Экзамен зоология 1 курс

Polychaeta.Возникновениесовершеннойполимернойметамерииуполихетпривелоэтот класскширокойэкологическойрадиации.ОтPolychaetaприпереходекпресноводному иназемномуобразужизнисформировалсяклассмалощетинковыхчервей— Oligochaeta,которыесохраняютмножествообщихчерторганизациисполихетами.При переходекактивномухищничаниюикровососаниюотмалощетинковыхобособился класспиявокHirudinea,примитивныепредставителикоторыхоченьблизкик олигохетам.Выходмалощетинковыхипиявоквпроцессеэволюциивпресныеводыи насушусопровождалсяпереходомкпрямомуразвитию.Уолигохетразвились адаптациикроющемуобразужизни,аупиявоккэктопаразитизмуихищничеству. ВторойпутьэволюционногоразвитияAnnelidaсвязанссохранениемаметамерности строенияиразвитием приспособлениякмалоподвижномуинеподвижномуобразужизнинаморскомдне,что привелокформированиюклассовEchiuridaиSipunculida.Однакоэтиклассы развивались,по-видимому,независимоотразныхаметамерныхпредков,а наблюдаемоеунихсходство—лишьпроявлениеконвергенции(мешковидноетелос хоботком). МорфоэкологическаяэволюцияAnnelidaотражаетэкологическиеаспектыфилогенеза. Центрэкологической радиациикольчатыхчервей,несомненно,вморскойсреде,гдеобитаетбольшинство представителей систематическихгруппкольчецовинаблюдаетсянаибольшеемногообразиежизненных форм.Наиболее примитивнымадаптивнымобликомобладаютархианнелиды(типаDinophilus), представляющиесобойдонныхэпибионтовсоскользящимтипомдвиженияпри помощиресничек.Оттакихформпрослеживаетсяпутьспециализациикполимерным доннымэпибионтамсползающимтипомдвижениязасчетсокращениямускулатурыи параподий(типаPhylodoce).Донныеползающиеформы,по-видимому,далиначало тремнаправлениямспециализации. Одниполихетыперешликроющемуобразужизнисобразованиемроющих интрабионтов(типаArenicola);другиеперешликплавающемуобразужизни (пелагобионты);третьиприспособилиськсидячемуобразужизни(неподвижные бентобионты).Усидячихформтелонередкозаключеновтрубкуинапереднемконце теласильноразвитыжабры. Припереходеаннелидкроющемуобразужизнивпресныхводахсформировалсякласс малощетинковыхчервей,которыепообликупохожинаморскихроющихполихет— пескожилов.Малощетинковые претерпелименееразнообразнуюэкологическуюрадиацию.Важнейшиенаправленияв ихспециализациисвязаны,соднойстороны,спереходомксидячемуобразужизни (трубочники)исвыходомнасушусобразованиемроющихгеобионтов(дождевых червей).Отпресноводныхмалощетинковых,вероятно,произошлиплавающиехищныеи эктопаразитическиепиявки,некоторыеизкоторыхтакжевышлинасушу(почвенныеи древесныепиявкивтропиках).

40.Филогениятипамоллюсковипутиихэкологическойрадиации.

Проблемапроисхождениятипамоллюсководнаизсамыхдискуссионныхвзоологии. Одниавторывыводилигипотетическогопредкамоллюсковоткольчатыхчервей, другие—отплоских.Внастоящеевремя наиболееаргументированнойсчитаетсягипотезапроисхождениямоллюсковот первичныхцеломическихтрохофорныхживотных,откоторыхберутначалоикольчатые черви.Ноеслиэволюциякольчатыхчервей сопровождаласьусилениемметамерностистроения(принципполимеризации),то эволюционнаялиниямоллюсковпривелакутратеметамерии,илиисходноони произошлиотаметамерныхпредков. Ородствемоллюсковикольчатыхчервейсвидетельствуютобщиечертыорганизациии сохраненияунизшихмоллюсковнекоторыхпримитивныхпризнаковтрохофорных животных.Так,убоконервныхимоноплакофоримеютсячертыметамериивстроении некоторыхорганов,лестничнаянервнаясистема.Проявленияметамерииу

боконервныхявновторичны(пластинкипанциря,множествопарктенидиев)и затрагивают лишьэктодермальныеструктуры,аумоноплакоформетамернынетолькоктенидии,но ипочки,гонады.Целомболеевсегоразвитумоноплакофорипредставленпарными перикардиальнымиидорсальнымиучастками,атакжеполостямидвухпаргонад.В эмбриогенеземоллюсковтакжепроявляетсясходствоскольчатымичервями, унаследованноеотобщихпредков:спиральноедробление,телобластическаязакладка мезодермы,метамерностьнекоторыхзачатков.Длянизшихмоллюсковхарактерна трохофорнаяличинка,похожаянатрохофоруполихет.Обликгипотетическойгруппы первичныхмоллюсковстроитсянаосновеплезиоморфных(первичных)признаков, проявляющихсяусовременныхмоллюсков. Предполагается,чтопервичныемоллюски(Archimolusca)былибилатеральносимметричнымиживотнымисневысокимтуловищем,смускулистойплоскойногой,

слабообособленнойголовойиспримитивнойслабо выпуклойраковиной.Возможно,чтопредковыеформымоллюсковбылиамерными—без следовметамерии.Помнениюмногихученых,проявлениенеупорядоченнойметамерии убоконервныхимоноплакофор—явлениевторичное.Однакотакаяпозициянеможет считатьсябесспорной,таккакметамериямоноплакофорзатрагиваетпроизводные целомаипотомуможетрассматриватьсякакпервичная.Вместестемнаоснове существующихдоказательствможнодопуститьобщеепроисхождениемоллюскови другихтрохофорныхживотныхотпервичныхцеломическихживотных(самернымили олигомернымстроением). Отпервичныхмоллюсковопределилисьдвелинииэволюционногоразвития, приведшиекобразованиюдвухгрупп:боконервных(Amphineura)сзащитнымпанцирем ираковинны.Средибоконервныхцентральнуюгруппуобразуеткласспанцирных (Polyplacophora),сохраняющийещемногиепредковыечерты.Классбеспанцирных (Aplacophora)—вторичноупрощеннаягруппабоконервныхсрудиментомноги, мантийнойполости.Ониутратилираковинуиприобреливпроцессеэволюции червеобразнуюформукакприспособлениекобитаниювколонияхкоралловыхполипов ивдонныхотложениях.Однакоимеетсяточказрения,чтоименноаплакофоры представляютсобойпредковуюпримитивнуюгруппумоллюсков,лежащуювосновеих филогенетическогодрева. Ноэкологическаяаргументациянепозволяетвывестиэволюционныенаправленияв типемоллюсковотпредков,имевшихстольузкуюэкологическуюнишуиглубокую специализацию. Вподтипераковинных(Conchifera)ближевсегокпервичныммоллюскамстоиткласс Monoplacophora.Уископаемыхпредставителейэтогоклассаформараковиныварьирует отчашевиднойкконусовиднойс простойилисоспиральнозакрученнойвершиной.Отмоноплакофороподобныхпредков восходятлинииэволюцииковсемсовременнымклассамраковинныхмоллюсков.На родственнуюсвязьклассаCephalopodaсмоноплакофорообразнымипредками указываюттипнервнойсистемыстяжами,развитостьцелома,следыметамерииу Nautilus.Отпримитивныхмоноплакофороподобныхпредков,по-видимому,произошли остальныеклассы:Gastropoda,ScaphopodaиBivalvia.Убрюхоногихразвивалась коническаяиспиральнозакрученнаяраковина,чтопривелокнарушению билатеральнойсимметрии.Удвустворчатыхисходнаяцельнаяраковинавпроцессе эволюциимодифицироваласьвдвустворчатую.Всвязисоспециализациейкроющему образужизниибиофильтрацииунихредуцироваласьголова.Улопатоногихисходно цельнаяраковиназамкнуласьвтрубку.Эволюционнаявозможностьобразования двустворчатойраковиныизцельнойможетбытьпроиллюстрировананапримере брюхоногогомоллюска—бертелинии(Bertelinia)сдвустворчатойраковиной.Впроцессе онтогенезауэтогомоллюскавначалезакладываетсяцельнаяраковинашапочковидной формы,апотомонарасщепляетсянадвестворки,каждаяизкоторыхначинает независимый рост.

Впроцессеэволюциимоллюскиосуществилиширокуюэкологическуюрадиацию, образовавмножествожизненныхформсразнообразнымиадаптациямикобитаниюв

разныхусловиях.Исходнаяжизненнаяформамоллюсков—этоводные,ползающиепо днуэпибентобионты.Ктакиммедленноползающиммоллюскамспанциремили раковинойотносятсяPolyplacophora,Monoplacophora,многиеGastropoda.Отползающих формпрослеживаютсяглавныелинииэкологическойспециализациимоллюсков:к нектонномусвободноплавающемуобразужизни(большинствоCephalopoda),роющему (большинствоBivalvia,Scaphopoda),прикрепленному(частичноBivalviaиреже

Gastropoda),планктонному(некоторыеGastropodaиCephalopoda).Особыйпуть специализациипрошлиползающиеводныеформысвыходомнасушу(Pulmonataиз Gastropoda),изкоторыхотдельныегруппывидовсновавернулисьвводу.Дажекраткая характеристикапутейэкологическойэволюциимоллюсковпоказывает,какое существенноеместоонизанимаютвразличныхбиоценозахводнойсредыисуши.

41.Филогенияиэкологическаярадиациябрюхоногихмоллюсков

Предкигастроподбылидвусторонне-симметричнымиживотнымиспарнымиорганами (ктенидии,почки,предсердия)исэпиневральнойнервнойсистемой.Такаяорганизация проявляетсявпроцессеиндивидуальногоразвития,когдауличинки(велигера)

постепеннонарушаетсядвусторонняясимметрия.Крометого,унекоторых примитивныхродов,например,ублюдечка(Patela),билатеральнаясимметрияв основныхчертахсохраняетсявовзросломсостоянии.Предполагается,чтопервые гастроподывнешнебылиподобныпателла,нонебольшихразмеров,сраковинойв формеколпачка.Впроцессеэволюциипроисходилоувеличениеразмеровмоллюсков, удлинениетуловищаиобразованиеспиральнозакрученнойраковины,вкоторуюмогло втягиватьсявслучаеопасностивсетеложивотного.Спиральнозакрученнаяраковинав форметурбоспиралиимеланаиболееоптимальныепоказателиемкости,прочностии расположенияцентратяжести.Средисовременныхподклассовбрюхоногихмоллюсков наиболеепримитивнымиможносчитатькругожаберныхикожножаберных,имеющих наибольшеечислоплезиоморфныхособенностей.Унихвменьшейстепенинарушена билатеральнаясимметрия:сохранилисьпарныектенидии,почки,предсердия;наиболее полнопредставленыпарныеганглиинервнойцепочки.Уотдельныхвидоввместо педальныхганглиевимеютсякороткиепедальныестволы,напоминающиетаковыеу моноплакофор.Примитивноесостояниерадулынаблюдаетсяукругожаберных. Следующуюступеньпостепениэволюционнойпродвинутостипризнаковпредставляют гребенчатожаберные.Ониутрачиваютбилатеральнуюсимметрию(одинктенидий,одна почка,однопредсердие),наблюдаетсяслияниевисцеральныхганглиев,укорачиваются правыеконнективы,усложняетсярадула.Нетсомнения,чтоподклассылегочныхи заднежаберныхпредставляютсамостоятельныеинаиболеепродвинутыеветви эволюциипосравнениюспереднежаберными.Важнымапоморфнымпризнаком легочныхявилосьобразованиелегкого,атакжегермафродитизмиобязательное прямоеразвитие.Заднежаберные—особоуклонившаясягруппасвыраженной тенденциейкутратераковиныисложномупреобразованиюноги.

Отисходныхпримитивныхбилатеральныхгастроподобособилисьтринаправления:к предкампереднежаберных,легочныхизаднежаберных.

Основноенаправлениеэкологическойэволюциипроявилосьвсовершенствовании специализацииползающихподнуформ(эпибиос).Другоенаправлениеспециализации

—этообразованиероющихформсудлиненнойраковинойвформебуравчикасо множествомоборотовспирали.Особуюгруппуобразуюткораллобионты,укоторых раковинавформеизвитойтрубкиприрастаеткскелетамкоралловыхполипов. Верметиды,имеющиесходнуютрубковиднуюраковину,образуютплотныепоселенияна твердомсубстрате.Уклонилисьвэкологическойспециализациикплавающемуобразу жизникиленогиеикрылоногиемоллюски.Такженезависимодруготдруга,совершили выходнасушунекоторыегребенчатожаберныеилегочные;приэтомонистали

развиватьсябезметаморфозаиприобрелиприспособленияквоздушномудыханию. Наиболееспециализированнымисрединихоказалисьлегочные,которые распространилисьпочтиповсемландшафтамсушииразличнымярусамбиоценозов(от почвенногододревесного).Частьсухопутныхмоллюсковсовершилиэволюционный возвратвводнуюсреду—собразованиемвторичноводныхпресноводныхформс легочнымдыханием.

42.Филогенияиэкологическаярадиацияпластинчатожаберныхмоллюсков

Средисовременныхдвустворчатыхнаиболеепримитивныпервичножаберные.Уних проявляютсяпризнакипредков:узловаянервнаясистемаснеслившимися церебральнымииплевральнымиганглиями,рудиментплоскойподошвына клиновиднойноге,настоящиеперистыектенидии,парныезачаткисердца.Отдревних первичножаберныхявноведутсвоеначалоAutobranchiaснитевиднымиили пластинчатымижабрами—видоизмененнымиктенидиями.Исходноунихногас биссуснойжелезой,хотяумногихвидовбиссуснаяжелезасуществуеттольконафазе личинки.Умногихвидов,перешедшихкнеподвижномуобразужизни,нога редуцирована.ЭкологическаяспециализацияAutobranchiaшлапопути совершенствованияприкрепленногоилироющегообразажизни,атакжеизменения жаберногоаппарата,выполняющегодыхательную,фильтрующуюидажеполовую функции(нажабрахпроисходитразвитиемолоди).Наиболееуклонившийсянадотряд представляютперегородчатожаберные,укоторыхжабрыредуцировались,а дыхательнуюфункциюсталивыполнятьнаджаберныеполости.Двустворчатые,повидимому,ведутначалоотгипотетическихпредков,имевшихцельнуюраковину. Переходтакихформотжизнинакамняхкболеемягкимсубстратампривелк необходимостизащитытеласбоков.Раковинаперегнуласьпополамизатем разделиласьнадвестворки,связанныелигаментом.Приэтомобразовалсяпередний мускул-замыкатель.Первичныедвустворчатыедолжныбылиотличатьсяот современныхналичиемголовыспереднекишечнымиобразованиями,атакжепрямым спиннымкраембезвершинныхмакушек.Переходксовременнымформамбылсвязанс редукциейголовы,собразованиемзаднегомускулазамыкателя,образованиемротовых лопастей.Позднеевозникзамок.ПереходотProtobranchiaкAutobranchiaсвязанс приспособлениемксидячемуобразужизни,собразованиембиссусногоприкрепления. Лабиальныепальпызамещаютсяфильтрационнымжабернымаппаратом.Всвязис этимсвязаноразвитиесифонов,усложнениежелудка(кристаллическийстебелек). Autobranchiaусилиливододвижущийаппарат,иэтопривелокобразованию перегородчатожаберных.Ониперешлиотфильтрациикхищничеству.Этопривелок усложнениюжелудка.Отбиссусногоприкрепленияониперешликподвижномуобразу жизни.Центральнуюгруппудвустворчатыхпредставляютдонныеполуповерхностныеи слабозарывающиесяформы,откоторыхпрослеживаютсядваосновныхпути специализации—кприкрепленнымфильтраторам(типамидий,устриц)икроющим формамсдлиннымисифонами,средикоторыхнаиболееузкоспециализированными являютсядревоточцыикамнеточцы.Неподвижныеформыпроявляютособенно большоемногообразие.Одниизнихприкрепляютсякгрунтубиссусомирасположены внизбрюшнойстороной(мидия).Другиеоседаютнамягкийгрунтвниззаостренной вершинойраковины,подобнопинне,аихстворкиторчатбрюшнойсторонойвверх. Тяжелыетридакнылежатнаспине,приоткрывстворки.Большинствонеподвижных двуствороклежатлибонаправойстворке,какгребешок,либоналевойстворке,как устрица.Такимобразом,средидвустворокиспользованывсевозможныеспособы прикрепленияиположениятеланагрунте.Средидвустворчатыхмоллюсковимеются примерыпреодолениянеподвижностиипроявленияспособностикплаванию.Имеются двустворки-комменсалы,сожительствующиесдругимиживотными.Впроцессе эволюциипроисходилаисменатиповпитания.Исходнодвустворчатые—собиратели- детритофаги,собирающиечастицыпищиприпомощиротовыхлопастей.Большинство

двустворокспециализировалиськбиофильтрации,осуществляемойприпомощи нитевидныхилипластинчатыхжабер.

43.Филогенияиэкологическаярадиацияголовоногихмоллюсков

Самойдревнейгруппойголовоногихсчитаютнаутилид,ископаемыераковиныкоторых известныужепокембрийскимотложениями.Примитивныенаутилидыимели невысокуюконическуюраковинувсеголишьснесколькимикамерамиисшироким сифоном.Предполагается,чтоголовоногиепроизошлиотдревнихползающих раковинныхмоллюсковспростойконическойраковинойиплоскойподошвой,каку некоторыхископаемыхмоноплакофор.Существенныйароморфозввозникновении головоногихзаключалсявпоявлениипервыхперегородокикамервраковине,что положилоначалоразвитиюунихгидростатическогоаппаратаиопределило возможностьвсплывать,отрываясьотдна.Параллельнопроисходилоформирование воронкиищупалец.Раковиныдревнихнаутилидбылиразнообразнымипоформе: длинныеконическиеиплоскиеспиральнозакрученныесразнымчисломкамер.В девонепараллельноснаутилидаминачинаетвстречатьсяособаягруппаголовоногих— бактриты(Bactritoidea),меньшиепоразмерамименееспециализированные,чем наутилиды.Предполагается,чтоэтагруппаголовоногихпроизошлаотобщихпока неизвестныхпредковснаутилидами.Бактритыоказалисьэволюционноперспективной группой.Онидалиначалодвумветвямразвитияголовоногих:аммонитамибелемнитам. Подклассаммонитовпоявилсявдевонеивымервконцемела.Впериодрасцвета аммонитыуспешноконкурировалиснаутилидами,численностькоторыхвэтовремя заметнопадала.Раковинааммонитовбылаболеесовершенной,чемунаутилид:более легкойипрочной.Перегородкимеждукамерамиуаммонитовбылинегладкими,а волнистыми,алинииперегородокнараковинезигзагообразными,чтоувеличивало прочностьраковины.Раковиныаммонитовбылиспиральнозакрученными.Чаще оборотыспиралираковинаммонитоврасполагалисьводнойплоскости,арежеимели формутурбоспирали.Понекоторымотпечаткамтелаископаемыхостатковаммонитов можнопредполагать,чтоунихимелосьдо10щупалец,возможно,былидвактенидия, клювообразныечелюсти,чернильныймешок.Этосвидетельствуетотом,чтоу аммонитовпроизошлаолигомеризацияметамерныхорганов.Другаяветвьэволюции головоногих,гипотетическивыводимаяотбактритов,былапредставленаподклассом белемнитов.Белемнитыпоявилисьвтриасе,процветаливмеловомпериодеивымерли вначалекайнозойскойэры.Посвоемувнешнемуобликуониужеближексовременному подклассуColeoidea.Поформетелаонинапоминаютсовременныхкальмаров.Однако белемнитысущественноотличалисьотнихналичиемтяжелойраковины,которая обрасталамантией.Раковинабелемнитовбылаконическая,многокамерная,покрытая кожей.Вкайнозоенааренужизнивыходитноваягруппаголовоногих—колеоидеи, лишенныераковин,сбыстрымреактивнымдвижением,сосложноразвитойнервной системойиорганамичувств.Естьоснованиесчитать,чтоColeoideaимеютобщиекорни происхождениясбелемнитами.Отпримитивныхраковинныхбенто-пелагическихформ, способныхвсплыватьблагодарягидростатическомуаппарату,определилосьнесколько путейэкологическойспециализации.Наиболеедревниеэкологическиенаправления былисвязанысрадиациейнаутилидиаммонитов,которыеплавалинаразныхглубинах иобразовывалиспециализированныераковинныеформыбенто-пелагических головоногих.Отбенто-пелагическихформпрослеживаетсяпереходкбенто-нектонным (типабелемнитов).Унихраковинастановитсявнутренней,иеефункцияплавательного аппаратаослабевает.Взаменунихразвиваетсяглавныйдвижитель—воронка.Позднее онидалиначалобезраковиннымформам.Последниепретерпеваютбурную экологическуюрадиацию,образовавнекто-бентосные,нектонные,бентосныеи планктонныеформы.Главнымипредставителяминектонаявляютсякальмары,ноесть ибыстроплавающиесузкимторпедовиднымтеломосьминоги,каракатицы.Ксоставу некто-бентосавосновномотносятсякаракатицы,частоплавающиеилилежащиена

встречаютсяскембрияибылигосподствующимигруппаминапротяжениивсего палеозоя.Донастоящеговремениизнихсохранилосьлишьнескольковидов мечехвостов.Выходнасушусовершилипредставителиклассаракоскорпионов. Имеютсяпереходныеформыископаемыхпредковотракоскорпионовкскорпионам, относящимсяужексухопутнымхелицеровымизклассаArachnida.Наоснове сравнительно-морфологическихданныхможнопредполагать,чтовыходнасушуи формированиесовременныхотрядовпроисходилинезависимо.Обэтом свидетельствуетуникальностькаждогоотряда,своеобразиеэволюционного преобразованияорганов.Например,брюшныежаберныеножкиводныхпредкову скорпионоввидоизменилисьвполовыекрышки,гребневидныеорганыилегкие,у пауков—влегкиеипаутинныебородавки,уакариформныхклещейнаместенескольких паржаберныхножексохранилисьлишькоксальныеорганы.Независимость происхожденияотрядовпроявляетсяивобразованииоргановдыхания.Ускорпионов легкиеобразовалисьизжаберныхножекна4,3—б-мсегментахбрюшка,ужгутоногихна 1—2-мсегментах,учетырехлегочныхпауковна1—2-мсегментах,удвулегочныхпауков

—напервомсегментебрюшка.Трахеитакжевозникалипараллельновразныхотрядах. Удвулегочныхпауковтрахеиобразовалисьнавторомсегментебрюшканаместе бывшейвторойпарылегких.Усольпугтрахеитакжезанимаютместолегкихна2—3-м сегментах,накоторыхрасположеныдвепарыдыхалец.Кромеэтого,усольпугимеются дополнительныедыхальца:непарноеначетвертомсегментеипарапобокам головогруди.Трахейнаясистемасенокосцевнесвязанасзаменойлегкихвэволюции; парадыхалецунихрасположенапобокамполовогощитка.Нуисовсемдругого происхождениятрахеиунекоторыхакариформныхклещей,расположенныев головогрудномотделеиоткрывающиесядыхальцамиуоснованияхелицер,или ходильныхног.Своеобразнатрахейнаясистемалжескорпионов,дыхальцакоторой располагаются,какунасекомых,побокамтелана1—2-мсегментахбрюшка.Почтидля каждогоизсуществующихотрядовпаукообразныххарактерноналичиеуникальных примитивныхпризнаков.Так,ускорпионовнаиболеепримитивнаясегментациябрюшка (12сегментов),усольпугиклещей-сенокосцевголовогрудьс2—3свободными сегментами;усольпугпедипальпынеотличаютсяотходильныхногит.д.Вместестему всехотрядовпаукообразныхпроисходилисходныеэволюционныепроцессы морфогенезавсвязисприспособлениемкжизнинасуше.Происходилоразвитие непроницаемойкутикулы,сменажаберногодыханиялегочнымилитрахейным;смена почекмальпигиевымисосудами;брюшкоукомплектовывалосьвединыйотдел; специализировалисьхелицерыипедипальпы;находильныхногахформировалась лапкадля«стопохождения».Крометого,изменилсятипоплодотворенияотнаружногок внутреннемуитипразвитияотсложногометаморфозакживорождению.Унекоторых паукообразныхразвилисьпаутинныежелезыисформировалисьсложныеинстинкты использованияпаутинывпроцессежизненногоцикла.

*неуверенавнадобностиэтоготекста,есличто,проститеиуберите,ахахах.

Предполагается,чтоотгипотетическойпредковойгруппыводныххелицеровых произошлиизвестныенамклассымечехвостовиракоскорпионов,атакжееще нескольконеизвестныхнаукесистематическихгрупп,представляющихпредков современныхпаукообразных.Этобылпервыйэтапэволюционногоразвития хелицеровыхвводнойсреде.Следующийэтапразвитиябылсвязансвыходомнасушу иразвитиемприспособленийкобитаниювовлажныхусловияхвоколоводнойсреде. Судьбаводныххелицеровыхсложиласьтакимобразом.Мечехвостытакинепокинули воднойсредыивнастоящеевремяявляютсяединственнойсовременнойгруппой водныххелицеровых.Ракоскорпионывымерли,ноотнихпроизошлипервые представителисухопутныххелицеровых—отрядскорпионов.Аостальныеотряды сухопутныххелицеровых,объединяемыхвкласспаукообразных,произошлиот неизвестныхнамгруппводныххелицеровых.Этотвторойэтапвразвитиихелицеровых

связансосвоениемжизнинасушевовлажнойсреде.Наэтомэтапеприспособленияк жизнинасушебылиещеслабовыражены.Кутикулаещенеприобреласвойств непроницаемости,органыдыханиябылипредставленытольколегкими, образовавшимисяизжаберныхбрюшныхножекпредков.Представителямиэтого уровняэволюционногоразвитияхелицеровыхявляютсятакиесовременныеотряды паукообразных,какскорпионы,жгутоногие,атакжеподотрядчетырехлегочныхпауков. Крометого,известныископаемыесенокосцысдвумяпарамилегкихипредки паразитиформныхклещейстремяпарамилегких.Толькодлясольпугилжескорпионов неизвестныископаемыеформыслегочнымдыханием.Предполагается,что образованиесухопутныхакариформныхклещейсопровождалосьполнойредукцией жаберныхногсразвитиемнаихместетолькококсальныхорганов.Унихнаблюдался переходкжизнивпочвесразвитиемкожногодыхания.Третийэтапэволюции паукообразныхбылсвязансдальнейшимосвоениемсушииразвитиемтрахейной системыкакнаиболеесовершеннойвусловияхдефицитавлаги.Наэтотуровень специализациикжизнинасушевышли;двулегочныеитрахейныепауки,сенокосцыс трахеями,сольпути,многиеклещиилжескорпионы.Такимобразом,внастоящеевремя нетдоказательствединогопроисхожденияотрядовпаукообразных,ипотомуэтоткласс хелицеровыхможносчитатьполифилетическим,т.е.объединяющимнесколько самостоятельныхэволюционныхлинийразвитиясухопутныххелицеровых.

Первичнохелицеровыебыливоднымиживотными.Срединихвыделялисьгрупппы крупныхплотоядныхбентосныхибенто-пелагическихформсмощнымголовогрудным панцирем,скороткимиходильнымиилиплавательныминогамиснерасчлененной лапкой(мечехвосты,ракоскорпионы).Унихбыложаберноедыхание,наружное оплодотворениеиразвитиесметаморфозом.Болеемелкиеприбрежныеформыводных хелицеровыхвышлинасушу.Унихформировалисьорганывоздушногодыханияи другиеприспособлениякжизнинасуше.Первыесухопутныехелицеровыебыли поверхностнообитающимиформами(эпигеобионтами)сполускрытымобразомжизни подкамнями,ссумеречнойактивностью,подобноскорпионам,телифонам. Экологическаярадиациявосвоениисушишлавнесколькихнаправлениях.Одни освоилипочвукаксредуобитания(многиеклещи),адругиезаселилилеснуюподстилку, разлагающиесяостаткирастений(большинствопаукообразных).Окончательнопорвать спочвойиосвоитьдругиеэкологическиенишисмоглитолькопаукииклещи.Они образовалиширокийспектржизненныхформ—обитателейрастительногоярусаидаже перешливторичновводу.Клещипревзошливсехпаукообразныхизаняливсесреды обитания(почва,вода,растительныйярус).Срединихпоявилисьдаженетипичныедля хелицеровыхтрофическиегруппы:фитофагов,сапрофаговипаразитоврастенийи животных.Неимеякрыльев,паукииклещипрониклииввоздушнуюсреду.Молодые паучкиразносятсяветромнапаутиннойнити,амелкиеклещипростоподнимаются потокамивоздуха.

46.Филогенияиэкологическаярадиациямногоножек

Каждыйсовременныйклассмногоножекобладаетособымкомплексом плезиоморфных(исходных)иапоморфных(эволюционнопродвинутых)особенностей. Кчислуплезиоморфныхпризнаковмногоножекможноотнести:олигомерностьи гомономностьтуловищныхсегментов;одноветвистыеусики;трипарычелюстей; полныйсоставходильныхногнавсехтуловищныхсегментах,кромепоследнего; парностьгонадиихпротоков.Этипризнаки,по-видимому,былисвойственны гипотетическимпредкаммногоножек.Средисовременныхмногоножекближевсехк предкампредставителиклассаSymphyla.Этомелкиеолигомерныемногоножкисо скрытымобразомжизниименееспециализированныекжизнинасуше.Уних сохраняютсятакиеплезиоморфныепризнаки,какцельнаяголова,одноветвистыеусики, трипарычелюстей,гомономнаясегментациятуловища.Чертамиспециализации

симфилксапрофагииискрытомуобразужизнивподстилкеявляются:гнатохилярийиз сросшихсямаксиллнапоследнемголовномсегменте,паутинныежелезынацерках, коксальныеорганыуоснованияходильныхногдлядополнительногодыхания. Остальныеклассымногоножекэволюционноболеепродвинутыеиразвивалисьот предковыхформпоследующимосновнымпутям.КлассыPauropodaиDiplopoda— сапрофагииимеютмногообщихчертвстроении.Онипредставляютдвеветвиодного филогенетическогоствола,происходящегоотобщихпредковмногоножек.НоPauropoda претерпелирегрессвсвязисрезкимуменьшениемразмеровипереходомк существованиювмельчайшихпочвенныхскважинах.Diplopodaразвивались,наоборот, попутиувеличенияразмеров,образованиядиплосомитов,развитиязащитныхсвойств иприспособленийкжизнинаповерхностипочвыивподстилке.Особуюветвь эволюциипредставляютмногоножкиChilopoda,которыеразвивалисьпрогрессивнокак активныехищники.Умногихизнихнаиболеехорошоразвитыприспособлениякжизни насуше.Онезависимостиэволюционногоразвитиявсехклассовмногоножек свидетельствуютнеповторимыевкаждомизнихвариантысегментациитела,ротового аппарата,трахейнойиполовойсистем.

Отисходныхформ,близкихпообликуксимфилам,сполускрытымобразомжизнив верхнемслоепочвывовлажныхусловияхпроисходиларадиациявнескольких направлениях.Ониспециализировалиськобитаниюнаповерхностипочвы,приобретая ярковыраженныеприспособлениякжизнинасуше:плотныепокровы,эпикутикулу, развитуютрахейнуюсистему.Потакомупутиэкологическойэволюциипараллельно развивалисьгруппысапрофагов,какбольшинстводиплоподихищников,как сколопендры.Ониотличаютсямеждусобойпотипупередвижения,питанияиспособам защиты,чтоотразилосьнаихадаптивномоблике.Другиемногоножки специализировалиськобитаниюлибовмелкихскважинахпочвы(пауроподы),либов узкихходахитрещинах,иливплотныхслояхподстилки,каккивсяки—броненосцы. Частныйслучайспециализациипредставляютморскиегеофилы,перешедшиеиз влажнойпочвыкчастичномуобитаниювморе

47.Филогенияиэкологическаярадиацияшестиногих

Сравнительно-морфологическиеиэмбриологическиеданныекосвеннодоказывают происхождениенадклассашестиногихотобщихсмногоножкамипредков—первичных многоногихтрахейных.Так,унизшихшестиногихсохраняютсярудиментарныеножкина брюшке:уProturaизклассаEntognathaиупредставителейископаемогоотрядаMonura, близкогоксовременнымThysanura,изклассаInsecta—Ectognatha.Авэмбриональном развитиикрылатыхнасекомыхчастовыраженаполиподнаяфазасзакладкойножекна всехтуловищныхсегментах.Палеонтологическиематериалысвидетельствуюто древностишестиногих.Известнынаходкиископаемыхколлемболизсилура, первичнобескрылыхнасекомых(Monura)издевона.Авкарбонепроцветалиуже крупныекрылатыенасекомыеизинфраклассаPalaeoptera.

Отпредковойгруппымногоногихпервичныхтрахейныхобособилисьпервые шестиногиесрудиментарнымиконечностями.Эволюцияшестиногихразвиваласьв двухнаправленияхкEntognathaсоскрытымротовымаппаратомвсвязисо специализациейкмикрофагииикмногояднымформам—Ectognatha.ПомнениюМ.С. Гилярова,развитиеоткрыточелюстныхнасекомыхсопровождалосьпереходомот скрытогообразажизнивпочвекобитаниюнаповерхностипочвыирастениях. Появлениекрыльевунасекомыхбылосущественнымароморфозомвихэволюциии связанослазающимобразомжизниинеобходимостьюпаритьприпадениис древовидныхспоровых.Всвязислазающимобразомжизниунасекомыхноги становилисьболеедлинными,агруднойотделболеемощным.Приэтомцентртяжести перемещалсявпередвгруднойотдел.Дляуравновешиваниятелаудлинялосьбрюшко. Этоприводилокизменениюобщегогабитусанасекомых.Параллельносэтим