Экзамен зоология 1 курс
.pdfдвулопастнойпечениитонкаякишка,образующаянесколькоизгибов.Отсредней кишкиотходиткороткаязадняякишка,открывающаясяанальнымотверстиемв мантийнуюполость.Пищеварениепроисходитглавнымобразомвжелудкеивпечени. Большоезначениевпищеваренииимеетфагоцитоз.
Органыдыхания.Упанцирныхмоллюсковимеетсяотбдо88паржабер, расположенныхвмантийныхбороздах.Жабрыдвоякоперистые—ктенидии.Вних развитагустаясетькровеносныхсосудов,вкоторыхосуществляетсягазообмен. Поверхностьжаберимантиипокрытамерцательнымэпителием.Работаресничек эпителияобеспечиваетциркуляциюводывмантийнойполости,чтонеобходимодля газообмена. Кровеноснаясистеманезамкнутая.Сердцерасположенонадкишкойисостоитиз одногожелудочкаидвухбоковыхпредсердий.Желудочексзадислепозамкнут,а впередотнегоотходитаорта.Кровьприсокращениипредсердийпереходитизних через1—2парыатриовентрикулярныхотверстийсклапанамивжелудочек,аизнего—в аорту.Изаортыкровьвыливаетсявсистемусхизоцельныхсинусовилакунв промежуткахмеждуорганами.Кровьотдаеткислород,питательныевеществатканями поглощаетуглекислыйгаз,атакжедругиепродуктыобмена.Затемкровьсобираетсяв приносящиежаберныесосудыипоступаетвжабры,гдевкапиллярахпроисходит газообмен.Повыносящимжабернымсосудамкровь,обогащеннаякислородом, поступаетвдвежаберныевены,открывающиесявпредсердия.Кровь,поступающаяв сердце,смешанная,таккакневсеруслокровипроходитчерезжабры.Сердцеокружено околосердечнойсумкой,ккоторойпримыкаютпочки,освобождающиекровьот продуктовобмена. Органывыделения.Упанцирныхмоллюсковдвепочки,представляющиесобой целомодукты.ОниимеютV-образнуюформу.Почкаоткрываетсяоднимконцомв околосердечнуюсумкумерцательнойворонкой,аеенаружныйканалоткрывается выделительнымотверстиемвмантийнуюполостьпобокамотануса.Почечныеканалы имеютмножествобоковыхслепыхответвлений.Черезворонкипочекудаляются твердыеижидкиеэкскреты.Нобольшаячастьжидкихпродуктовдиссимиляции всасываетсячерезстенкипочекизокружающихлакун. Нервнаясистемахитоновпримитивнаисостоитизокологлоточногонервногокольца, откоторогоотходятдвепарынервныхстволов:педальныхиплевровисцеральных. Педальныестволынаходятсявподошвеноги,аплевровисцеральныезалегаютвыше— уоснованиятуловищаподмантийнойбороздойизамыкаютсясзади.Педальные стволысближеныисоединенымеждусобойпоперечныминервнымитяжами,а плевровисцеральныестволынаходятсяпобокамотпедальныхстволовисоединеныс нимипоперечнымитяжами.Такимобразом,нервнаясистемахитоновимеетвид двойнойлестницы.Окологлоточноекольцоиннервируетголову.Педальныестволы иннервируютногу,аплевровисцеральные—туловище,мантиюижабры.Нервные клеткипокрываютнервныетяжииобособленныхганглиевнеобразуют. Органычувствразвитыслабо.Имеютсялишьчувствующиеэпибрахиальныеваликив мантийнойполости—органыхимическогочувстваимногочисленныеэстетына спиннойповерхноститела,средикоторыхразличаюттактильные,светочувствительные, термочувствительные.Статоцистыотсутствуют. Половаясистема.Хитоныраздельнополы.Гонады(семенникиилияичники)непарные. Отнихотходятпарныепротоки(яйцеводыилисемяпроводы),открывающиесяв мантийнуюполость.Этоцеломодукты(гонодукты)мезодермальногопроисхождения. Оплодотворениеяицпроисходитвводе.
Развитие.Изяйцаразвиваетсяличинка—трохофора,зачаткиногиипластинокпанциря. Личинкаплаваетприпомощиресничногопояса—троха,апотомоседаетнадно, утрачиваетсултанресничек,трох,глазкиипостепеннопревращаетсявползающего моллюска.Усидящейнаднеличинкуформируетсяподошваноги,анаспинекожный эпителийобразуетметамерныескладки—зачаткибудущихспинныхщитковпанциря.
Такимобразом,панцирныемоллюскихарактеризуютсярядомпримитивныхчерт: лестничнымтипомнервнойсистемы,отсутствиемглаз,щупалец,челюстей,наличием
трохофорнойличинки.Ранеесчиталось,чтометамерияупанцирныхмоллюсков (пластинкипанциря,жабры)первичная.Однакооказалось,чтометамерияпанцирных явновторичнаяиприсущалишьэктодермальнымпроизводным,втовремякаку кольчатыхчервейметамернынетолькоэктодермальныеструктуры,нои мезодермальныепроизводные.
4.КлассМоноплакофоры.Особенностибиологии,значение.
КлассМоноплакофоры(Monoplacophora) Имеютцельнуюраковину.Моноплакофорыбылидолгоевремяизвестнытольков ископаемомсостоянии,ноихпринимализагастропод.Итольков1952г.былинайдены современныеживыемоноплакофоры.ОнибылиобнаруженывТихомокеаненаглубине 3590мдатскойэкспедициейнакорабле«Галатея».Описаниеновоговида моноплакофорпроведенодатскимзоологомЛемке,которыйназвалегоNeopilina galatheae.
ТелоNeopilinaдо3смвдиаметре,покрытоконусовиднойраковиной.Уископаемых моноплакофорраковинынетолькоконусовидные,ноиспиральные.Снизуподконусом раковинывидныслабообособленнаяголовасощупальцами,округлаяплоскаяподошва ногииширокаямантийнаябороздаспятьюпарамижабер—ктенидиев.Наголове имеютсящупальца,глазнет.Раковинаприкрепленактуловищувосемьюпарамимышц, идущихотногикспине. Внутреннеестроениемоноплакофоризвестнонаосновеизученияодногосовременного видаNeopilinagalatheae.
Пищеварительнаясистемасостоитизглотки,пищевода,желудка,среднейизадней кишки.Вглоткеимеетсярадула.Вжелудоквпадаютпротокипарныхлопастейпечени,а вегополостиимеетсяхрустальныйстолбик,конецкоторогопостепеннорастворяется, освобождаяпищеварительныеферменты,действующиенауглеводы. Кровеноснаясистеманезамкнутая.Имеетсяпарноесердце,состоящееиздвух желудочковичетырехпредсердий.Отжелудочковотходитоднаобщаяаорта,из которойкровьпотомпоступаетвлакуны—промежуткимеждуорганами.Венозная кровьокисляетсявжабрах;отпоследнейпарыжаберкровьпоступаетвбоковые синусыилилакуны,аизних—взадниепредсердия.Изостальныхчетырехпаржабер кровьтакжепоступаетвбоковыесинусы,аизних—впередниепредсердия.Целом развитвбольшейстепени,чемудругихмоллюсков,ипредставленпарными околосердечнымисумками—перикардиями,парнымиспиннымицеломамии полостямидвухпаргонад. Выделительнаясистема.Унеопилинышестьпарпочек(целомодуктов).Передние четырепарыпочеквнутреннимиконцамиоткрываютсявспинныецеломы,адвепары заднихпочек—воколосердечныесумки.Наружныеотверстияпочечныхпротоков открываютсявмантийнуюполость. Нервнаясистемалестничноготипа,нообепарыстволовзамкнутысзади.Между педальнымистволамитолькооднакомиссура,апедальныеивисцеропариетальные стволысвязанымногочисленнымикомиссурами. Органычувствразвитыслабо.Имеютсяголовныещупальца,органыхимического чувстваистатоцистывноге. Половаясистема.Раздельнополые.Унихимеютсядвепарыяичниковилисеменников. Протокигонадсвязаныспочками.Половыепродуктывыделяютсявмантийную полостьчерезвыделительныеотверстия.Оплодотворениенаружное.
Такимобразом,моноплакофорыимеютрядпримитивныхчерторганизации: лестничныйтипнервнойсистемы,парноесердце,сохранениеспиннойчастицелома, метамерностьстроения(ктенидиев,целомодуктов,гонад,мышц),связьпочекс гонадами,особенностивстроенииоргановчувствиразвитии.
Организациямоноплакофорпроливаетсветнаединствопроисхождениябоконервныхи
раковинныхмоллюсков.
5.КлассБрюхоногие.Особенностибиологии,значение.
КлассБрюхоногие(Gastropoda) Брюхоногие—самыймногочисленныйимногообразныйклассмоллюсков.Заселяютне тольководнуюсреду,ноисушу.Большинствобрюхоногихобитаетвморях.Они встречаютсянадневприбрежнойзоне,атакжеинабольшихглубинах.Унихцельная, обычноспиральнозакрученнаяраковина,вкоторуюонимогутзатягиватьголовуиногу. Большинствоизнихползаютпоповерхностидна,некоторыезарываютсявгрунт. Отдельныегруппыбрюхоногихутратилираковинуиперешликплавающемуобразу жизни.Сухопутныемоллюскиприобрелиорганывоздушногодыхания.Книмотносятся многочисленныеназемныеулитки,слизни.Некоторыепресноводныемоллюски,как прудовикиикатушки,вторичноводные.Ониживутвводе,адышаткислородомвоздуха. Редкосредибрюхоногихвстречаютсяпаразитическиеформы. Характернымиособенностямиклассаявляются:цельнаяраковинавформеконусаили спирали;хорошообособленнаяголовас1—2парамищупалециглазами,плоская подошваноги.Брюхоногие,какивсемоллюски,двусторонне-симметричныеживотные, новсвязисобразованиемспиральнозакрученнойраковиныунихнаблюдается нарушениесимметриивовнутреннемивнешнемстроении.
Внешнеестроение.Размерытелагастроподварьируютот1—3ммдо30—60см.Хорошо выраженытриотделатела:голова,ногасплоскойподошвойитуловище (внутренностныймешок),покрытоераковиной.Наголовеимеются1—2парыщупалец, глаза.Взависимостиотразногообразажизниобликгастроподварьирует.Уплавающих моллюсков(киленогих,крылоногих)раковинаредуцирована,телостуденистое,анога превратиласьвплавники.Некоторыеползающиеформыутратилираковину:донные морскиеголожаберные,сухопутныеслизни,атакженекоторыепаразитическиевиды.
Раковинавыделяетсяизвестковымижелезамимантии.Убольшинствагастропод раковинаспиральнозакрученная,аунекоторыхвформеколпачка.Исключение составляютпредставителиодногоизсемействродаBertelinia,раковинакоторых образованадвумястворками,соединеннымисвязкой.Оборотыспиралиугастроподсо спиральнойраковиноймогутрасполагатьсяводнойплоскости(плакоспиральные)или вразныхплоскостях(турбоспиральные).Различаютправозакрученные(дексиотропные) илевозакрученные(лейотропные)раковины.Осьспиралираковиныобычно представленаплотнымстолбиком—колонкой(колумеллой),иногдаполымстолбикомс наружнымотверстием—пупком.Иногдапоследнийоборотспиралираковиныширокий изакрываетпредыдущиеобороты.Этоинволютныераковины.Есливсеобороты спиралиоткрытые,тораковинаназываетсяэволютной.Угастропод,относящихсяк гребенчатожаберным,раковинаобычноимееткрышечку,закрывающуюотверстие раковины—устье.Крышечкаобразуетсянаспиннойсторонезаднейчастиноги.При втягиванииногивраковинукрышечказакрываетустье.Моллюскисзакрытыми раковинамилегчепереносятнеблагоприятныеусловия.Стенкараковинысостоитиз наружногослоя—периостракума,известковогофарфоровогослоя—остракума.У некоторыхгастроподвыражентретийвнутреннийслойраковины(гипостракум), которыйможетбытьперламутровымилиэмалевымсрозовой,желтойилиоранжевой окраской.
Подраковинойнаходитсямантия,переднийкрайкоторойсвисаетнадтуловищем, образуямантийнуюполость,вкоторуюоткрываютсяанальное,выделительноеи половоеотверстия.Вмантийнойполостинаходятся1—2ктенидия,представляющих перистыежабрымоллюсков.Стенкамантийнойполостиусухопутныхулиток превращенавлегкое.Уоснованияктенидиевобычнорасположеныорганыхимического чувства—осфрадии.Краймантииможетобразовыватьдлиннуютрубку—сифон, выступающийиз-подраковины.Моллюски,зарывающиесявгрунт,общаютсясвнешней средойчерезсифон.
Пищеварительнаясистема.Брюхоногиемоллюскипитаютсярастительнойпищейили детритомлибохищничают.Ухищныхвидовимеетсяхобот,располагающийсяв специальномвлагалищенапереднейчаституловищаиспособныйвыворачиваться черезотверстиенанижнейповерхностиголовы.Ротовоеотверстиевданномслучае располагаетсянаконцехобота. Упредставителейотрядаядозубых(Conus)отдельныезубырадулы,частоимеющие формустилетовилиполыхвнутригарпунов,могутвыступатьизротовогоотверстия наружу.Моллюскивводятвтеложертвыядипотомпоедаютее. Хищныегастроподы(Natica)сверлятраковиныдвустворчатыхивыделяютизорта слюнуссернойкислотой,растворяющейраковинужертв.Большинствовидов гастроподдетритофагиифитофаги.Припомощирадулыичелюстейонисоскабливают пищуссубстрата. Изортапищапоступаетвглотку.Вглоткувпадаютпротокиоднойилидвухпар слюнныхжелез.Отглоткиотходитпищевод,нередкообразующийрасширение—зоб.С пищеводомсвязаныразличныежелезы.Среднийотделкишечника,выстланный энтодермой,состоитизжелудка,вкоторыйвпадаютпротокипечени,исобственно среднейкишки.Печеньгастроподфункционируетнетолькокакпищеварительная железа,выделяющаяферменты,растворяющиеуглеводы,ноивыполняет всасывательнуюфункцию,подобносреднейкишке.Вдолькахпеченичастично происходитвнутриклеточноепищеварение—фагоцитоз.Вжелудкенизших растительноядныхгастроподнередкоприсутствуетхрустальныйстолбик,выделяющий пищеварительныеферменты.Отходящаяотжелудкатонкаясредняякишкаобразует петливтуловищеипереходитвэктодермальнуюзаднююкишку,заканчивающуюся анальнымотверстиемнадголовой.
Органыдыхания.Большинствогастропод—водныеживотныеидышатжабрами. Жабры,иликтенидии,представляютсобойпарныекожныевыростыдвоякоперистого строения,расположенныевмантийнойполости.Унекоторыхпримитивныхформдва ктенидия,аубольшинствавидовимеетсялишьодинктенидийвсвязисредукцией органовправойсторонытела.Унекоторыхгастропод1—2ктенидиярасположеныв переднейчастителаиобращенывершинамивперед(переднежаберные),аудругих ктенидийодин,смещенкзадипоправойсторонеиобращенвершинойназад (заднежаберные).Некоторыебрюхоногиеутратиликтенидии,иунихобразовались вторичныекожныеадаптивныежабры.Усухопутныхивторичноводныхмоллюсков имеетсяорганвоздушногодыхания—легкое.Легкоемоллюсков—этовидоизмененная мантийнаяполость,стенкикоторойпронизаныгустойсетьюкровеносныхсосудов. Воздухпоступаетвлегкоечерезособоедыхательноеотверстие.Кислород диффундируетчерезтонкиестенкимантииисосудоввкровь.Вторичноводные легочныемоллюскидышаттакжевоздухом,всплываяиливыползаянаповерхность воды.Припогружениивводуихдыхательноеотверстиезакрывается.Большое значениеувсехводныхмоллюсковимееткожноедыхание.
Кровеноснаясистеманезамкнутая.Упримитивныхформсердцесостоитизодного желудочкаидвухпредсердий,аубольшинствавидовсердцедвухкамерное,состоящее изжелудочкаиодногопредсердия.Положениесердцасвязаносположением ктенидиевилилегкого.Упереднежаберныхилегочныхгастроподсердцерасположено предсердиемвперед,аузаднежаберныхсердцеобращенопредсердиемназад.От желудочкаотходитаорта,котораяделитсянаголовнуюивнутренностнуюартерии, которыеветвятсянаболеемелкиесосуды.Изнихкровьизливаетсявпаренхимуи промежуткимеждуорганами,теряеткислородинасыщаетсяуглекислымгазом.От внутреннихоргановкровьсобираетсяввенозныесинусы,затемпереходитв приносящиежаберныесосуды.Вкапиллярнойсистемежаберкровьобогащается кислородомиповыносящимсосудамвозвращаетсявсердце.
Нервнаясистемаразбросанно-узловоготипаисостоитизпятипарнервныхузловили ганглиев:церебральных(головных),педальных(ножных),плевральных,париетальныхи висцеральных.Церебральныеганглиирасположенывголовенадглоткойи
иннервируюторганычувств(щупальца,глаза).Педальныеганглиииннервируютногу, плевральные—мантию,париетальные—ктенидиииосфрадии,висцеральные— внутренниеорганы.Комиссуры(поперечныенервныетяжи)имеютсямежду церебральными,педальнымиивисцеральнымиганглиями.Коннективы(продольные тяжи)соединяютцеребральныеипедальныеганглии,образуяпедальнуюпетлю. Коннективамисвязанытакжецеребральныеганглиисплевральными,париетальнымии висцеральными.Этавтораякрупнаяпетлясганглиями.Поперечныенервныетяжи междудвумяпетлямиузловсоединяютплевральныеипедальныеганглии.В связисзакручиваниемтуловищногомешкаумногихгастроподобразуетсяперекрест коннективмеждуплевральнымиипариетальнымиганглиями,называемый хиастоневрией.
Нервнаясистемабезперекрестаконнективовназываетсяэпиневральной,ас перекрестом—хиастоневральной.Врядеслучаевнаблюдаетсяразвитиеасимметрии нервнойсистемысукорочениемконнективнаправойсторонетела.Висцеральные ганглиииногдаслиты.Увысшихгастроподнаблюдаетсяконцентрациявсехганглиев окологлоткисобразованиемокологлоточногонервногокольца. Органычувств.Убрюхоногихимеетсяпараглаз,расположенныхуоснованияилина вершинещупалец.Этоилипростыеглазныеямки,илиглазныепузырисхрусталиком. Передниеголовныещупальцаулегочныхвыполняютфункциюоргановвкусаи обоняния.Уоснованияжаберимеютсяосфрадии—органыхимическогочувства.Они имеютформуваликаилидвоякоперистоестроение,подобноежабрам.Статоцисты— органыравновесиянаходятсявногерядомспедальнымиганглиями,ноиннервируются отцеребральныхузлов.Статоцистпредставляетсобойзамкнутыйпузырек,выстланный мерцательнымиичувствующимиклетками,вкоторомплаваютстатолитыизкарбоната кальция.Органамиосязанияслужатголовныещупальца,ноотдельныеосязательные клеткирассеяныповсейкоже.
Выделительнаясистемабрюхоногихпредставлена1—2почкамитипацеломодуктов. Двепочкисохраняютсятолькоунизшихгастропод.Почкивнутреннимиконцамив формересничныхвороноксвязанысперикардием(участкомцелома),аихпротоки открываютсявмантийнуюполостьпобокамотанальногоотверстия. Половаясистема.Имеютсяраздельнополыеигермафродиты.Половаяжелеза—гонада всегданепарная,откоторойотходитодинпроток.Так,усамцовраздельнополыхвидов имеетсясеменникисемяпровод,аусамок—яичникияйцевод.Угермафродитов половаясистемасложная,например,увинограднойулитки.Унееимеется гермафродитнаяжелеза,гдеразвиваютсямужскиеиженскиеполовыеклетки.От железыотходитгермафродитныйпроток,вкоторыйвпадаетбелковаяжелеза.После впадениябелковойжелезыгермафродитныйпротокрасширяетсяивнемобразуются дважелоба:широкий—яйцеводиузкий—семяпровод.Затемобщийпроток разделяетсянасамостоятельныеканалы.Яйцеводпереходитвматку,кудавпадают протокипальчатыхжелез,сумкасизвестковымииголочками(мешоклюбовныхстрел) ипротокотсемяприемника.Далеематкапереходитвовлагалище,открывающееся женскимполовымотверстиемвполовойатриум(кожноевпячивание).Всемяпровод впадаетжелеза—бич,выделяющаясекреты,формирующиечастьсперматофора.Затем семяпроводпереходитвболееширокийсемяизвергательныйканал,пронизывающий совокупительныйорган,открывающийсявполовойатриум.Прикопуляции виноградныхулитокспермапоступаетвсемяприемникикаждойизкопулирующих особей.Оплодотворениеяицпроисходитпозднее.Яйца,поступающиевматку, оплодотворяютсячужойспермой,поступающейизсемяприемника.
Развитие.Большинствомоллюсков—водныеживотныеиразвиваютсяс метаморфозом.Личинка—парусник,иливелигер,сходнаястрохофорой.Увсех сухопутныхмоллюсков,большинствапресноводныхиумногихморскихформ наблюдаетсяпрямоеразвитие.Изотложенныхяицвылупляютсямолодыемоллюски.
Практическоезначениегастропод. Населениеморскихпобережийчастоиспользуютвпищутакихбрюхоногих,какморское
блюдце(Patela),морскоеухо(Haliotis),трубачи(Buccinum),литторины(Litorina),
морскиезайцы(Aplysia)идр.Внекоторыхстранахедяткрупныхсухопутныхулиток родовAchatina,Helix,aтакжеслизней.ВРоссииведетсяпланомерныйпромысел трубачейродаBuccinumвморяхДальнегоВостокаиизнихизготовляютконсервы. Широковедетсяпромыселбрюхоногихсцельюиспользованияраковинкрасивой формыиперламутрадляизготовленияукрашенийиювелирныхизделий.Из толстостенныхраковинсрозовым,оранжевымвнутреннимслоемвырезаюткамеи (обычноэторельефсизображениемпрофильногопортрета).Перламутрраковин используетсядляизделийсинкрустацией,шкатулок,ваз,мебели.
Сухопутныеулиткимогутвредитькультурнымрастениям.Так,вредитвинограду винограднаяулитка,аогороднымкультурам—слизни.Некоторыепресноводные брюхоногие(малыйпрудовик)исухопутныеулиткиявляютсяпромежуточными хозяевамисосальщиков.
Ноненужнозабыватьоглавномбиоценотическомзначениибрюхоногихмоллюсковв природе.Ихчисленностьивидовоемногообразиевелики,ионииграютсущественную рольвбиологическомкруговороте.Большинствогастроподпитаетсяводорослями, детритом,ипотомуониимеютважноезначениевразрушениииминерализации органическихостатков.Сдругой стороны,воднымигастроподамипитаютсямногиерыбы,амфибии,асухопутными— некоторыептицы,млекопитающие,насекомые.Дляподдержанияравновесияв экосистемахнеобходимаохранабрюхоногихмоллюсковкакихважногокомпонента.
6.КлассПластинчатожаберные.Особенностибиологии,значение.
КлассДвустворчатые(Bivalvia) Кклассудвустворчатыхотносятсяисключительноводные,малоподвижныедонные моллюскисдвустворчатойраковиной,полностьюприкрывающейихтело.Они способныкагрегациииобразуютмассовыескопления.Двустворчатыевосновном относятсякгруппебиофильтраторов,питающихсявзвешеннымивводечастицами органическихвеществимелкимпланктоном,ипотомуиграютсущественнуюрольв биологическойочисткевод.Убольшинствавидовсильноразвитыпластинчатыежабры, выполняющиенетолькодыхательную,ноифильтрующуюфункцию.Всвязис пассивнымдвижениемипитаниемудвустворчатыхредуцироваласьголова.Все особенностиихвнешнегоивнутреннегостроенияотражаютихэкологическую специализациюкмалоподвижномуилинеподвижномуобразужизни.
Кдвустворчатымотносятсяширокораспространенныевморяхпромысловые моллюски:мидии,устрицы,гребешки.Впресныхводахчастовстречаются:беззубки, перловицы.Двустворчатыемоллюскиимеютбольшоепромысловоезначение.Людиих используютвпищуикаксырье.Онипредставляютценныйкормдлярыбидругих животных.
Внешнеестроение.Двустворчатыехарактеризуютсяналичиемраковиныиздвух створок,клиновиднойроющейногойиотсутствиемголовы.Унеподвижныхформнога редуцирована. Формаиразмерыраковиндвуствороксильноварьируют.Створкираковинычаще симметричны,какусердцевидок,беззубок.Унекоторыхвидовможетнаблюдаться асимметриястворок.Так,уустрицынижняя,леваястворка,накоторойоналежит, выпуклая(внейрасположеновсетеломоллюска),аверхняя,праваястворкаплоская, прикрываетнижнююииграетролькрышечки.Ещеболеерезковыраженная асимметриястворокнаблюдаетсяуископаемыхформмоллюсков—рудистов,у которыходнаизстворок,погруженнаявгрунт,конусовидная,адругая—плоскаяв формекрышечки.
Стенкираковиныобычносостоятизтрехслоев:наружного—конхиолинового (периостракум),внутреннего—известкового(остракум)инижнего—перламутрового (гипостракум).Раковинавыделяетсямантией.Приростраковиныосуществляется
краеммантии.Нараковиневидныконцентрическиелинии,отражающиеее неравномерныйроствизменяющихсяусловияхсреды.Конхиолиновыйслойимеет разнообразнуюпокровительственнуюокраску.Навершинахстворокэтотслойчасто стирается.Внутреннийперламутровыйслойсостоитизмелкихплоскихизвестковых пластиночек,соединенныхконхиолином.Еслимеждумантиейистворкойраковины попадаеткакая-нибудьинороднаячастица,тоонаобволакиваетсяконцентрическими слоямиперламутраиобразуетсяжемчужина.Слойперламутраутолщаетсясвозрастом моллюскаиростомегораковины. Створкираковинысоединяютсянаспиннойсторонесвязкой—лигаментом,состоящим изутолщенногороговогослояраковины.Этосвидетельствуетотом,чтораковина двустворчатыхимеетпроисхождениеотцельной.Убольшинствавидовнастворках раковиныимеетсязамок.Этозубцыиуглублениянаспинномкраераковиныс внутреннейповерхности.Зубцызамкаоднойстворкивходятвсоответствующие углублениядругойитемсамымпрепятствуютсмещениюстворок.Замокможетбыть равнозубый(таксодонтный)илиразнозубый(гетеродонтный).Унекоторыхдвустворок замокредуцирован.Створкираковиныживогомоллюскамогутраскрыватьсяи закрываться.Дляэтогослужатмускулы-замыкатели(одинилидва).Этотолстыепучки мышц,соединяющиеобестворки.Приихсокращениистворкизакрываются,при расслабленииоткрываются.Механизмураскрываниястворокспособствуетлигамент, которыйвположениизакрытойраковинынаходитсявнатянутомсостоянии,подобно пружине,априрасслаблениимускулов-замыкателейприходитвисходноеположение, раскрываястворки.Внекоторыхслучаяхраковинаможетбытьредуцированной. Ногаклиновиднойформыслужитдлязарываниявгрунтимедленногоползания.У некоторыхприкрепляющихсяксубстратуформвногеимеетсяособаябиссуснаяжелеза, выделяющаябиссусныенити,припомощикоторыхоникакбыприрастаютктвердой поверхностидна(мидия).Умногихнеподвижныхформногаредуцируетсяполностью (устрица).
Мантияимантийнаяполость.Мантияимеетформудвухскладоккожи,свешивающихся соспиныпобокамкбрюшнойстороне.Наружныйслоймантиижелезистый,выделяет раковину.Внутренняяповерхностьмантиипокрытамерцательнымэпителием, движениересничеккоторогообеспечиваеттокводывмантийнойполости.Снизу складкимантиимогутбытьсвободными,какубеззубки,амогутсрастаться,образуя лишьотверстиядляногивпереднейчастиизадниеотверстиясифонов. Уроющихформсифоны,образованныемантией,длинные,ввидедвухтрубок, выступающихизгрунта.Понижнему,вводномусифонуводавходитвмантийную полость,аповерхнему,выводномусифонувыходит.Водаприноситвмантийную полостьмоллюскапищевыечастицыикислород.Вмантийныйкомплексорганов входят:нога,двежабры,дверотовыелопасти,осфрадиииотверстияпищеварительной, половойивыделительнойсистеморганов.
Пищеварительнаясистемадвустворчатыхотличаетсясвоеобразиемвсвязис пассивнымспособомпитанияпутемфильтрации,имеетсяфильтурющийаппарат.Вода, поступающаячерезвводнойсифонвмантийнуюполость,направляетсякпереднему концутела,омываяжабрыиротовыелопасти.Движениеводывмантийнойполости обеспечиваетсямерцательнымэпителием,покрывающимжабры,ротовыелопастии внутреннююповерхностьмантии.Нажабрахиротовыхлопастяхимеютсярецепторные клетки(органывкуса)иресничныежелобки,покоторыммелкиечастицыпищи, отсортированныеотминеральныхчастиц,транспортируютсяврот.Ротнаходитсяв переднейчастителаоколопереднегомускула-замыкателя.Изортапищапоступаетв пищевод,затемвэнтодермальныйжелудок.Глотка,радулаислюнныежелезывсвязи средукциейголовыудвустворчатыхотсутствуют.Вжелудоквпадаютпротоки двулопастнойпечени.Крометого,вжелудкеимеетсякристаллическийстебелек, выделяющийпищеварительныеферменты.Отжелудкаотходитсредняякишка,которая потомпереходитвзаднюю,открывающуюсяанальнымотверстиемвмантийную полость. Задняякишкадвустворчатыхобычнопронизываетжелудочексердца.Экскрементыиз мантийнойполоститокомводывыбрасываютсячерезвыводнойсифоннаружу.
Нервнаясистемадвустворчатыхупрощена.Всвязисредукциейглоткицеребральные ганглиислилисьсплевральнымииобразовалисьцереброплевральныесдвоенныеузлы. Вногеимеютсяпедальныеганглии,связанныеконнективамиспервойпаройузлов.В заднемконцетела,подзадниммускулом-замыкателемрасполагаетсятретьяпара узлов—висцеропариетальные,которыеиннервируютвнутренниеорганы,жабрыи осфрадии. Органычувствразвитыслабо.Вногеимеютсястатоцисты—органыравновесия, иннервируемыецеребральнымиганглиями.Уоснованияжабернаходятсяосфрадии— органыхимическогочувства.Рецепторныеклеткирасполагаютсянажабрах,ротовых лопастях,краяхмантииинасифонах.Имеютсяслучаиобразованияглазпокраю мантииугребешкаилинасифонахусердцевидок.
Органыдыханияпредставленыктенидиями—жабрами.Унаиболеепримитивных двустворчатых—первичножаберныхимеетсяпаратипичныхктенидиевсперистыми лепестками.Ужаберных,жабрымогутбытьнитевидныеилипластинчатые.Нитевидные жабрыхарактеризуютсятем,чтоихжаберныелепесткиудлинилисьвнити,которые спадаютвнижнюючастьмантийнойполости,азатемзагибаютсявверх.Приэтом соседниенитискрепляютсядругсдругомспомощьюжесткихресничек,образуя пластинки.Нитевидныежабрысвойственнымидиям,устрицам,гребешкам.Ещеболее сложноестроениеимеютпластинчатыежабры.Онипредставляютдальнейшую модификациюнитевидныхжабер.Унихвозникаютпоперечныеперегородкимежду восходящимиинисходящимиучасткаминитейимеждусоседниминитями.Это приводиткобразованиюжаберныхпластинок.Каждаяжабрасостоитиздвухпластинок
—наружнойивнутренней.Наружнаяполужабраприлегаеткмантии,авнутренняя—к ноге.Такиежабрыхарактерныдлябеззубок,перловиц.Инаконец,у перегородчатожаберных,жабрыредуцированыипреобразованывжаберную перегородкуспорами.Перегородкаотгораживаетверхнюючастьмантийнойполости, выполняющуюдыхательнуюфункцию.Стенкиэтойдыхательнойполостиимеютгустую сетькровеносныхсосудов,гдепроисходитгазообмен.Морфологическийряджабер—от ктенидиевкнитевиднымипластинчатымжабрам—отражаетосновнуюэволюционную тенденциювизмененииоргановдыханияудвустворчатыхмоллюсков.
Кровеноснаясистема.Сердцедвустворчатыхрасположенонаспиннойсторонеи состоитизодногожелудочкаидвухпредсердий.Сквозьжелудочексердцапроходит задняякишка.Этообъясняетсятем,чтосердцезакладываетсявэмбриогенезекак парноепобокамкишки,азатемэтизачаткисоединяютсянадиподкишкой.Кровь циркулируетпососудамилакунам.Отжелудочкаотходятпередняяизадняяаорты, ветвящиесянаартерии,изкоторыхкровьпереходитвлакуны.Венознаякровьот внутреннихоргановсобираетсявкрупнуюпродольнуюлакунуподсердцем.Излакуны кровьпереходитвприносящиежаберныесосуды.Окисленнаяартериальнаякровьиз жаберповыносящимсосудамвозвращаетсявсердце.Частичнокровь,минуяжабры, проходитчерезпочки,освобождаясьотпродуктовобмена,ивливаетсяввыносящие жаберныесосуды,впадающиевпредсердие. Органывыделения—почки,типичныедлявсехмоллюсков.Почкидвустворчатыхс железистымистенкаминазываютбоянусовымиорганами.ОниимеютV-образную формуиоднимконцомоткрываютсявперикард,адругим—вмантийнуюполость. Дополнительновыделительнуюфункциювыполняетстенкаперикарда, видоизмененнаяввидепарныхжелез—кеберовыхорганов.
Половаясистема.Двустворчатыемоллюскираздельнополы.Парныегонадызалегаютв переднейчастителаивоснованииноги.Унекоторыхвидовнетполовыхпротокови половыеклеткивыходятизгонадчерезразрывытканейвмантийнуюполость.Номогут бытьипарныеполовыепротоки(яйцеводыилисемяпроводы),открывающиеся половымиотверстиямивмантийнуюполость.Оплодотворениенаружное.Мужские половыеклеткиизмантийнойполостисамцоввыходятчерезсифоннаружу,азатем токомводызатягиваютсявмантийнуюполостьженскихособей,гдеипроисходит оплодотворениеяиц.Такоеоплодотворениевозможнотолькопритесныхскоплениях моллюсков.
Развитие.Убольшинствадвустворчатыхразвитиесметаморфозом.Из оплодотворенныхяицразвиваетсяпланктоннаяличинка—велигер,выполняющая расселительнуюфункцию.Впоследствиивелигероседаетнадно,прикрепляясь биссуснойнитью,теряетпарусипревращаетсявовзрослогомоллюска.Унекоторых пресноводныхдвустворчатых(беззубка,перловица)метаморфозпротекаетс образованиемособойличинки—глохидия.Глохидийимееттонкостенную двустворчатуюраковинускрючкаминабрюшномкрае.Онплаваетвводе,хлопая створками,приводимымивдвижениемощныммускулом-замыкателем.Спомощью биссуснойнитиглохидийприкрепляютсякжабрампроплывающихрыбизатемзубцами раковинывнедряютсявихткани.Ихразвитиепротекаетвкожерыб.Изглохидиев формируютсямаленькиемоллюски,которыечерезразрывопухолевыхбугорковна кожерыбывыпадаютнадно.Эктопаразитизмличинокдвустворокнарыбах обеспечиваетрасселениемоллюсковвверхивнизпотечениюрек.Внекоторыхслучаях упресноводныхдвуствороквстречаютсяслучаипрямогоразвития.Например,у шаровок(Sphaerium)яйцаразвиваютсявмантийнойполостииизнихвылупляются сформированныемаленькиедвустворки.
Практическоезначениедвустворчатыхмоллюсков
Промысловоезначение.Издавналюдииспользовалидвустворчатыхмоллюсковвпищу себеидомашнимживотным,аизихраковинизготовлялидомашнююутварьи украшения.
СростомнаселениянаЗемлеисразвитиемтехническихспособовдобычимоллюсков накораблях-тральщикахобъеммировойдобычимоллюсковвначаленепрерывно возрастал,азатемихдобычарезкосталападать.Этостимулировалоростиразвитие марикультурыдвустворчатыхмоллюсков.(Мари-культура—этоискусственное разведениеморскихживотных). Внашейстраневпоследниегодыналажено разведениемидий,изкоторыхделаютконсервы,приэтомотходыпроизводстваидутна кормживотным,араковины—наудобрения.
Промыселмоллюсковдляполученияперламутраижемчугаещесуществует,носильно сократилсязапоследниестолетвсвязисистощениемприродныхресурсов.Большим достижениемвЯпонииявилосьразвитиемарикультурыморскойжемчужницы.Но первоначальнодляполученияжемчугажемчужницдобываливоткрытомморе,иэто тормозилопроизводство.Итолькоссередины50-хгодовбылоналаженовыращивание исамихмоллюсков-жемчужниц.Этопривелокрезкомуповышениюэффективности производстважемчуга. Значениедвустворчатыхмоллюсковвбиологическойочисткевод.В настоящеевремярезковозрастаетзначениедвустворчатыхмоллюсковкак биофильтраторов,очищающихводоемыоторганическогозагрязнения.Выяснено,что моллюскипоглощаютинакапливаютвсвоемтелетяжелыеметаллыиочищаютводы отхимическогозагрязнения.Поэтомувнастоящеевремяставитсявопроснео промыслепресноводныхракушек,аобихохранедляочисткивод.Искусственное разведениеморскихпромысловыхмоллюсковтакжеспособствуетбиологической очисткеморскойводыинакоплениюдонногоила,вкоторомразвиваетсябогатаяфауна донныхбеспозвоночных.
Рольдвустворчатыхмоллюсковвеликавобразованииосадочныхпород.Отмирая, моллюскиобразуютнаднеморейиокеановмощныепластыизвестковыхосадочных пород.Ископаемыеостаткидвустворчатыхмоллюсковизвестныскембрия.Вовсе геологическиепериодыонисоставлялигосподствующуюгруппуморских беспозвоночных.Наиболеемногочисленныевидыископаемыхдвустворокявляются руководящими формами,покоторымопределяютвозрастпластовЗемли.Израковинмоллюсков состоятгорныепороды:мрамор,известняки,ракушечник.
Вредныедвустворчатыемоллюски.Двустворчатыемоллюскиучаствуютвобрастании днищморскихкораблейигидротехническихсооружений.Разрабатываютсясоставы покрытий,предохраняющихкораблиотобрастаниямоллюсками. Приносятвредмоллюски-древоточцы,например,корабельныйчервь,который протачиваетходывдеревянныхсваяхпристаней,днищахлодок.Вборьбес древоточцемдеревопросмаливают.Каменнымсооружениямнаморевредят камнеточцы. Мелкийдвустворчатыймоллюскдрейссенавстречаетсяврекахиопресненныхморских водах(вЧерномиКаспийскомморях).Этотмоллюскприкрепляетсяктвердому субстратуспомощьюбиссусаиобразуетзначительныескопления,частопоселяетсяв водопроводныхтрубахивводоводах,засоряягидросооружения.
7.КлассГоловоногиеМоллюски.Особенностибиологииизначения.
КлассГоловоногие(Cephalopoda) Головоногие—самыевысокоорганизованныемоллюски.Этовосновномкрупные хищныеморскиеживотные,способныеактивноплаватьвтолщеводы.Книмотносятся кальмары,осьминоги,каракатицы,наутилусы.Ихтелосостоитизтуловищаиголовы,а ногапреобразованавщупальца,расположенныенаголовевокругрта,иособую двигательнуюворонкунабрюшнойсторонетела.Отсюдапроизошлоназвание— головоногие.Доказано,чточастьщупалецголовоногихобразуетсязасчетголовных придатков.Убольшинствасовременныхголовоногихраковинаотсутствуетили рудиментарна.Этодревняягруппамоллюсков,известнаяскембрия.Дляголовоногих характернымногиепрогрессивныечертыорганизациивсвязисактивнымобразом жизниморскиххищников.Вместестемунихсохраняютсянекоторыепримитивные признаки,свидетельствующиеобихдревнемпроисхождении.
Внешнеестроение.Особенностивнешнегостроенияголовоногихразнообразнывсвязи сразличнымобразомжизни.Ихразмерыколеблютсяотнесколькихсантиметровдо18 мунекоторыхкальмаров.Нектонныеголовоногиеобычноторпедовиднойформы (большинствокальмаров),бентосныеимеютмешковиднуюформутела(многие осьминоги),нектобентосные—уплощенную(каракатицы).Планктонныевидымелкие поразмерам,имеютстуденистоеплавучеетело.Формателаупланктонныхголовоногих можетбытьузкойилипохожейнамедуз,аиногдашаровидной(кальмары,осьминоги). Бентопелагическиеголовоногиеобладаютраковиной,поделеннойнакамеры. Телоголовоногихсостоитизголовыитуловища.Ногамодифицированавщупальцаи воронку.Наголоверасположенрот,окруженныйщупальцами,икрупныеглаза. Щупальцаобразованыголовнымипридаткамииногой.Этоорганызахватапищи. Упримитивногоголовоногого—кораблика(Nautilus)щупалецнеопределенное количество(около90);онигладкие,червеобразные.Увысшихголовоногих,щупальца длинные,смощноймускулатуройинесуткрупныеприсоскинавнутреннейповерхности. Числощупалец8—10.Уголовоногихс10щупальцамидващупальца—ловчие,более длинные,сприсоскаминарасширенныхконцах,аостальныевосемьщупалецболее короткие(кальмар,каракатица).Уосьминогов,обитающихнаморскомдне,восемь щупалецодинаковойдлины.Онислужатосьминогунетолькодлязахватапищи,нои дляпередвиженияподну.Усамцовосьминоговоднощупальцевидоизмененов половое(гектокотиль)ислужитдляпереносаполовыхпродуктоввмантийнуюполость самки. Воронка—производноеногиуголовоногих,служитдля«реактивного»способа движения.Черезворонкуводассилойвыталкиваетсяизмантийнойполостимоллюска, иеготелодвижетсяреактивновпротивоположномнаправлении. Укорабликаворонканесросласьнабрюшнойсторонеинапоминаетсвернутуювтрубку подошвуногиползающихмоллюсков.Доказательствомтого,чтощупальцаиворонка головоногих—производныеноги,служитихиннервацияотпедальныхганглиеви эмбриональнаязакладкаэтихоргановнабрюшнойсторонезародыша.Но,какуже