Междусегментами,членикаминогиипридаткамиимеютсямягкиеМЕМБРАНЫ, обеспечивающиеподвижность

СКЛЕРЕТИЗИРОВАННЫЕУПЛОТНЕННЫЕУЧАСТКИобразуютнаспиннойстороне- ТЕРГИТЫ(широкие,нависаютпобокам);набрюшнойстороне–СТЕРНИТЫ

Хит.покровыголовыврядеслучаевобразуютспиннуюскладку-КАРАПАКС, которыйприкрываетнетолькоголову,ноигрудь

Всоставхит.кутикулывходятпигменты,придающиеокраску(например,красные пигменты);Пигментысодержатсяивкожеракообразных–ГИПОДЕРМЕ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯСИСТЕМА

ЭКТОДЕРМАЛЬНАЯПЕРЕДНЯЯКИШКА.

Представленапищеводомижелудком,выстланахитиновойкутикулой.Желудокиногда подразделяетсянаЖЕВАТЕЛЬНЫЙ(схитиновымизубцамиис«жерновками»- конкрецииизвести)инаПИЛОРИЧЕСКИЙ(внемфильтруетсяпища)

ЭНТОДЕРМАЛЬНАЯСРЕДНЯЯКИШКА

Внеевпадаютпротокипарнойпечени,котораявыполняетпищеварительнуюфункциюи функциювсасыванияперевареннойпищи.Внейнепроисходятполостное внутриклеточноепищеварение.

Уречногопеченьсильноразвита,асредняякишкапредставленаввидеслепого короткогоотростка.

ЗАДНЯЯКИШКА

Соседние файлы в предмете Зоология