Экзамен зоология 1 курс

Существуетмножествогипотезопроисхождениимногоклеточных. Однакобольшинствоучёныхсчитаетдоказаннымпроисхождение Metazoa(многоклеточных)отProtozoa(простейших).Всеструктурныекомпоненты клеткиProtozoaчастичноилиполностьюидентичнытаковымуMetazoa.

Крометого,средипростейшихпрослеживаетсятенденцияпереходакмногоклеточности. Этопроявляетсяуполиэнергидныхпростейшихсмногочисленнымиядрами(опалина, миксоспоридии,некоторыеинфузории,радиолярии,фораминиферы)иуколониальных форм(увольвоксовыхжгутиконосцев).Внекоторыхслучаяхупростейшихнаблюдается дажемногоклеточностъотдельныхфазразвития(напримерспорумиксоспоридии). Проявленияполиэнергидностииколониальностиупростейшихпослужилиоснованием кразработкегипотезопроисхожденииMetazoaотProtozoa.

Гипотезыпроисхождениямногоклеточныхделятсянадвегруппы,взависимостиот того,какиегруппыпростейшихпринимаютсязаисходныевэволюции:

КолониальныегипотезыпроисхожденияMetazoa(базируютсяна признаниивкачествепредковколониальныхProtozoa).

ПолиэнергидныегипотезыпроисхожденияMetazoa(исходятизтого,что предкамибылиполиэнергидныепростейшие).

I)1.ГипотезаГеккеля

ПервуюколониальнуюгипотезупроисхождениямногоклеточныхразработалЭ.Геккель в1874году.Гипотезаполучиланазвание«гастреи». Онсчитал,чтопротозойнымпредкомMetazoaбыла«бластея»–шаровиднаяколония жгутиковых.Впроцессеэволюцииотбластеипутеминвагинации(впячивания)могли возникнутьпервыедвуслойныемногоклеточныескишечнойполостью,выстланной энтодермой.ЭтотгипотетическийпредокMetazoaбылназванГеккелем«гастреей»,в связисосходствомсостадиейгаструлывразвитиимногоклеточных.Гастрея,по Геккелю,представляла плавающеедвуслойноеживотноесортом.Наружныйслойжгутиковых клетокгастреипредставлялэктодермуивыполнялдвигательную функцию,авнутреннийслойклеток(энтодерма)–пищеварительную. Отгастреи,поегомнению,произошлипреждевсегодвуслойные животные—кишечнополостные.

2.ГипотезаБючли

Дальнейшееразвитиетеории«гастреи»продолжилО.Бючлив1884году, предложившийновыйвариант–гипотезу«плакулы». ПоправкаБючликтеоретическимрассуждениямГеккелясостоялавтом,чтоонсчитал колониальныхпростейшихтипа«бластеи»эволюционнопродвинутымиипредложилв качествегипотетическогоколониальногопредкаболеепростуюпластинчатуюколонию одноклеточныхтипасовременныхGonium.Путемрасщеплениятакойпластинкинадва слоявозник,поБючли,гипотетическийпредокмногоклеточных–«плакула».В дальнейшемизплакулымоглаобразоватьсягастреяпутемчашевидногопрогибания двуслойнойпластинки. НатолкнулоБючлинасозданиегипотезыописаниепримитивногодвуслойного многоклеточногоживотного–трихоплакса,строениекоторогоприближалоськплоским колониямжгутиковых.Авторпредполагал,чтоподобныетрихоплаксуживотныемогли бытьпромежуточнымимежду«плакулой»и«гастреей».Темболеебылообнаружено,что уTrichoplaxнижнийслойклетокспособенкнаружномупищеварению(ползая,эти животныевыделяютпищеварительныесоки,переваривающиебактериальнуюпленку).

Вдальнейшейэволюции,поегомнению,изэтогонижнегослояклетокпримитивных плакулоподобныхорганизмоввозниклаэнтодермагастреи,аизверхнего–эктодерма.

33.Гипотезыпроисхождениямногоклеточных.ГипотезаИ.И.Мечникова.

Гипотезафагоцителлы. Автор:русскийбиологИ.И.Мечников(1882).

Егогипотезабазироваласьнаегообширныхисследованиях.Мечниковоткрылявление фагоцитоза–внутриклеточногопищеваренияумногоклеточных–исчиталэтотспособ пищеваренияболеепримитивным,чемполостноепищеварение.Поегомнению,первые многоклеточныебылипримитивнеегастреиинеимелиещёпищеварительнойполости. ДлявыяснениягипотетическогопредкаМечниковизучалпроцессонтогенезагубок.Он обнаружил,чтообразованиедвуслойнойфазыразвитияпроисходитнепутем инвагинациибластулы,апутемиммиграцииотдельныхклетокнаружногослояв полостьзародыша(бластоцель).Личинкагубокспаренхимнымиклеткамивнутрибыла названапаренхимулой.Мечниковрассматривалпаренхимулу,какпрообраз фагоцителлы.Поегомнению,фагоцителламоглавозникнутьизшаровидныхколоний жгутиконосцевпутемиммиграциичастиклетоквнутрьколонии.Приэтомнаружные клеткисожгутикамивыполнялифункциюдвижения(кинетобласт),авнутренние утратилижгутикиивыполнялифункциюфагоцитоза(фагоцитобласт).

34.Гипотезыпроисхождениямногоклеточных.ГипотезаА.В.Иванова.

Наосновеанализавсехимеющихсягипотезонпредположил,чтопредком многоклеточныхмогутбытьгетеротрофныеворотничковыежгутиконосцы. Причины:

1.Сходствовстроениижгутика;

2.Парабазальноетеложгутиконосцев(блефаропласт)гомологичноаппаратуГольджи;

3.Первоеделениеяйцеклеткивсехживотныхидётпродольно,какиделение жгутиконосцев; 4.Сходствапроцессовмитозамногоклеточныхижгутиконосцев. ЗаосновуонпринялгипотезуМечникова.Однакоонпредложилсчитатьвкачестве

колониальногопредкаколониютипаворотничковыхжгутиковых,имеющихголозойный способпитания.Прообразомфагоцителлысчиталнестолькопаренхимулу,сколько трихоплакс(онближепоорганизации).ПоИванову,фагоцителладаланачалотипу ГубкииПластинчатые.СогласновзглядамИванова,появлениедвуслойныхживотных сортом,кишечнойполостьюиполостнымпищеварениемпроизошлозначительно позднее,чемфагоцителлоподобных. Обзоргипотезпоказывает,чтовнастоящеевремянаиболеесерьезноаргументирована гипотезаМечникова,доработаннаяИвановым.

35.Филогенияиэкологическаярадиацияпростейших.

Простейшиеотносятсякпримитивнымодноклеточнымэукариотам.Внастоящеевремя общепризнано,чтоэукариотыпроизошлиотпрокариот.Обихединствесвидетельствует сходствопроцессовсинтезабелкавклетке.Прокариотыразвилисьнапланетераньше эукариот,этоподтверждаютископаемыеостаткиихжизнедеятельности,атакже способностьрядапрокариотсуществоватьвбескислороднойсреде(какдоказано, атмосфераЗемлиоколо2млрд.летназадбылавосстановительной). Существуютдвегипотезыпроисхожденияэукариототпрокариот.Сукцессивная гипотезаутверждает,чтомембранныеорганеллыклетки(ядро,митохондрии,пластиды, аппаратГольджи)возниклипостепенно(сукцессивно)измембраныклеткипрокариот. Эндосимбиотическаягипотезапредполагает,чтовэволюцииэукариотбольшуюроль сыгралсимбиозразличныхпрокариот.Допускается,чтомитохондрииихлоропласты моглиразвитьсяизсимбиотическихбактерий,жившихвклеткехозяина.Однакокаждая изуказанныхгипотезимеетслабыестороны.Поканетубедительныхдоказательств эволюцииэукариот,чтозатрудняетвыяснениеэволюционныхвзаимоотношениймежду современнымиProtozoa.Изизвестныхнамсемитиповпростейшихчетыре(Apicomplexa, Myxozoa,Microspora,Ascetospora)исключительнопаразитическиегруппы,возникшие явнопоздно,послепоявлениявпроцессеэволюциииххозяев—высших многоклеточных.Поэтомупривыяснениинаиболеепримитивнойгруппысреди простейших,которуюможнобылобысопоставитьспредковой,следуетобратитьсяк свободноживущимформам,ккоторымотносятсятритипа.Изнихинфузорииотносятся ксамымвысокоорганизованнымпростейшим,многиеизкоторыхобладают надклеточнымуровнеморганизациииявляютсяполиэнергидными.Лабиринтулынесут чертымногоклеточностиичрезвычайноспециализированы. Толькосаркомастигофорыобладаютмногимипервичнымипризнаками (плезиоморфными),общимиспредкамивсехпростейших. Однакосаркомастигофорынеоднородны,иособеннорезкоразличаютсясрединих подтипыSarcodinaиMastigophora.Мысльотом,какаяизэтихгрупппростейшихближек предкам,занималаизанимаетумымногихсовременныхученых. Так,Пашер(1914)предположил,чтонаиболееплезиоморфнойгруппойследуетсчитать жгутиковых.Ужгутиковыхблизкаясвязьсодноклеточнымирастениями, разнообразныетипыпитания,аорганелламидвиженияявляютсяжгутики,которые встречаютсядажеупрокариот. Крометого,жгутикиимеютсяугаметProtozoaиMetazoa.Упрощенностьорганизации саркодовых(отсутствиежгутиков,пелликулы)Пашерсчиталвторичнымявлениемв связиспереходомкактивномуфагоцитоз(анимальномуспособупитания),аналичие жгутиковыхгаметунекоторыхсаркодовыхрассматривалкаксвидетельствоих происхожденияотжгутиковых. Ряддругихученых,втомчислеиотечественныйученыйА.Н.Опарин(1924), придерживалисьдругойпозицииирассматриваливкачествепервичнойгруппы саркодовых.Поихмнению,отсутствиеоболочки,непостоянствоформытела,наличие псевдоподийигетеротрофноепитание—примитивныепризнаки.Этосоответствовало постулатампопулярнойвтовремятеориипроисхожденияжизнинаЗемлеА.Н. Опарина.Согласноэтойтеории,образованиепервыхсуществпроизошлоотбелковых комочков(коацерватов),похожихнаамеб.Опаринпризнавалпервичность гетеротрофов,питавшихсяготовымиорганическимивеществамивпервичном

«бульоне»океанов. Вдальнейшемвыяснилисьновыефакты,проливающиесветнапроисхождениеProtozoa. Во-первых,средиProcaryotaобнаруженовосемьтиповметаболизма,поэтомувопросо том,какойспособпитаниябылупервичныходноклеточных(Eucaryota),усложнился.А изучениетрофикиMastigophoraпоказало,чтовомногихгруппахзеленыхжгутиконосцев (Phytomastigophorea)наблюдаетсяутратаавтотрофностиипереходкгетеротрофности. По-видимому,разнообразиеспособовпитанияужгутиковыхявилосьосновойдля дальнейшейихдивергенциинаавтотрофовигетеротрофов. Появилисьиновыедоказательствавторичнойупрощенностисаркодовых.Так,у некоторыхамебобнаруженыотстаткикинетосомывцитоплазме,чтосвидетельствуето редукциижгутиковувзрослыхформ.Асдругойстороны,описанонемалослучаев модификацииклетоксожгутикамивамебоидные(уколониальныхформи многоклеточных).Крометого,имеютсяформы,обладающиепсевдоподиямии жгутикамиодновременно. Наоснованииэтихданныхподавляющеебольшинствоученыхпридерживаютсяточки зренияПашераипредполагают,чтопредкамисовременныхProtozoaбылидревние Sarcomastigophoraсразнообразнымиспособамипитанияисожгутикамипримитивного строения.Отэтихпредковыхформразвилисьтриветви:саркодовыеиэволюционно продвинутыежгутиконосцы,опалиновые. Внастоящеевремяневызываетсомненийродствоспоровиков(Apicomplexa)и инфузорийсожгутиковыми.Первыеупростилисьвстроении,по-видимому,всвязис паразитизмом,ноприэтомусложнилисвойжизненныйцикл.Однакоунихсохранились жгутиковыегаметыизиготическаяредукцияхромосом,чтоподтверждаетихродствосо жгутиковыми.Уинфузорийпроизошлаполимеризациямногихорганелливозникла особаяформаполовогопроцесса—конъюгация. Такиетипы,какMyxozoaиMicrospora,возможно,произошлиоткаких-тодревних саркодовых,таккакунихразвитиеначинаетсясамебоидногозародышаижгутиковых гаметнет.Однакожизненныйциклиобразованиеспоруэтихтиповненаходят аналоговсредиProtozoa,ипоэтомунекоторыеавторыпризнаютавтономностьих эволюционногоразвития.Своеобразныитакиетипы,каклабиринтулыи асцетоспоридии,укоторыхнепрослеживаютсячертысходствасдругимигруппами.

36.Филогенияиэкологическаярадиациягубокикишечнополостных.

Губки—примитивнаягруппамногоклеточных,бездифференцированныхтканейи органов.Клеткигубоклегковзаимопревращаются,изменяясвоюфункцию. Пищеварениетольковнутриклеточное,какупростейших.Существовалонесколько гипотезопроисхождениигубок.Одниученыесчитали,чтогубкипроизошли непосредственноотколониальныхворотничковыхжгутиконосцев.Другие предполагали, чтогубкиблизкиккишечнополостнымпосходствуличиночныхфазразвитияиимели общихпредков. Внастоящеевремянаиболееаргументированнойпризнанагипотезапроисхождения губокотгипотетическогопредка—фагоцителлы(поМечникову),общегодлянескольких типовнизшихмногоклеточных.Личинкагубокпаренхимула—живаямодель фагоцителлыиблизкапостроениюсамымархаичныммногоклеточным— Phagocytelozoa,ккоторымотноситсяTrichoplax.Еслисчитать,чтоонтогенезгубок проливаетсветнаихисторическоеразвитие,томожнопредположить,чтоихпредок былсвободноплавающиморганизмом,подобнопаренхимулеилискользящемуна ресничкахтрихоплаксу.Ноэволюционныйпереходпредковгубокксидячемуобразу жизнипривелкинверсиислоевклеток. Приэтомжгутиковыеклетки,ранееобеспечивавшиедвижениеплавающегопредка, погрузилисьвнутрьипринялинасебяфункциюобеспечениятокаводычерезтелогубок, авнутренниеклеткивышлинаповерхностьисталипокровными.Всвязис неподвижнымобразомжизниугубокразвилисьзащитныеприспособления:скелет,ав некоторыхслучаяхядовитыесвойства. Впоследнеевремяоспариваетсяконцепцияинверсиизародышевыхлистковугубок.По мнениюГ.П.Коротковой(1981)иВ.В.Малахова(1990),угубокнетнастоящих

зародышевыхлистков(эктодермы,энтодермы)иихинверсиивэмбриогенезе. Углубленноеизучениеразвитиягубокпоказало,чтопервичныйкинобластугубок дифференцировалсянахоаноцитыипинакоциты,афагоцитобластугубокпредставлен клетками—фагоцитамивмезоглее.Такимобразом,всоответствиисэтойконцепцией, фагоцитобластвмезоглеевсюдуокруженкинобластом(хоаноцитыипинакоциты).Это подтверждаетблизостьгубоккфагоцителлообразным,таккакихтелосостоитиз кинобласта(пинакоцитыихоаноциты)ифагоцитобласта(клеточныеэлементы мезоглеи).Губки—низшиемногоклеточные,неимеющиенирта,никишечника.Уних отсутствуютнервныеклеткиимускулатура. Вместестемгубкиспециализированыксидячемуобразужизни,чтовыразилосьв развитиифильтрационнойсистемы,массивногоскелетаисложнойдифференциации клеток.

Кишечнополостные—древняягруппапримитивныхмногоклеточныхживотных, известныхсдокембрийскоговремени.Известноболее20тыс.ископаемыхвидов кишечнополостных(поЮ.А.Орлову).Однакопрямыхдоказательствпроисхожденияи филогенетическихсвязейтипанет.Всесуществующиегипотезыопроисхождениии эволюциикишечнополостныхбазируютсянасравнительно-морфологических, онтогенетическихиэкологическихданных. Русскиезоологи(И.И.Мечников,В.Н.Беклемишев,Д.В.Наумов)считали,чтодалекими предкамикишечнополостныхбылидвуслойныеплавающиемногоклеточные,похожие напланулу.Предполагалось,чтопервымикишечнополостнымибылиодиночные полипы,развивающиесябезметагенеза,таккакколониальныеформыимедузыпо многимпризнакамэволюционноболеепродвинуты,чемодиночныеполипы.Наранних этапахразвитиякишечнополостныхотделиласьгруппаполипов,откоторыхв дальнейшемпроизошликоралловыеполипыисцифоидные.Аотполиповбез перегородоквдальнейшемразвилисьразличныегруппыгидроидных. Гидроидныеэволюционировалипопутиформированияколониальностииметагенезас образованиеммедузоидногопоколения.Некоторыеморскиеколониальныегидроиды развилискелет(Hydrocoralia,Tecaphora).Другиевсвязиспереходомкобитаниюв пресныхводахупростилисьворганизациииизменилижизненныйцикл.Так,гидры (Hydrida)утратилимедузоидноепоколение,апресноводныетрахимедузы (Trachymedusae)сократилиилиутратилиполипоиднуюфазуразвития.Отморских колониальныхгидроидов,возможно,произошлииплавающиеполиморфныеколонии сифонофор.Коралловыеполипывпроцессеэволюциидалиширокийспектр разнообразияполипоидныхформ:одиночныхиколониальных,безскелета исоскелетомиприэтомсохранилидревнийпризнакразвития—безметагенеза. Сцифоидные,возможно,прошлиэволюциюотодиночныхсцифоидныхполипов, развивающихсябезметагенеза,кметагенетическимполипам,образующимплавающее поколение—медуз.Затеммногиесцифоидныеутратиливжизненномцикле полипоидноепоколениеисталиразмножатьсялишьполовымпутем. Основныепутиморфоэкологическойэволюцииотраженынасхемерадиации жизненныхформ.Отисходнойдлякишечнополостныхжизненнойформыбентобионтов полипоидных,ведущихприкрепленныйобразжизни,прослеживаютсяпереходык колониальнымполипам,атакжекплавающиммедузам,представляющим пелагобионтовмедузоидных.Образованиегидроидныхисцифоидныхмедуз происходилопараллельновразныхклассах,очемсвидетельствуютразличиявих организации.Отколониальныхбентобионтовполипоидных,по-видимому,произошли жизненныеформыповерхностноплавающихколоний—плейстонобионтовс «поплавком». Этотпроцесстожепроходилпараллельно.Уоднихпоплавокобразованизмедузоидной особи(пневматофора),какусифонофор,аудругих—извидоизмененноготелаполипа, какукораблика(Velela).Частныминаправлениямивспециализации кишечнополостныхмогутслужитьпереходы:отпелагобионтовмедузоидныхк бентобионтаммедузоидным,каксидячиемедузытипаLucernaria,илипереходк паразитическимформам.Такимобразом,укишечнополостныхнаблюдаютсятри направленияспециализации:кприкрепленномуобразужизни—убентобионтов,к

половойсистемыидругихорганов.Большоезначениевэтихпроцессахимелоявление олигомеризации(уменьшениеисходногобольшогочисланервныхстволов, выделительныхканалов,гонад,глаз).

38.Филогенияиэкологическаярадиацияплоскихикруглыхчервей.

СредиплоскихчервейтолькоклассTurbelaria—свободноживущихресничныхчервей представляетплезиоморфнуюгруппу,авсеостальныеклассыявляются специализированнымипаразитами.Поэтомупроблемапроисхожденияплоскихчервей сводитсяквыявлениюпроисхождениятурбеллярий.Обзортакихгипотезнамиуже рассмотренранее. ВнастоящеевремянаиболееаргументированнойсчитаетсягипотезаА.В.Ивановао происхождениитурбеллярийотфагоцителлоподобныхпредков.Вкачествепервичных формпринимаютсяацелоподобныетурбеллярий. По-видимому,отдревнихацелоподобныхпредковпроизошлидругиетурбеллярий. Наибольшееэволюционноезначениесредитурбеллярийпридаетсяпрямокишечным (Rhabdocoela),отпредковкоторыхпредполагаетсяпроисхождениедругихклассов плоскихчервей.Упаразитическихклассовплоскихчервейорганизациявесьмаблизкак прямокишечнымтурбелляриям.Унихисходнопрямаякишкасортомнапереднем концетела,имеетсяпарапротонефридиев,парныегонады,ортогонс2—бнервными стволами.Имеютсяионтогенетическиедоказательства. Так,личинкимоногенейитрематодпокрытыресничнымэпителием,обладают инвертированнымиглазкамиипрямымкишечником,чтоуказываетнабольшое сходствоспрямокишечнымитурбелляриями.Переход плоскихчервейкпаразитизму,по-видимому,осуществлялсячерезсимбиоз.Такие тенденциипроявляютсяиусовременныхтурбеллярий. Предполагается,чтомоногеней(Monogenea)произошлиоттурбелляриеобразных предковчерезквартиранствонажабрахиплавникахрыб. Вдальнейшемониперешликэктопаразитизму.Главныеморфологическиеадаптации моногенейкэктопаразитизмувыразилисьвобразованииорганаприкрепления— церкомераивутратересничногоэпителиявсвязисмалоподвижнымобразомжизни. Ресничныйпокровсохранилсялишьуличинокмоногеней,выполняющих расселительнуюфункцию.Срединекоторыхсовременныхмоногенейнаблюдается переходкэндопаразитизму,как,например,улягушачьеймногоустки.Этодает основаниепредполагать,чтотакиеэндопаразиты,какцестоды(Cestoda),близкиепо рядусущественныхособенностейкмоногенеям,моглипроизойтиотпоследних. РодственныесвязимоногенейицестодбылидоказанырусскимученымБ.Е. Быховским.Личинкинекоторыхцестод—процеркоидыимеютцеркомер,каку моногеней.Сходствоцестодимоногенейпроявляетсяивстроенииполовойсистемы (наличиевлагалища),протонефридиев.Междуэтимиклассамиимеютсяпереходные формы,как,например,классАмфилины(Amphilinoidea).Цестодыпрошлипутьглубоких преобразованийвсвязисэндопаразитизмомвкишечникепозвоночныхживотных.Они претерпелиредукциюпищеварительнойинервнойсистемы,атакжеоргановчувств.У нихвозникновыйорганприкрепления—сколекс,появиласьметамерностьстроенияс повторностьюполовогоаппарата.Напозднихэтапахэволюцииуцестодпоявились промежуточныехозяева,играющиерольпередаточногозвена,болеенадежно обеспечивающегозаражениеосновногохозяина. Эволюциятрематодпроисходила,по-видимому,независимоотмоногенейицестод. Обращаетнасебявнимание,чтомаритытрематод,будучиэндопаразитами,мало изменилисьпосравнениюспредковымипрямокишечнымитурбелляриями.Сдругой стороны,наибольшиеэволюционныепреобразованияутрематодпроизошлина личиночныхфазахразвития,паразитирующихвтелемоллюсков.Существуетгипотеза, объясняющаяэтотэволюционныйпарадокс. Вероятно,напервомэтапеэволюциитрематодвзрослыеособивелисвободныйобраз жизни,акпаразитизмуперешлиихличинкичерезсимбиозсмоллюсками. Специализацияличиноктрематодкпаразитизмувтелемоллюсковпривелак партеногенезуналичиночныхфазах. Вдальнейшеммаритытрематодтакжеперешликэндопаразитизмуупозвоночных

животных,чтопривелокформированиюжизненногоциклапотипугетерогониисо сменойхозяев.Толькодопущениепозднегоэтапавпереходекпаразитизмувзрослых трематодобъясняетихменьшуюспециализациюкакэндопаразитов.

ТипПервичнополостные(Круглыечерви),согласносовременнойфилогенетической концепции,ведетсвоеначалооттурбелляриеподобныхпредков.Вразныхклассах Nemathelminthesпроявляютсяплезиоморфныепризнаки,общиесплоскимичервями. Так,убрюхоресничныхиколовратоксохранилисьучасткиресничногоэпителия, протонефридии.Умногихнемательминтовещесильноразвитапаренхимавсхизоцеле, присутствуютнарядуспродольнымимышцамикольцевые. Нервнаясистеманемательминтовблизкакортогональной,характернойдляплоских червей.Вполовойсистемеколовратокимеетсяжелточник,какуплоскихчервей.Все этоподтверждаетпредположениеопроисхожденииNemathelminthesотплоскихчервей. Наиболееблизкикпредкамизсовременныхнемательминтовколовраткии брюхоресничные,внешненапоминающиепланарийиимеющиенаибольшеечисло плезиоморфныхпризнаков. Эволюционныйпереходотплоскихчервейкпервичнополостнымсопровождался развитиемзащитнойкутикулы,частичнойредукциеймускулатуры,появлением схизоцеля,сквозногокишечника,образованием окологлоточногокольцаидругихособенностей. Вместестемисследованияпоследнихлетраскрылинеоднородностьтипа Nemathelminthes.Средиклассовтипаслабовыраженасимплезиоморфность(общность попредковымпризнакам)исимапоморфность (общностьпоэволюционнопродвинутымпризнакам).Особеннорезкоразличаются классынемательминтовпоэмбриогенезу.Наоснованииособенностейэмбрионального развитиянемательминтовВ.В.Малахов(1986) выделилсрединихнесколькотипов:Rotifera(классRotatoria)спервичнымртом, Nemathelminthes(классыGastrotricha,Nematoda),укоторыхизпервичногорта образуютсяротианус,Cephalorhyncha(классы

Kinorhyncha,Priapulida,Gordiacea)совторичнымртом,Acanthocephala(класс

Acanthocephala)беззакладкикишечника.Такаяклассификациянеявляетсяеще общепринятой,однакообозначаетосновныеветвиэволюцииэтойразнороднойгруппы животных. ЕслидопуститьобщностьпроисхождениявсехNemathelminthesотобщих турбелляриеподобныхпредков,тоэтомоглопроизойтитольконаоченьраннихэтапах этогоэволюционногопроцесса. НаосновепроявленияплезиоморфныхпризнаковусовременныхNemathelminthes можнопредставитьихгипотетическогопредка.Вероятно,предокпервичнополостных былацелоподобным,безкишечника.Иначе нельзябылобыобъяснитьразныепутиформированиякишечникауразныхклассов.К томуженужноиметьввиду,чтоускребнейзакладываетсялишьэнтодермальная паренхима.Повсейвероятности,упредкабылаортогональнаянервнаясистемас несколькимипараминервныхстволов,отходящихотокологлоточногокольца, присутствовалипротонефридии,желточники.

Употомковнекоторыеапоморфныепризнакипоявлялисьпараллельноиконвергентно. Так,уоднихразвиваласькутикула,удругихпсевдо-кутикула.По-разному формировалиськишечник,мускулатура,нервныестволы.Развитиепервичнополостных отобщихпредковшло,вероятно,почетыремнаправлениям,соответствующим классификациипоВ.В.Малахову.Однонаправлениеэволюциисвязанос формированиемтипаRotifera,которыесохранилинаибольшеечислоплезиоморфных признаковивместестемдалиширокуюэкологическуюрадиациюсвободноживущих форм.Другоенаправлениеэволюциипривелокформированию классовGastrotrichaиNematoda(типNemathelminthes),изкоторыхпервыйсохранил многореликтовыхчерт.КлассNematodaоказалсянаиболеепродвинутыми эволюционноперспективным,занявшимсамыеразнообразныеэкологическиениши. Третьенаправлениеэволюции—ктипуCephalorhynchaсвязано,восновном,с развитиемадаптациикроющемуобразужизни.Изнихтольковолосатики(Gordiacea)

перешликполупаразитизму. Четвертоенаправлениепривелокобразованиюспециализированныхэндопаразитов— скребней

(типAcanthocephala)сосложнымжизненнымциклом. Эволюциянемательминтовсопровождаласьэкологическойрадиациейиобразованием разнообразныхжизненныхформ.Исходноэтоползающиеиплавающиеформы (эпибентобионтыипланктобионты),подобныебрюхоресничнымибольшинству коловраток.Парадоксальноеявлениепредставляетчервеобразнаянематоморфная формаупервичнополостныхчервей.Онаоказаласьуниверсальнойдляобитанияв разнообразныхэкологическихнишах. Так,нематодыиимподобныеживутвводе,почве,тканяхрастенийиживотных, сохраняясходныйоблик.Такоеморфологическоеоднообразиеприэкологическом многообразииобъясняетсятем,чтововсехразнообразныхэкологическихусловияхони занимаютсходнуюнишу:обитаниевсреде,богатойорганикой.Частьнемательминтов перешликроющемуилисидячемуобразужизнинадне,образуяжизненныеформы эпибентобионтовприкрепленных(сидячиеколовратки)иинтрабионтовроющих (киноринхи,приапулиды).Личинкиволосатиковискребниотносятсякжизненной формеэндопаразитовсорганамиприкрепления.

39.Филогенияиэкологическаярадиациякольчатыхчервей

Вразныхклассахкольчатыхчервейпрослеживаетсярядплезиоморфныхпризнаков, свидетельствующихобихродствеснизшимичервями(Acoelomata):наличиепервичной полоститела,протонефридиевупримитивныхпредставителейиуличинок, аметамерностьилиолигомерностьстроения,ресничныйтипдвижения,отсутствие кровесноснойсистемы. Так,упримитивныхArchiannelidaиPolychaetaвторичнаяполостьможетбытьнеразвита, нередкоотсутствуеткровеноснаясистема,ноимеютсяпервичнаяполостьтела, протонефридии,характерныедляпервичнополостныхчервей.Нервнаясистема, близкаякортогональной,наблюдаетсяуличинкианнелид—трохофоры,атакжеу сипункулидиэхиурид.Утрохофорынараннейфазеразвитияможетбыть слепозамкнутыйкишечник,какуплоскихчервей.СамцыBoneliaизэхиуридпохожина планарий:покрытыресничнымэпителиемиобладаютслепозамкнутымкишечником. Аннелиды,какикруглыечерви,сходныспрямокишечнымитурбелляриямипо положениюглоткинапереднемконцетела. МетамерияAnnelidaформируетсявпределахтипа.Так,эхиуридыисипункулиды аметамерны,аупримитивныхархианнелидиполихетметамериязатрагиваетлишь эктодермальныепроизводные(ларвальная сегментаци,поП.П.Иванову).Толькоувысшихпредставителейтипа(большинство

Polychaeta,атакжеOligochaetaиHirudinea)метамериякасаетсянетолько эктодермальных,ноимезодермальныхпроизводных (постларвальнаясегментация). Целом,какоказалось,свойственневсемкольчатымчервямивозникаетвразных группахпо-разному:нетолькотелобластическиизмезодермальныхзачатков, возникающихизклеток-телобластов,какописано выше,ноиэнтероцельноизпервичнойкишки,атакжеизсхизоцеля,илиизмускульного зачатка—миоцеля,илиизполовыхжелез(гоноцеля)(В.Н.Беклемишев).Уоднихгрупп кольчецовцеломцелостный(Sipunculida, EchiuridaинекоторыеArchiannelida),аубольшинства—метамерный,сперегородками.

Предполагается,чтогипотетическиепредкикольчецовбылимелкимиолигомернымиили амерными(несегментированными)животнымисцельнымцеломомиресничнымтипом движения.Изсовременныханнелиднаиболееблизкикгипотетическимпредкам некоторыеархианнелиды,какDinophilus,атакжеличинкиполихет—метатрохофоры. ФилогенезAnnelidaвсветесовременныхвоззренийпредставляетсяследующим образом.Отгипотетическихпредкованнелидпрослеживаетсянесколькопутей эволюции.Одинпуть—эторазвитиеполимерности строениявсвязисукрупнениемтелаиразвитиемподвижностизасчетмускулатуры.На раннемэтапеэтогопроцессаобособилсяклассArchiannelida,анапозднем—класс