Экзамен зоология 1 курс
.pdfхелицеровых—отрядскорпионов.Аостальныеотрядысухопутныххелицеровых, объединяемыхвкласспаукообразных,произошлиотнеизвестныхнамгруппводных хелицеровых.Этотвторойэтапвразвитиихелицеровыхсвязансосвоениемжизнина сушевовлажнойсреде.Наэтомэтапеприспособлениякжизнинасушебылиещеслабо выражены.Кутикулаещенеприобреласвойствнепроницаемости,органыдыхания былипредставленытольколегкими,образовавшимисяизжаберныхбрюшныхножек предков.Представителямиэтогоуровняэволюционногоразвитияхелицеровых являютсятакиесовременныеотрядыпаукообразных,какскорпионы,жгутоногие,а такжеподотрядчетырехлегочныхпауков.Крометого,известныископаемыесенокосцы сдвумяпарамилегкихипредкипаразитиформныхклещейстремяпарамилегких. Толькодлясольпугилжескорпионовнеизвестныископаемыеформыслегочным дыханием.Предполагается,чтообразованиесухопутныхакариформныхклещей сопровождалосьполнойредукциейжаберныхногсразвитиемнаихместетолько коксальныхорганов.Унихнаблюдалсяпереходкжизнивпочвесразвитиемкожного дыхания.Третийэтапэволюциипаукообразныхбылсвязансдальнейшимосвоением сушииразвитиемтрахейнойсистемыкакнаиболеесовершеннойвусловияхдефицита влаги.Наэтотуровеньспециализациикжизнинасушевышли;двулегочныеи трахейныепауки,сенокосцыстрахеями,сольпути,многиеклещиилжескорпионы. Такимобразом,внастоящеевремянетдоказательствединогопроисхожденияотрядов паукообразных,ипотомуэтотклассхелицеровыхможносчитатьполифилетическим,т. е.объединяющимнесколькосамостоятельныхэволюционныхлинийразвития сухопутныххелицеровых.Эволюциятаксоновсопровождаласьэкологической радиацией.Первичнохелицеровыебыливоднымиживотными.Срединихвыделялись групппыкрупныхплотоядныхбентосныхибенто-пелагическихформсмощным головогруднымпанцирем,скороткимиходильнымиилиплавательныминогамис нерасчлененнойлапкой(мечехвосты,ракоскорпионы).Унихбыложаберноедыхание, наружноеоплодотворениеиразвитиесметаморфозом.По-видимому,болеемелкие прибрежныеформыводныххелицеровыхвышлинасушу.Унихформировалисьорганы воздушногодыханияидругиеприспособлениякжизнинасуше.Первыесухопутные хелицеровыебылиповерхностнообитающимиформами(эпигеобионтами)с полускрытымобразомжизниподкамнями,ссумеречнойактивностью,подобно скорпионам,телифонам.Экологическаярадиациявосвоениисушишлавнескольких направлениях.Одниосвоилипочвукаксредуобитания(многиеклещи),адругие заселилилеснуюподстилку,разлагающиесяостаткирастений(большинство паукообразных).Окончательнопорватьспочвойиосвоитьдругиеэкологическиениши смоглитолькопаукииклещи.Ониобразовалиширокийспектржизненныхформ— обитателейрастительногоярусаидажеперешливторичновводу.Клещипревзошли всехпаукообразныхизаняливсесредыобитания(почва,вода,растительныйярус). Срединихпоявилисьдаженетипичныедляхелицеровыхтрофическиегруппы: фитофагов,сапрофаговипаразитоврастенийиживотных.Неимеякрыльев,паукии клещипрониклииввоздушнуюсреду.Молодыепаучкиразносятсяветромна паутиннойнити,амелкиеклещипростоподнимаютсяпотокамивоздуха.Всеэто свидетельствуетоширокойрадиациихелицеровых,главнымобразомнасуше.
Адаптациинасекомых.Решающеезначениевосвоениисушинасекомымисыграли ихадаптациивстроениипокровов,морфофункциональныхособенностях выделительной,трахейнойсистем,всовершенствованииифункциональном многообразииоргановдвижения—ног,ротовыхаппаратовипоявленииоргановполета
—крыльев.Крометого,особенностиэмбриональногоипостэмбриональногоразвития насекомыхобеспечилиимбольшуюнезависимостьотфакторовсухопутнойсреды обитания.Вотличиеотпрочихтрахейнодышащих,насекомыесмоглизначительно расширитьсвоиэкологическиевозможности
Органывыделениянасекомых,какувсехтрахейных,представлены мальпигиевымисосудами,впадающимивзаднююкишку.Основнойпродуктвыделения
—кристаллымочевойкислоты.Унасекомых,живущихвводеиливовлажныхместах, мальпигиевыхсосудовмного(до150),таккаконивыполняютдополнительную функциюосморегуляции.Увидов,обитающихваридныхусловиях,мальпигиевых
сосудоввсего1—2пары,аихслепыеконцынередкоприрастаюткпрямойкишке,что усиливаетобратноевсасываниеводыизмальпигиевыхсосудоввгемолимфуиболее надежнообеспечиваетэкономиювлагиворганизме.
Дыхательнаясистеманасекомыхпредставленатрахейнойсистемой.Трахеи представляютсобойглубокиевпячиванияпокровов,открывающиесянаружу дыхальцами—стигмами.Изнутритрахеивыстланытонкойкутикулой—интимой, котораяобразуетспиральныеутолщения—тенидии.Тенидиипрепятствуютспаданию трахей.Трахеиветвятся,опутываютвсевнутренниеорганы.Концевыеветвитрахей заканчиваютсязвездчатойтрахейнойклеткой,откоторойотходяттончайшие трахейныетрубочки—трахеолы,проникающиедажевнутрьклетококружающихтканей.
Конечности.Ногинасекомыхпредставляютсобойсамыесовершенныеорганы движениясредиконечностейвсехчленистоногих.Причленениеногунасекомых смещенокбрюшнойстороне,чтоопределяетприподнятостьтеланадсубстратом. Многочлениковыеногинасекомыхс4—5суставамиобеспечиваютуспехпередвижения посложномумикрорельефу.Большимпреимуществомногнасекомыхявляется образованиелапки,состоящейиз3—5члеников.Лапкафункциональносоответствует стопесухопутныхпозвоночныхживотных.
20.Многоножки.Биологияизначение.
Многоножки—болеепримитивнаягруппатрахейнодышащих,вбольшейстепени сохранившаячертычервеобразныхпредков.Асредишестиногихимеютсякакочень примитивныегруппы(протуры,ногохвостки,двухвостки),такипрогрессивные— насекомые,представляющиевершинуэволюциичленистоногих.
Кмногоножкамотносятсятрахейныечленистоногие,телокоторыхподразделяется наголовуимногочлениковоетуловище.Почтивсетуловищныесегментынесутпо1—2 парыножек.Надклассвключаетболее15тыс.видов.
Этонаиболеедревняягруппатрахейных,известнаяпоископаемымостаткамс концасилура.Этоозначает,чтомногоножкибылиоднимиизпервыхсухопутных беспозвоночных.Унихвбольшеймересохранилисьархаичныечертыпредков: гомономностьсегментациитуловища,однотипностьходильныхног,остаткикожномускульногомешка,наличиепроизводныхцеломодуктов.Большинствомногоножек ведетскрытыйночнойобразжизнивпочве,вразрушающейсядревесине.Кнадклассу Myriapodaотносятсячетырекласса:классСимфилы(Symphyla),классПауроподы (Pauropoda),классДвупарноногие,илиКивсяки(Diplopoda),классГубоногие.Всего известно150видов.Наиболееобычнывидытакихродовсимфил,какScolopendrela, Scutigerela.Головаусимфилслитная.Наголовеимеютсяусикиитрипарычелюстей: мандибулыидвепарымаксилл.Втораяпарамаксиллсросшаясяиобразуетнепарную пластинку—гнатохилярий,поддерживающуюпищуурта.Глазаусимфилотсутствуют. Туловищесостоитиз15—22сегментов,ачислоходильныхногвсегдаравно12,таккак некоторыесегментыбезног.Наконцетелаимеютсяпарныецеркиспрядильными железами.Уоснования3—12-йпарходильныхнограсполагаютсяпарныекоксальные органыввидевыворачивающихсятонкостенныхмешочков.Предполагается,чтоони выполняютфункциюдополнительныхоргановдыхания.Трахеиоткрываютсяодной паройдыхалецнаголове.Половоеотверстиенепарноеирасположенопозадитретьей парыходильныхног.Оплодотворениесперматофорное.Развитиесанаморфозом. Личинкиприэтомотрождаютсяснеполнымчисломног.Оплодотворениеусимфил происходитсвоеобразно.Самцыоставляютсперматофорвпочвенныхходах.Самка находитего,захватываетчелюстями,испермапоступаетврезервуарынавнутренней поверхностичелюстей.Прияйцекладкесамказахватываетчелюстямивыходящееиз половогоотверстияяйцоиоплодотворяетспермиямиизчелюстныхрезервуаров, служащихсемяприемниками.
КлассПауроподы(Pauropoda).
Этооченьмелкие(до1,5мм)многоножкисветвистымиусиками(рис.309), обитающиевлеснойподстилке.ПауроподыраспространенывЕвропе,Америке,Южной Азии.Всегоизвестнооколо350видов.Типичнымпредставителемклассаможет служитьPauropus.Этоолигомерныемногоножки.Телокороткое.Голованеполностью слитная.Последнийголовнойсегментсвободный(шейный),безконечностей.Усики ветвистые.Ротовойаппаратсостоитизмандибулигнатохилярия,образованного первойпароймаксилл.Глазаотсутствуют.Туловищеиз10сегментовс9параминог. Числотергитов(спинныхщитков)меньше,чемсегментов,т.е.унихнаблюдается частичноеобъединениесегментовподва.Трахейуэтихмногоножекнет,ионидышат черезпокровыкожи.Кровеноснаясистемаотсутствует.Яичникнепарный.Семенников двепары.Половыеотверстияпарныеиоткрываютсяуоснованиявторойпары туловищныхног.Развитиесанаморфозом.Изяицвыходятличинкистремяпараминог. 416Пауроподыпитаютсяразжиженнойотдеятельностимикроорганизмов растительнойпищей.Численностьпауроподвпочвебываетвысокой,ипотомуихроль каксапрофаговвпочвеможетбытьзаметной.
КлассДвупарноногие(Diplopoda).
Двупарноногиемногоножкиназванытакпотому,чтоунихнатуловищных сегментахимеетсяподвепарыног.Этообъясняетсятем,чтотуловищныесегментыу нихслилисьпопарноиобразуютдиплосомиты(сдвоенныесегменты).Всегоизвестно около12тыс.диплопод.Большинствоизнихсапрофаги,питающиесявпочве растительнымиостатками,реже—растительноядные.
Внешнеестроение.Удиплопод,иликивсяков,продолговатоетело,длинойот несколькихмиллиметровдо10—20см.Телосостоитизголовы,свободногошейного сегментаисегментированноготуловища.Головадиплоподсостоитизслившихся акронаитрехголовныхсегментов,ачетвертыйголовнойсегментсвободный(шейный). Наголовеудиплоподимеютсяусики—придаткиакронаидвепарычелюстей: мандибулы—конечностивторогосегментаинепарнаяпластинка—гнатохилярий, образовавшаясяврезультатеслиянияпервойпарымаксилл—конечностейтретьего сегмента.Гнатохилярийвыполняетфункциюнижнейгубы—поддерживаетпищуурта. Сверхуротовыечастиприкрытыкожнойскладкой—верхнейгубой.Первыйсегмент головывставочный,интеркалярный,безпридатков.Шейныйсегментбезконечностей, образуетколенчатыйперегибмеждутуловищемиперпендикулярнорасположеннойк немуголовой.Наголовепобокамотусиковрасположеныпростые,или ложнофасеточные,глаза,состоящиеизскопленияпростыхглазков.Некоторыевиды слепые.Туловищедиплоподсостоитизтрехпереднихсегментов,несущихпоодной пареножек,ипоследующихсдвоенныхсегментов—диплосомитовсдвумяпараминог накаждом.Заканчиваетсятуловищеанальнойлопастью—тельсономбезпридатков.У самцаимеютсявидоизмененныеполовыеножки—гоноподынапервомивосьмом туловищныхсегментах.Числотуловищныхсегментовудиплоподнеменее30иможет достигать75,ачислопарног—139.Образованиедиплосомитов—особыйпуть олигомеризацииучленистоногих,прикоторомсегментысливалисьвпроцессе эволюциипопарнобезформированияотделовтела—тагм.Несмотрянабольшоечисло ног,кивсякипередвигаютсямедленно.Всвязисмалойподвижностьюунихимеются защитныеморфологическиеиэтологическиеприспособления.Твердыйхитиновый покров,пропитанныйкарбонатомкальция,защищаетихтелоотхищников, механическихповрежденийиотвысыхания.Умногихкивсяковтелокруглоев поперечнике,какумногихроющихпочвенныхживотных.Этопозволяетимзарываться впочвеннуюподстилкуивверхнийслойпочвы.Приопасностионисворачиваютсяв кольцоиливспираль,закрываяуязвимуюбрюшнуюповерхностьтела.Ещеодним защитнымприспособлениемукивсяковявляютсяпахучиежелезы.Накаждом диплосомитетуловищаимеетсяпараотверстийпахучихжелез.Выделенияэтихжелез нередкоядовитыиунекоторыхвидовсодержатсинильнуюкислоту.Длямногих
животныхкивсякинесъедобны,особеннодлямлекопитающих.Пахучиевыделения кивсяковраздражаютслизистыеглазиносоглоткиумлекопитающих.Затоихохотно поедаютрептилиииптицы.Некоторыевидыкивсяковимеютпредупреждающую окраскусяркимиполосами.Едкийзапахкивсяковимеетзначениепредостерегающего сигналаонесъедобности.
Пищеварительнаясистемадиплоподсостоитизтрехотделовиимеетформу прямойкишечнойтрубки.Вротовуюполостьвпадаюттрипарыслюнныхжелез мезодермальногопроисхождения,чтодаетоснованиесчитатьихпроизводными целомодуктов.Узкийпищеводпереходитвтолстуюсреднююкишку.Задняякишка длиннаяираспадаетсянанесколькоотделов.Дифференциациязаднейкишкисвязанас происходящимивнейбродильнымипроцессами,характернымидляживотных, питающихсярастительнымиостатками.
Выделительнаясистема.Удиплопододнапарамальпигиевыхсосудов эктодермальногопроисхождения.Онивпадаютвзаднююкишкунаграницесосредней, гдепроисходитвсасываниеводыизэкскретоввкровь.Функциюпочекнакопления выполняетжировоетело,вклеткахкоторогонакапливаютсяэкскреты.Это дополнительнаяфункцияжировоготела,являющегосявосновномзапаснойтканью. Органыдыхания—трахеи.Удиплоподнакаждомдиплосомитенаходитсяподвепары дыхательныхотверстий—стигмитольконапервыхтуловищныхсегментах—поодной паре.Трахеидиплоподнаиболеепримитивныепостроению:откаждогодыхальца отходитизолированныйотдругихпучоктрахей.
Кровеноснаясистеманезамкнутая.Сердцедлинное,состоящееиз многочисленныхкамер,числокоторыхсоответствуетчислутуловищныхсегментов. Каждаякамерасердцавдиплосомитахимеетподвепарыотверстий—остий. Отходящиеотсердцаартериимногократноветвятся.Кровьвыливаетсявлакуны миксоцеля.Излакункровьсобираетсявбрюшнойвенозныйсосуд,аизнего—в околосердечныйсинус,затемчерезостиипоступаетсновавсердце.Ксердцуподходят особыекрыловидныемышцы,способствующиесокращениямкамер.
Нервнаясистемаиорганычувств.Нервнаясистемасостоитизголовногомозга, окологлоточныхконнективибрюшнойнервнойцепочки.Головноймозгсостоитиздвух отделов,которыеиннервируютглазаиусики.Подглоточныйганглийиннервирует ротовойаппарат.Укивсяковвшейномсегментеивтрехпервыхтуловищныхсегментах имеетсяпоодномупарномуганглию,авдиплосомитахподва.Органычувствразвиты слабо.Имеютсяскопленияпростыхглазковнаголове.Унекоторыхпочвенныхформ глазаредуцируются.Усикивыполняютфункциюоргановосязанияиобоняния.
Половаясистема.Диплоподыраздельнополы.Гонадыслитывнепарнуюжелезу, откоторойотходитнепарныйпроток(семяпроводилияйцевод),которыйзатем раздваивается.Парныеполовыеотверстиярасположенынавторомтуловищном сегменте.Оплодотворениесперматофорное.Самецвыделяетсперматофоры,которые подхватываютсяпереднимиполовыминожкамиипередаютсяходильныминогамик заднимполовымножкамнавосьмомтуловищномсегменте.Приспариваниисамец переноситсперматофорывполовыеотверстиясамки.Развитиесанаморфозом.Из яйцавыходитличинкаснеполнымчисломтуловищныхсегментовитолькостремя параминогнапервыхтрехтуловищныхсегментах.Личинкикивсяковнапоминают шестиногихличинокнасекомых.Помереросталичинокскаждойлинькой увеличиваетсячислосегментовиног.
Классификация.Классдиплоподвключаетшестьсовременныхотрядов.Изних наиболеечастовстречаютсяпредставителиосновногоотрядакивсяков—Juliformia.В леснойполосенаиболееобычнысерыйкивсяк(Rossiuluskessleri)ипесчаныйкивсяк (Schizophylumsabulosum).Кивсякипитаютсярастительнымопадомиспособствуют процессупочвообразования.Внашейстраневстречается150видовкивсяков.В тропикахраспространеныкрупныевидыкивсяков,которыхместноенаселение употребляетвпищу.Особыйотрядобразуютмногосвязы,илиполидесмусы
(Polydesmida).Унихтелоплоское,жесткое,четковидноеблагодаряперетяжкаммежду сегментами.Этиуплощенныедиплоподыобитаютподкамнями,подкоройпнейив трещинахпочвы.НаиболееобычнывнашейфаунеродыPolydesmus,Strongylosoma. Биологическиинтересенотряддиплопод—броненосцев.Внешнеонипохожинамокриц, чтоотраженовихлатинскомназванииOniscomorpha—«мокрицеобразные».Уних короткоетело,широкиетвердыетергиты.Приопасностисвертываютсяшариком.Они обитаютвлеснойподстилке.
КлассГубоногие(Chilopoda).
Впротивоположностьдругимклассаммногоножек,являющихсясапрофагами, губоногие—активныехищники.Своеназваниеониполучилизато,чтоперваяпара туловищныхногобразуетногочелюсти,сросшиесяунихвнепарнуюпластинку,похожую нанижнююгубу,ссерповиднымихватательнымикрючками.Уоснованиякрючков ногочелюстейимеютсяядовитыежелезы,протокикоторыхоткрываютсянаихвершине. Припомощиногочелюстейгубоногиесхватываютдобычуиумерщвляютядом.К губоногимотноситсяоколо2800видов.Внешнеестроение.Длинателаотнескольких миллиметровдо15—20см.Телоуплощенное,сотносительногомономной сегментацией.Головаслитная,нанейрасположеныдлинныеусики,скопленияпростых глазковитрипарычелюстей,образующихротовойаппарат:мандибулыидвепары максилл.Максиллытрехчлениковыесчувствующимиволоскаминавершинеислужат дляподдерживанияпищиурта.Сверхуротовойаппаратприкрытскладкойкожи— верхнейгубой.Первыйсегменттуловищаснабженпаройсросшихсяногочелюстей, функциональнопримыкающихкротовомуаппаратуголовы.Ногочелюстиприкрывают головусбрюшнойстороны.Двазаднихсегментатуловищамалы,инанихрасположены 1—2парыполовыхножек—гоноподийпобокамотполовогоотверстия.Тельсонлишен конечностей.Туловищныесегментыобычноимеютсходноестроениеинесутпоодной пареходильныхног.Нонередкотуловищныесегментычередуютсяпоразмеру— длинныеикороткие,чтообеспечиваетгибкостьтела.Задниеходильныеногинаиболее длинные;изнихпоследняяпаравыполняетвосновномчувствующуюфункцию.Это позволяетгубоногимпередвигатьсяпоскважинамкаквпередголовой,такиназад.При движениизадоммногоножкаощупываетдорогузадниминогами,апридвижении впередголовой—усиками.
Внутреннеестроение.Пищеварительнаясистемасостоитизтрехотделов.В ротовуюполостьоткрываютсяпротоки3—5слюнныхжелезэктодермального происхождения.Однаизнихможетвыполнятьфункциюпаутинныхжелез.Губоногие— хищники,иимсвойственновнекишечноепищеварение.Жертвупрокусывают ногочелюстямииумерщвляютядом.Вранкужертвыонивводятслюну,азатем полуперевареннуюжидкуюпищувысасывают.Впереднемотделекишкиимеется цедильныйаппаратиздлинныхволосков.Средняякишкадлинная,азадняякороткая. Выделительнаясистемапредставлена1—2парамимальпигиевыхсосудов,впадающих взаднююкишку.Какиукивсяков,унихимеетсяжировоетело,выполняющеезапасную иэкскреторнуюфункции.Строениекровеносной,нервнойсистемиоргановчувств сходностаковымудиплопод.Однакоунихнетсдвоенныхорганов,какудиплопод.
Органыдыхания.Трахейнаясистемагубоногихболеесложная,чемудругих многоножек.Трахеиветвятсяисоединяютсямеждусобойперемычками.Ветвитрахей опутываютвсевнутренниеорганы.Убольшинствагубоногихдыхальцаразмещаютсяна туловищечерезсегмент.Дыхальцаотсутствуютнаголове,ногочелюстномсегментеи надвухпоследних—половыхсегментах.Аумухоловки(Scutigera)всегосемьпарстигм.
Половаясистема.Губоногиераздельнополы.Гонадыразмещаютсявпередней чаституловища,аихпротокиоткрываютсяназаднемконцетела.Семенникибывают парныеинепарные,аяичникивсегдасрастаютсявнепарнуюгонаду.Семяпроводы парные,апотомсоединяютсявнепарныйсемяизвергательныйканал.Яйцеводотходит отяичникакакнепарныйканал,затемонраздваиваетсянадваканала,которые
соединяютсявнепарноевлагалище,открывающеесяполовымотверстиемназаднем концетела.Вмужскойполовойсистемеимеютсяпридаточныежелезы,выделяющие секретыдляобразованиясперматофоров.Кженскойполовойсистемемогут относитьсясемяприемникиипридаточныежелезы.Размножениесперматофорное,или наружно-внутреннее.Самецгубоногихвпериодразмножениявыделяетпаутинкуиз паутинныхжелезнанижнихчелюстяхирастягиваетеенапочвеиливходах.Затемон откладываетнапаутинкусперматофорвприсутствиисамки.Самкапереползаетчерез паутинуизахватываетсперматофоргоноподиями.Самкиоткладываютяйцаичасто проявляютинстинктзаботыопотомстве.Развитиегубоногихможетбытьпрямым,как, например,усколопендры.Вэтомслучаеизяицвыходятмолодыеособисполным числомсегментовипарног.Чащеженаблюдаетсяанаморфоз,когдаотродившаяся молодьмногоножекимеетменьшеечислосегментовиногпосравнениюсовзрослыми особями.Помереростаилинекчислосегментовипарногувеличивается.
Классификация.Кгубоногимотноситсянесколькоотрядов.Наиболеечасто встречаютсявсреднейполосеинаюгепредставителиотрядов:геофилов (Geophilomorpha)икостянок(Lithobiomorpha).Ониобитаютвпочве,подкорой,камнями имогутпроникатьглубоковпочву.ГеофилыродаGeophilus—оченьтонкиеидлинные многоножкисбольшимколичествомног,от31до177пар.Питаютсяразличными мелкимипочвеннымибеспозвоночными,нонередконападаютнадождевыхчервей, высасываяизнихкровь.Большинствогеофиловнашейфауныдлиной3—4см.Нона югеСреднейАзиивстречаютсякрупныевиды,достигающиедлины15см.Любопытно, чтонекоторыегеофилынаморскихпобережьяхвременноохотятсявморевзоне прилива.Костянки,илилитобиусы(Lithobius),имеютболеекороткоетелосдлинными ногамииживутвпочве,пнях.Числопарногунихравно15.Ониохотятсяпоночам, обычнонаповерхностипочвы.Пищейимслужатразличныенасекомые.
Отрядсколопендр(Scolopendromorpha)включаетнаиболеекрупных представителейкласса.Сколопендрыобитаютвширотахстеплымклиматом.Они встречаютсявюжныхрайонахевропейскойчастиРоссии,вКрыму,наКавказеив СреднейАзии.Этоночныехищники,охотящиесязакрупныминасекомымии нападающиедаженамелкихпозвоночныхживотных.Укуссколопендрысмертелендля ихжертв,нонепредставляетсерьезнойопасностидляздоровьячеловека.Самая ядовитаясколопендра—Scolopendragigantea,обитающаянаЯмайкеивЮжной Америке.Онадостигает26смвдлину.Нападаетнаящериц,жаб,птиц.Наюгеобычна кольчатаясколопендра(Scolopendraeingulata)длинойдо10см.Днемонаскрывается подкамнями,аночьюохотитсязанасекомыми.Этотвидразмножается партеногенетически.Средисколопендрособоесемействопредставляютслепые сколопендры,перешедшиекобитаниювскважинахпочвы.Ониэкологическисходныс костянкамиигеофилами.Онислепы,покрытыхетами,неядовитыдлячеловека.Задние ногиуниххватательные.Кгубоногимотноситсяещеотрядмухоловок,илискутигер (Scutigeromorpha).Онитеплолюбивыиживутвюжныхширотах.Унихдлинныеноги,и онимогутбегатьповертикальнымплоскостямстендомовиподеревьям.В противоположностьдругимгубоногимсоскрытымсумеречнымобразомжизни, скутигерыохотятсяднемиунихболее,чемудругихвидов,выраженыприспособленияк жизнинасуше.Так,униххорошоразвитыэпикутикулаитрахейнаясистема.Этосамые быстробегающиеформымногоножек,охотящиесязалетающиминасекомыми.Унас обыченвидобыкновеннаямухоловка(Scutigeracoleoptrata).
21.Насекомые.Особенностиморфологиинапримеречёрного тараканаимайскогожука.
Внешнеестроение.Телонасекомыхподразделенонатриотдела:голову,грудьи брюшко.Размерытелаварьируютот1—2ммдо15—30см.
Головаслитнаяисостоитизакронаичетырехсегментов.Однаковпоследнее времяпринятосчитать,чтоакроннасекомых—сложноеобразование,состоящееиз
собственнопредротовойлопастиидвухсегментов(антеннальногоигубного).Вэтом случаеможносчитать,чтоголованасекомогосостоитизголовнойлопастиишести сегментов.Наголовенаходятсяантенны—придаткиакронаитрипарычелюстей:
мандибулы—конечностивторогоголовногосегмента,максиллы—конечноститретьего сегментаинепарнаянижняягуба,образованнаяврезультатеслияниявторойпары максилл—конечностейчетвертогосегмента.
Первыйголовнойсегментинтеркалярный,иливставочный,слаборазвитилишен конечностей.Наголовевзрослыхнасекомыхрасположенысложныефасеточныеглаза и1—3простыхглазка.Трипарычелюстейнасекомыхобразуютротовойаппарат открытоготипа.Всоставротовогоаппаратавходиттакжеверхняягуба, представляющаяподвижнуюпластинкунапереднемкраеголовы.Верхняягуба прикрываетчелюстисверху.
Усики(антенны)—членистыепридатки,отходящиеотлицевойповерхности головы,обычномеждуглаз.Усики—органыосязанияиобоняния.Онимогутбыть нитевидными,четковидными,гребневидными,булавовидными,перистымиидр.Для майскогожукахарактернапластинчатаяформаусиков,длялучшегоусваивания запахов,адлятараканов–щетинковидные.Ротовыечастинасекомых, представленныетремяпарамиконечностей,такжевесьмаразнообразны.
Различаютгрызущий,грызуще-лижущий,колюще-сосущий,сосущийилижущий ротовыеаппараты.Первичнымтипомротовогоаппаратаунасекомых,по-видимому, следуетсчитатьгрызущий,онихарактерендлямайскогожукаичёрноготаракана. Подобныйтипротовогоаппаратасвойственнизшимтрахейным:многоножками низшимгруппамшестиногих.Отгрызущеготипаротовогоаппаратаснаиболееполным составомротовыхчастейпрослеживаютсяморфологическиепереходыкдругим специализированнымтипамротовыхаппаратов.Существуютионтогенетические доказательствапримитивностигрызущегоротовогоаппарата,которыйнаблюдаетсяу личиноквсехнасекомых,развивающихсясполнымметаморфозом.Так,умногих насекомыхсоспециализированнымротовымаппаратом(бабочек,мух,пчел)личинки имеютгрызущиеротовыечасти.Грызущийротовойаппаратсвойствентараканам, прямокрылым,жукамидругимнасекомым.Всоставгрызущегоаппаратавходят: верхниечелюсти—мандибулыжующеготипасзубцаминавнутреннейповерхности, максиллы,состоящиеиздвухбазальныхчлеников(кардо),стволика(стипеса), челюстныхщупиковидвухжевательныхлопастей(наружнойивнутренней),инижняя губа,состоящаяизсросшейсявторойпарынижнихчелюстей.Базальнаяпластинка нижнейгубы—подподбородоксоответствуеткардомаксилл.Причлененныйк подподбородкуподбородокгомологиченстипесумаксилл.Нижнегубныещупики соответствуютщупикамнижнихчелюстей,адвепарыязычков—жевательным лопастяммаксилл.Сверхугрызущийротовойаппаратприкрытверхнейгубой. Остальныетипыротовыхаппаратовнасекомых—производныеотгрызущего.
Грудьнасекомыхсостоитизтрехсегментов:передне-,средне-изаднегруди.Это локомоторныйотделтела.Кгрудипричленяютсятрипарыног,аукрылатыхнасекомых ещеидвепарыкрыльев.Каждыйгруднойсегментимеетсложноестроениеиз чередующихсясклеритовиучастковмембран,чтообеспечиваетегопрочностьи подвижность.Различаютспинныесклериты(тергиты),брюшные(стерниты)ибоковые (плевриты).Хитиновыепокровыгрудиобразуютвнутренниевпячивания—эндоскелет, ккоторымприкрепляютсямышцыногикрыльев.Конечностинасекомыхсостоятиз пятиотделов:базальногочленика—тазика(соха),вертлуга(trochanter),бедра(femur), голени(tibia)илапки(tarsus),состоящейизнесколькихчлеников,последнийизкоторых заканчиваетсяоднимилидвумякоготками.
Взависимостиотвыполняемойфункцииногинасекомыхмогутбыть бегательными,ходильными,копательными,хватательными,прыгательными, плавательными,присасывательными.
Длямайскогожукахарактерныходильныеноги,адлячёрноготаракана–
бегательные.Бегательныеноги–пропорциональноеразвитиевсехэлементов,лапка такойногидлинная.Схожаснейпостроениюходильнаяконечность,новотличииот неё,вертлугменееподвиженинеимеетшарообразнойформы.Каждыйтип конечностей характеризуетсяспецификойморфологическихособенностей.Ноги насекомыхпредставляютсобойсамыесовершенныеорганыдвижениясреди конечностейвсехчленистоногих.Причленениеногунасекомыхсмещенокбрюшной стороне,чтоопределяетприподнятостьтеланадсубстратом.Многочлениковыеноги насекомыхс4—5суставамиобеспечиваютуспехпередвиженияпосложному микрорельефу.Большимпреимуществомногнасекомыхявляетсяобразованиелапки, состоящейиз3—5члеников.Лапкафункциональносоответствуетстопесухопутных позвоночныхживотных.Опушенностьнижнейсторонылапок.Впределахкласса насекомыхпрослеживаетсяпереходототносительнопримитивныхконечностей,едва приподнимающихтелонадсубстратом,напримерупервичнобескрылыхчешуйниц,до специализированныхисовершенныхногумногихжуков,двукрылых.Исходныйтипног унасекомых—этоходильныеибегательные.Отнихпрослеживаютсяморфологические переходыкспециализированнымтипамног—копательным,хватательным, плавательнымидр.
Крылья—характерноеприспособлениекполетуунасекомых.Обычнокрыльевдве пары,которыерасположенынасредне-изаднегруди.Онипредставляютсобойскладки стенкитела.Крылосостоитиздвухслоевкожи,покрытыхкутикулой,иузкойполости междуними.Втолщекрылапроходятканалыстрахеями,нервамиилакунамиполости
—миксоцеля.Ониобразуютжилки.Крыльязакладываютсямягкимискладкамина стадиикуколки.Унасекомых,выходящихизкуколки,пожилкамкрыльевнагнетаются гемолимфаивоздухпотрахеям.Врезультатекрыльярасправляются.После затвердеванияпокрововкрылоомертвеваетипредставляетсобойпластинку, приводимуювдвижениеспециальнойкрыловоймускулатурой.Жилкикрыльев выполняютфункциюопорнойконструкции.Различаютпродольныежилки:костальную, субкостальную,радиальную,медиальную,кубитальную,анальнуюиюгальную. Продольныежилки,кромекостальной,могутветвиться.Междунимичастоимеются поперечныежилки,которыеограничиваютучасткикрыла,называемыеячейками. Ячейкиимеютспециальныеназвания,какижилки.Строениекрыльевижилкование— важныйсистематическийпризнак.Поособенностямжилкованиякрыльевможно определятьотряды,семейства,родыивидынасекомых.
Большинствонасекомыхимеетдвепарыкрыльев.Внекоторыхотрядахпередняя паракрыльевпревращаетсявжесткиепластинки—надкрылья,прикрывающиев покоезадниефункционирующиекрылья(жуки)(Майскийжук).Вэтомслучае насекомыелетаютназаднейпарекрыльев.Ихотносятк«заднемоторным».
Чёрныйтаракан.Передняяпаракрыльевунихкожистая,азадниекрылья перепончатые,складывающиесявеерообразно.Нередкокрыльянедоразвиты, особенноусамок.Назаднемконцетелаимеютсяцерки,аусамцовещеигрифельки.
Брюшко—третийотделтеланасекомых—основноевместилищевнутренних органов.Числосегментовбрюшкаварьирует.Максимальноечислосегментов—10 характернодлянизшихотрядовнасекомыхидляличинокнасекомыхсполным превращением.Вцеломнаблюдаетсятенденцияколигомеризациисегментов.У некоторыхмухчислосегментовравновсеголишь4—6.Брюшконасекомыхлишено конечностей.Однакоунекоторыхимеютсярудиментыконечностей,выполняющие другиефункции.Учешуйниц(Thysanura)имеютсянавсехсегментахпридатки— грифельки,накоторыхбрюшковолочитсяпосубстрату,какнаполозьяхсанок.Одна паразаднихгрифельковимеетсяутараканов.Членистыепридаткизаднегосегмента— церки—такжепроизводныеконечностей.Имеютсядоказательства,чтояйцеклады многихнасекомыхпредставляютсобойвидоизмененныеконечноститрехпоследних сегментов,напримеряйцекладукузнечиков,сверчков.
Чёрныйтаракан.Таракановыеобладаютуплощеннымтелом,головкой, подогнутойподпереднегрудь,длиннымиантеннами,хорошоразвитымгрызущим
ротовымаппаратом.Передняяпаракрыльевунихкожистая,азадниекрылья перепончатые,складывающиесявеерообразно.Нередкокрыльянедоразвиты,особенно усамок.Назаднемконцетелаимеютсяцерки,аусамцовещеигрифельки.
22.Внутреннеестроениенасекомых.
Кожно-мускульнаясистема.Кожанасекомыхпредставленаоднимслоемклеток— гиподермой.Снаружигиподермавыделяеткутикулу,асвнутреннейстороныона подстилаетсябазальноймембранойсоединительнотканнойприроды.
Кутикуласостоитизтрехслоев.Наружныйслой—эпикутикула—оченьтонкийи содержитвсвоемсоставелипоидыивоскоподобныевещества.Наиболеехорошо развитаэпикутикулауоткрытообитающихнасекомыхислабееускрытоживущих.Этот слойзащищаеттелонасекомыхотвысыхания.Второйслойкутикулы—экзокутикула— имеетстолбчатоестроение,атретий—эндокутикула—слоистойструктуры.Этислои кутикулывомногоразтолщеэпикутикулыипредставляютосновунаружногоскелета. Экзокутикулаиэндокутикулавосновномсостоятизхитинаипропитаныбелками, задубленнымифенолами.
Хитиноваякутикулаобразуетсериювнутреннихвыростов—эндоскелет(тенторий), ккоторымизнутриприкрепляютсямышцыивнутренниеорганы.Производными покрововмогутбыть:скульптурныеобразования—(бугорки,ямки,шипы)иболее сложные—структурные(щетинки,волоски,шпоры).Волоскиунасекомыхвнекоторых случаяхпреобразованывчешуйки,напримерубабочекнакрыльях.
Вгиподерменасекомыхмногожелез.Этомогутбытьвосковыежелезы,каку пчелы;пахучие,какуклопов;ядовитые,какунекоторыхгусениц.Слюнныеипаутинные железытакжекожногопроисхождения.
Окраскапокрововнасекомыхзависитотпигментов,которыемогутсодержатьсяв кутикулеилигиподерме.Основныепигментынасекомых—меланины,окраскакоторых варьируетотжелтыхибурыхдочерных.Крометого,распространеныпигменты— каротиноидыиптериныжелтыхикрасныхтонов.Переливчатаяиметаллическая окрасказависитотструктурыкутикулыиобусловленаинтерференциейсвета.
Окрасканасекомыхимеетважноезащитноезначение.Уоднихнасекомых наблюдаетсяпокровительственнаяокраскаподцветфона,накоторомониобитают (зеленыйкузнечик—натраве),удругих,какуядовитыхинесъедобныхвидов,— предостерегающаяокраска(краснаябожьякоровкасчернымипятнами),третьи имитируютокраску(мимикрия)подзащищенныевиды(муха-пчеловидкапохожана жалящуюпчелу).
Мышечнаясистема.Мышечнаясистеманасекомыхдифференцирована. Различаютскелетныемышцы,приводящиевдвижениетелоиегопридатки,и внутренностные,входящиевсоставвнутреннихорганов.Почтивсемышцынасекомых поперечнополосатые.
Относительнаясиламышцнасекомыхвелика:онимогутпередвигатьгруз,в14—25 разпревышающиймассуихтела.Прыгающиенасекомые(саранча,блохи)могут прыгатьнарасстояние,всотниитысячиразпревышающеедлинуихтела.Частота сокращениймышцможетдостигать4381000развсекунду.Интенсивностьработы мышцнасекомыхобъясняетсявысокойскоростьюхимическихпроцессоввмышцах приусловияхтрахейногодыханияиспособностьюмышцотвечатьнесколькими сокращенияминаодиннервныйимпульс.
Пищеварительнаясистеманасекомых,какувсехчленистоногих,состоитизтрех отделов.Передняякишкаэктодермальнаяивыстланакутикулой.Убольшинствавидов этототделподразделяетсянаглотку,пищевод,нередкорасширяющийсявзоби мускульныйжелудок(провентрикулюс).Кпереднемуотделукишечникапримыкают1—2
парыслюнныхжелезкожногопроисхождения.Перваяпаражелезвырабатывает пищеварительныеферменты.Втораяпаражелезможетвидоизменятьсяв шелкоотделительныеилипаутинныежелезы—угусеницбабочек.Протокикаждой парыслюнныхжелезсоединяютсявнепарныйканал,которыйоткрываетсяу основаниянижнейгубыподвыступомглотки—гипофаринксом.Впереднемотделе кишечникапроисходятмеханическаяобработкапищиичастичноеперевариваниепод действиемпищеварительныхферментовслюнныхжелез.Взависимостиоттипа питаниястроениеэтогоотделакишечникасильноварьирует.Так,упчелимеется «медовыйжелудок»—слепойвыростзоба,вкоторомпчеланакапливаетмед,чтобы потомотложитьеговсоты.Унекоторыхмухзобпредставляетслепойрезервуар, связанныйспищеводомтонкимканалом.Желудокрастительноядныхнасекомыхс крупнымихитиновымизубцамивнутри,аунекоторыххищниковсцедильным аппаратомиздлинныхволосков.
Средняякишкаэнтодермальная;внейпроисходитперевариваниеивсасывание пищи.Награницеспереднейкишкойсредняякишкачастообразуетслепыевыросты— пилорическиепридатки,которыефункционируюткакпищеварительныежелезы,а такжеслужатдлявсасыванияперевареннойпищи.Всреднейкишкенепрерывно выделяетсяособаяпленка—перитрофическаямембрана,обволакивающаяпищу. Мембраназащищаетстенкикишечникаотмеханическихповрежденийиоблегчает процесспроникновенияпищеварительныхферментоввпищевойкомок.
Уразныхнасекомыхвзависимостиотпищевойспециализациивырабатываются различныепищеварительныеферменты.Так,уплотоядныхвидовпреобладают протеолитическиеферменты,аурастительноядныхвидовперевариваниеклетчатки осуществляетсязасчеткишечныхсимбионтов(простейшихибактерий),способных выделятьферментцеллюлазу.Например,вкишечникеутермитов,питающихся древесиной,обитаетнесколькодесятковвидовсимбионтов,обеспечивающих перевариваниепищи.Есликишечниктермитовосвободитьотсимбионтов (дефаунизировать),тоонипогибают.
Награницесреднегоизаднегоотделовкишкивпадаютмальпигиевысосуды(от2 до150)эктодермальногопроисхождения.
Задняякишкаиногдадифференцируетсянанесколькоучастков:тонкую,толстуюи прямую.Встенкахпрямойкишкинаходятсяпродольныевалики—ректальныежелезы, которыеобеспечиваютнаиболееполноевсасываниевлагиизэкскрементови экскретов,выделяемыхчерезанальноеотверстие.
Органывыделениянасекомых,какувсехтрахейных,представлены мальпигиевымисосудами,впадающимивзаднююкишку.Основнойпродуктвыделения
—кристаллымочевойкислоты.Унасекомых,живущихвводеиливовлажныхместах, мальпигиевыхсосудовмного(до150),таккаконивыполняютдополнительную функциюосморегуляции.Увидов,обитающихваридныхусловиях,мальпигиевых сосудоввсего1—2пары,аихслепыеконцынередкоприрастаюткпрямойкишке,что усиливаетобратноевсасываниеводыизмальпигиевыхсосудоввгемолимфуиболее надежнообеспечиваетэкономиювлагиворганизме.
Дополнительновыделительнуюфункциювыполняютпочкинакопления:клетки жировоготелаиперикардиальныеклетки,скоплениякоторыхрасполагаютсявокруг сердца.Частичнопродуктыобменаоткладываютсявпокровнуюкутикулу,азатемпри линькеличинокудаляютсявместесэкзувием—сброшеннойкутикулой.
Жировоетелоунасекомыхсильноразвитоивыполняетнесколькофункций. Главнаяфункцияжировоготела—этонакоплениезапасапитательныхвеществ(жиров, белковигликогена)иметаболическойвлаги.Засчетэтихэнергетическихвеществ происходитинтенсивныйростнасекомыхисложныйметаморфоз.Благодарязапасам питательныхвеществнасекомыемогутдолгообходитьсябезпищииводы.Особенно этоважноприпереживаниинеблагоприятныхусловийсезона:зимовкиилилетней засухи.Некоторыепаразиты,напримерпостельныеклопы,могутголодатьнесколько