Образование осевых органов у птиц.

В итоге гаструляции у птиц происходит образование 3-х слойного зародыша с закладками презумтивного материала нервной трубки и хорды.

Образование осевых органов начинается на головном конце и распространяется в каудальном направлении. Образование нервной трубки и хорды идет параллельно.

Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией. В составе эктодермы происходит интенсивная пролиферация и рост клеток, что приводит к образованию утолщения - нервной пластинки, которая отличается от других отделов эктодермы тем, что состоит из более высоких цилиндрических клеток. Постепенно нервная пластинка начинает прогибаться, образуя инвагинацию - нервный желобок. При этом, края нервного желобка возвышаются над эктодермой, образуя нервные валики. По мере углубления нервного желобка его края смыкаются под эктодермой с образованием полой структуры - нервной трубки. Материал нервных валиков также погружается под эктодерму, образуя ганглиозные пластинки, которые располагаются под эктодермой по бокам от нервной трубки. Нервная трубка является источником образования органов центральной нервной системы. Передний конец нервной трубки в ходе развития расширяется и дает начало головному мозгу, остальная часть нервной трубки развивается в спинной мозг. Из материала ганглиозных валиков происходит формирование органов периферической нервной системы - нервных узлов.

Хордальный отросток, располагающийся под нервной пластинкой, дает начало хорде. Образование хорды происходит путем прогибания хордального отростка в направлении, противоположном образованию нервного желобка. Хорда играет роль эмбрионального позвоночника. В дальнейшем она подвергается редукции.

Сегментация и дифференцировка мезодермы.

Одновременно процессу образования осевых органов у всех позвоночных происходит сегментация и дифференцировка мезодермы. У ланцетника, амфибий и птиц данный процесс происходит практически одинаково. Процесс сегментации мезодермы идет в каудальном направлении.

Сегментации подвергается только та часть мезодермы, которая обращена к эктодерме и осевым органам (дорсальная часть мезодермы). Вентральная часть мезодермы (обращенная к энтодерме) не сегментируется. Сегментация мезодермы состоит в том, что по бокам от осевых органов из материала дорсальной мезодермы образуются плотные шаровидные структуры — сомиты мезодермы.

Образование сомитов идет попарно в направлении с головного конца в каудальном направлении. Сомиты состоят из плотно расположенных клеток мезодермы. У разных животных при сегментации мезодермы образуется неодинаковое количество пар сомитов.

Вентральная часть мезодермы не сегментируется и получила название спланхнотом. Эта часть мезодермы расщепляется на два листка - поверхностный (париетальный), прилежащий к эктодерме и внутренний (висцеральный), прилежащий к энтодерме. Два листка спланхнотома разделены пространством, представляющим вторичную полость зародыша - целом.

На границе между сомитами и спланхнотомом находится участок мезодермы, который получил название нефротом или ножка сомита.

В ходе дифференцировке мезодермы в сомитах выделяют несколько участков:

1. Участок, обращенный к эктодерме и нервной трубке, называется дерматомом. Из него развивается дерма кожи.

2. Участок, обращенный к энтодерме и хорде, называется склеротом. Из него развивается костная и хрящевая ткани.

3. Средняя часть сомита называется миотом. Из нее развивается скелетная мышечная ткань.

4. Нефротом в дальнейшем будет развиваться в эпителий почечных канальцев и семявыносящих путей.

5. За счет париетального и висцерального листков спланхнотома формируется эпителий серозных оболочек. В составе висцерального листка мезодермы можно выделить миоэпикардиальную пластинку, из которой происходит развитие оболочек сердца. Так же из данного листка развиваются кровеносные сосуды.

Клетки эктодермы и энтодермы дифференцируются с образованием зародышевой и внезародышевой эктодермы, зародышевой и внезародышевой энтодермы. Из зародышевой эктодермы развивается эпителий кожи. Из зародышевой (кишечной энтодермы) будет дифференцироваться эпителий пищеварительной трубки, эпителий печени и поджелудочной железы.

Внезародышевые участки зародышевых листков дают начало зародышевым оболочкам, т.е. внезародышевым органам.

РАЗДЕЛ: СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ.

Внезародышевые органы: образование, строение, значение.

Провизорные органы (от нем. provisorisch — предварительный, временный) - временные органы зародыша, обеспечивающие его нормальное развитие и исчезающие в процессе его дальнейшего развития. Провизорные органы обеспечивают важнейшие функции организма до формирования и начала функционирования дефинитивных органов, характерных для взрослого организма. Провизорные органы располагаются вне тела зародыша, поэтому их еще называют внезародышевыми. В связи с тем, что некоторые из этих органов окружают зародыш, распространенно и другое название - зародышевые оболочки. Источником развития провизорных органов являются внезародышевые части зародышевых листков.

Впервые внезародышевые органы появляются у рыб в виде желточного мешка. В ходе эволюции в связи с выходом животных на сушу (пресмыкающиеся, птицы) появляются новые внезародышевые органы: амнион, серозная оболочка и аллантоис. У млекопитающих в ходе эмбрионального развития, кроме желточного мешка, амниона, аллантоиса, образуются хорион, плацента, пупочный канатик.

Единственным формирующимся у рыб провизорным органом является желточный мешок, появление которого представляет прямое следствие перехода от голобластического типа развития к меробластическому.

Формирование начинается на стадии ранней гаструлы. На этой стадии зародыш состоит из 3-х зародышевых листков, осевых органов и распластан на поверхности желтка, а края зародышевых листков охватывают желток. При этом во внутреннем зародышевом листке (энтодерме) можно выделить зародышевую (кишечную) энтодерму и расположенную по периферии зародышевого диска внезародышевую (желточную) энтодерму. В составе эктодермы — кожную (зародышевую) и внезародышевую части эктодермы.

При образовании желточного мешка внезародышевые отделы эктодермы и энтодермы постепенно обрастают желток. Постепенно между экто- и энтодермой прорастают оба листка мезодермы, т.е. париетальный и висцеральный листки спланхнотома.

Таким образом, в образовании желточного мешка у рыб участвуют все зародышевые листки. На определенном этапе развития одноименные зародышевые листки смыкаются под желтком. В результате образуется замкнутый мешок - желточный мешок, обособляющий весь запас питательных веществ.

• мезодерме желточного мешка разрастаются сосуды, которые срастаются с сосудами тела зародыша и формируют желточный круг кровообращения. Энтодерма желточного мешка дифференцируется в особый эпителий, который выделяет ферменты, расщепляющие желток, переводя его в растворимую аминокислотную фазу. Продукты расщепления желтка всасываются желточным эпителием, поступают в сосуды желточного круга кровообращения и транспортируются по сосудам к зародышу. Таким образом, желточный мешок выполняет трофическую функцию.

Кроме этого желточный мешок, контактирующий с внешней средой, обеспечивает газообмен между внешней средой (водой) и кровью зародыша.

Желточный мешок образуется параллельно с образованием туловищной складкой.

П ровизорные органы — это временные органы зародыша и плода,

Схемы поперечного разреза богатого желтком зародыша позвоночных. А стадия перед обособлением тела зародыша от желточного мешка у рыб: Б —обособление тела зародыша (образование туловищной складки) у рыб: 1 - желток; 2- энтодерма; 3 - эктодерма; 4 — целом; 5 — нервная трубка; 6— хорда; 7 — сомиты; 8 - туловишная складка (стрелками указано направление их образования); 10 - эмбриональный целом; 11 — внезародышевый целом (экзоцелом).

В образовании туловищной складки участвуют все зародышевые листки, которые инвагинируют под тело зародыша, приподнимая тело зародыша над желточным мешком. В результате тело зародыша принимает объемный характер и отделяет тело зародыша от внезародышевых органов.

Р азвитие рептилий и птиц происходит на суше. Это потребовало формирование у данных животных в ходе антенатального развития специальных приспособлений, защищающих зародыш от высыхания, механического повреждения, создающих оптимальные условия развития. Поэтому дополнительно к желточному мешку у данных представителей животного мира образуются амнион, аллантоис и серозная оболочка.

Желточный мешок у рептилий и птиц образуется так же, как у рыб, путем обрастания желтка. Однако у птиц в образовании желточного мешка участвует два зародышевых листка — внезародышевая энтодерма и висцеральный листок мезодермы. Эктодерма и париетальный листок мезодермы идут на образование других внезародышевых органов.

Обрастание желтка не доходит до конца и замкнутого желточного мешка, в отличие от рыб, не образуется. В висцеральном листке мезодермы образуются первые кровеносные сосуды (образующие желточный круг кровообращения) и клетки крови. Сосуды в стенке желточного мешка образуются раньше, чем в теле самого зародыша. Когда зародышевые и внезародышевые сосуды соединяются в общее русло, образуется и начинает сокращаться сердце, возникает кровоток в желточном круге кровообращения. Кровь из желточного мешка поступает в сосуды тела зародыша. Энтодерма так же дифференцируется в желточный эпителий, который выделяет ферменты, расщепляющие желток, и всасывает образующиеся продукты, которые транспортируются в сосуды желточного круга кровообращения.

Содержимое желточного мешка постепенно расходуется, желточный мешок сморщивается, а его эпителий образует глубокие складки, врастающие в желток. Незадолго до вылупления цыпленка из яйца остатки желточного мешка втягиваются через пупочное отверстие в брюшную полость. Отверстие это быстро зарастает, а запасов желтка хватает на питание цыпленка в течение 4 дней после вылупления. Но сам желточный мешок окончательно редуцируется и исчезает только через месяц. Помимо трофической желточный мешок выполняет и другие очень важные функции:

• в энтодерме желточного мешка образуются первичные половые клетки, которые потом мигрируют в тело зародыша к месту закладки гонады;

• в мезодерме желточного мешка образуются стволовые клетки крови, заселяющие затем кроветворные органы зародыша;

• энтодерма будущего желточного мешка на очень ранних стадиях развития, когда зародыш состоит только из двух листков, оказывает индукционное воздействие на клетки эктодермы, активизируя в них определенные гены.

По мере развития осевых органов и желточного мешка у рептилий и птиц происходит формирование туловищной складки, которая обособляет (приподнимает) тело зародыша от желточного мешка. В образовании туловищной складки участвуют все зародышевые листки: эктодерма, энтодерма, париетальный и висцеральный листки спланхнотома. Образование туловищной складки начинается в краниальной части зародыша и постепенно распространяется в каудальном направлении. При этом происходит инвагинация под тело зародыша (между зародышем и желточным мешком) эктодермы, которая увлекает париетальный, висцеральный листки мезодермы и энтодерму.

По мере образования туловищной складки инвагинация зародышевых листков становится более выраженной, и тело зародыша приподнимается над желтком, приобретая объемный характер.

У зародышей рептилий и птиц кроме желточного мешка образуются еще амнион, хорион и аллантоис, которые способствуют выживаемости зародышей при действии различных неблагоприятных факторов внешней среды.

Одновременно с образованием туловищной складки внезародышевые эктодерма и париетальный листок мезодермы прогибаются вверх, в обратном направлении, и образуют амниотическую складку, которая растет вверх. Образование амниотической складки начинается на головном конце зародыша и распространяется в каудальном направлении вместе с туловищной складкой. По мере роста вершины складок сближаются и срастаются над телом зародыша. При этом происходит срастание одноименных зародышевых листков - эктодермы с эктодермой, париетальной мезодермы с париетальной мезодермой. В ходе данного процесса зародыш оказывается, окружен четырьмя зародышевыми листками - двумя листками эктодермы и расположенными между ними двумя листками париетальной мезодермы.

Внутренний листок эктодермы и прилежащий к нему париетальный листок мезодермы образуют амниотическую оболочку (амнион). Наружный листок эктодермы и прилежащий к нему париетальный листок мезодермы формируют серозную оболочку. Между ними формируется экзоцелом.

Таким образом, амнион - это внутренняя оболочка зародыша. Амнион вначале довольно плотно прилежит к телу зародыша. Затем между амнионом и телом зародыша формируется узкая щелевидная полость амниотическая полость. В ходе развития зародыша амниотическая полость увеличивается в размерах и заполняется амниотической жидкостью, которая секретируется клетками стенки амниона. Вследствие этого зародыш оказывается со всех сторон окруженным амниотической жидкостью. Амниотическая жидкость имеет сложный химический состав, который меняется в ходе эмбриогенеза и имеет важное значение для развития и дифференцировки клеток зародыша.

Значение амниона состоит в том, что он создает благоприятную водную среду для зародышей животных, в ходе эволюции ставших сухопутными. Она предохраняет зародыш от высыхания, от сотрясений (роль амортизатора), от прилипания к оболочкам яйца, участвует в формообразовании.

Серозная оболочка непосредственно прилегает к подскорлуповой оболочке и скорлупе. Серозная оболочка выполняет дыхательную функцию, т.е. участвует в снабжении зародыша кислородом. Кроме того, клетки серозной оболочки вырабатывают ферменты, которые вызывают резорбцию белочной оболочки. Образующиеся в ходе резорбции низкомолекулярные белковые соединения всасываются в кровеносные сосуды и участвуют в питании зародыша. Кроме того, считается, что сероза участвует в усвоении кальция скорлупы и его транспорта к зародышу.

После образования кишечной трубки происходит формирования еще одного провизорного органа - аллантоиса, Аллантоис формируется в результате выроста вентральной стенки кишечной трубки. Таким образом, стенка аллантоиса образована двумя зародышевыми листками — энтодермой и висцеральным листком мезодермы. При этом проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная — постепенно врастает в пространство между желточным мешком, амнионом и серозной оболочкой в области воздушной камеры.

В аллантоис из тела зародыша врастают многочисленные кровеносные сосуды, образуя густую капиллярную сеть, наиболее развитую в той части аллантоиса, которая обращена в сторону воздушной камеры. Аллантоис выполняет функцию газообмена, обеспечивая транспорт кислорода по кровеносным сосудам из воздушной камеры яйца через сосуды серозы к зародышу. Дыхательная функция обусловлена также срастанием висцерального листка мезодермы аллантоиса с париетальным листком мезодермы серозной оболочки. Кроме того, аллантоис выполняет выделительную функцию. Продукты азотистого обмена не выводятся зародышем во внешнюю среду, а скапливаются в аллантоисе. Яйцо это замкнутая система, и аллантоис изолирует продукты азотистого обмена, чтобы предотвратить их токсическое воздействие на зародыш.

Схема поперечного разреза богатого желтком зародыша позвоночных.

Образование туловищной складки и амниона у пресмыкающихся и птиц:

1. — желток; 2 — энтодерма; З— эктодерма; 4 — целом; 5 — нервная трубка; 6

— хорда; 7— сомиты; 8 — висцеральный и париетальный листки спланхнотома; 9

— туловищная складка; 11 — внезародышевый целом (экзоцелом); 12

амниотические складки. > направление образования туловищных складок; > направление образования амниотических складок;> — направление обрастания желтка

М лекопитающие в процессе эволюции перешли к живорождению и у большинства млекопитающих эмбриональное развитие протекает в специальном органе — матке. При этом, благодаря формированию нового внезародышевого органа — плаценты, создаются благоприятные условия для питания зародыша за счет материнского организма.

Плацента формируется за счет хориона и слизистой оболочки матки. В плаценте выделяют две части — материнская и плодовая. Хорион в ходе развития зародыша разрастается и получает название ветвистый хорион. Он дает начала плодовой части плаценты. Материнская часть плаценты развивается за счет слизистой оболочки матки. У разных видов млекопитающих плацента имеет неодинаковое строение. Усложнение структуры плаценты происходит параллельно С установлением более тесной связи развивающегося зародыша с организмом матери.

Наиболее примитивный тип плаценты эпителиохориальный (диффузный) тип.

• данном типе плаценты короткие ворсинки хориона плотно прилегают к эпителию слизистой оболочки матки и не разрушают его. Такой тип плаценты характерен для свиней, лошадей, верблюдов.

Десмохориальная (множественная) плацента характеризуется установлением более тесного контакта ворсин хориона со стенкой матки. При этом, ворсинки хориона разрушают эпителий слизистой оболочки стенки матки и погружаются в соединительнотканный слой, приближаясь к кровеносным сосудам. Такой тип плаценты присущ жвачным животным (коровы, овцы).

Вазохориальный (эндотелиохориальный) тип плаценты характеризуется более тесной связью зародыша с матерью. В данном типе плаценты длинные ветвящиеся ворсины хориона разрушают не только эпителий, но и соединительнотканный слой слизистой оболочки, подходят к кровеносным сосудам и контактируют с эндотелием сосудов. Этот способ плацентации обеспечивает более совершенное снабжение зародыша питательными веществами и кислородом. Такой тип плаценты характерен для хищников (кошки, собаки, куницы).

Гемохориальная плацента является наиболее сложно устроенной и характерна для грызунов, приматов, человека. В данном типе плаценты ворсинки хориона прорастают не только эпителий, соединительную ткань, но и разрушают стенку сосудов, погружаясь в кровь. Таким образом, ворсинки хориона в гемохориальной плаценте со всех сторон омываются кровью материнского организма, что создает оптимальные условия для всасывания питательных веществ.

По особенностям трофики можно также выделить два типа плаценты. В плаценте первого типа хорион поглощает из материнских тканей преимущественно белки и расщепляет их до аминокислот. Синтез белка происходит в основном в печени эмбриона. К этому типу относятся диффузные эпителиохориальная и десмохориальная плаценты. Плацента первого типа обеспечивает донашивание зародыша до такого состояния, что к моменту рождения он способен к самостоятельному питанию и передвижению (свинья, лошадь, жвачные).

• плацентах второго типа хорион усваивает из материнских тканей преимущественно аминокислоты и синтезирует эмбриоспецифические белки, которые зародыш использует для строительства собственных органов. К этому типу относят эндотелиохориальную и гемохориальную плаценты. Синтез белков в плацентах второго типа происходит в основном в хорионе и с рождением прекращается. Естественно, что такие новорожденные сравнительно долгое время не способны самостоятельно питаться, передвигаться и обеспечиваются питанием родителями (хищники, приматы).

Плацента выделяется (рождается) через несколько минут после рождения плода. Она выполняет ряд функций:

1. Трофическая функция. Из организма матери к зародышу поступают самые разнообразные питательные вещества: сахара, аминокислоты, электролиты, витамины, гормоны, вода. Механизм их поступления различается. Одни вещества легко диффундируют, другие переносятся с помощью пиноцитоза и других механизмов транспорта.

2. Дыхательная функция. Плацента обеспечивает транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери, чему способствует разность парциального давления этих газов в крови матери и плода.

З. Выделительная функция. Из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма плода: мочевина, мочевая кислота, электролиты, простые белки, вода и многие другие вещества и выделяются через почки матери.

4. Защитная (барьерная) функция. Плацентарный барьер защищает организм матери от антигенов плода, Препятствуя развитию иммунного конфликта, обеспечивает детоксикацию некоторых лекарственных препаратов, нейтрализует деятельность некоторых бактерий и вирусов, которые могут проникнуть из организма матери, с помощью материнских антител.

5. Эндокринная функция. Плацента представляет собой эндокринный орган, который синтезирует хорионический гонадотропин, прогестерон, эстрогены, плацентарный лактоген. Все эти гормоны образуются в соединительной ткани хориона и обеспечивают нормальное протекание беременности и развитие плода.