Полное асинхронное неравномерное дробление.

Такой тип дробления наблюдается у млекопитающих, для которых характерны вторично изолецитальные яйцеклетки, содержащие незначительное количество желтка. Уже на самых ранних стадиях дробление носит выраженный асинхронный характер. Первоначально через зародыш идет меридиональная борозда, в результате чего образуется два бластомера: один более крупный и темный, а другой – более мелкий и светлый. Затем образуется экваториальная борозда. Светлый бластомер содержит меньше желтка и делится быстрее, что приводит к образованию 3-х клеточного зародыша. После чего происходит чередование экваториальных и меридиональных борозд, что обусловливает образование многоклеточного зародыша. При этом светлые бластомеры дробятся быстрее, чем темные и окружают темные бластомеры. Образовавший организм получает название морула и состоит из плотно прилежащих клеток. На стадии морулы заканчивается прохождение борозд, так как в клетках достигается определенное я/ц соотношение, характерное для соматических клеток организма человека. Постепенно между светлыми клетками накапливаются капельки жидкости, темные бластомеры смещаются на периферию, и образуется полость – бластоцель.

В бластуле зародыша человека различают трофобласт, образованный светлыми, мелкими бластомерами, располагающимися по перифеии, эмбриобласт – располагающийся в полости и образованный темными крупными бластомерами. Трофобласт – это первый внезародышевый орган, выполняющий трофическую функцию. Из эмбриобласта в последующем образуется тело зародыша и внезародышевые органы.

У разных животных на определенных ранних этапах дробления бластомеры не обладают специфичностью, а, напротив, проявляют высокую пластичность и способны к развитию в самостоятельный организм, в связи, с чем их называют тотипотентными (полипотентными). В тех случаях, когда развитие обособившихся бластомеров происходит у раннего зародыша человека, наблюдается рождение монозиготных близнецов. У зародышей млекопитающих способность бластомеров к самостоятельному развитию исчезает к стадии 8 бластомеров.

В ходе дальнейшего дробления возникает и усиливается клеточная детерминация, которая обусловливает дифференцировку и развитие клеток только в определенном направлении. Одновременно с этим появляется и становится важным фактом развития взаимное влияние клеток. Взаимодействие между бластомерами определяет их положение в дробящемся зародыше, а также направление их движения.

На дальнейшее развитие бластомеров оказывает влияние:

1. овоплазматическая сегрегация – в ходе дробления между бластомерами происходит перераспределение безжелтковой цитоплазмы и цитоплазмы, богатой желтком;

2. положение бластомеров – бластомеры стремятся уйти с периферии, стремятся установить больше межклеточных контактов;

3. межбластомерное взаимодействие. Природа взаимодействия между бластомерами на стадии дробления пока не выяснена. В основе взаимодействия, возможно, имеет значение формирующиеся межклеточные контакты, появление мембранных рецепторов, выделение бластомерами активных веществ. Установлено наличие между бластомерами щелевидных специализированных контактов, способных, как известно, пропускать низкомолекулярные вещества и ионы.

РАЗДЕЛ: СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ.

ГАСТРУЛЯЦИЯ.

Третий период эмбрионального развития – это гаструляция.

Гаструляция - это сложный процесс морфогенетических изменений, всегда сопровождающийся пролиферацией, ростом, дифференцировкой, пространственным перемещением клеточных элементов, в результате чего многоклеточный организм превращается в многослойный.

Биологический смысл гаструляции - образование гаструлы или трехслойного зародыша. В ходе гаструляции клетки многоклеточного зародыша распределяются на 3 зародышевых листка: наружный – эктодерму, внутренний – энтодерму, средний – мезодерму.

Зародышевые листки у разных животных являются гомологичными образованиями, т.е. в ходе развития они дают идентичные структуры. Так, например, эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а из внутреннего зародышего листка развивается эпителий ЖКТ.

Другая особенность периода гаструляции заключается в том, что образующиеся при делении клетки, в отличие от бластомеров, начинают расти и увеличиваться до размеров материнской, при этом происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша.

Типы гаструляции:

1. Гаструляция по типу инвагинации (впячивание).

Чаще втягивается клеточный материал дна. В результате чего из клеток, оказавшихся внутри зародыша, формируется внутренний зародышевый листок – энтодерма. Из клеток, которые располагаются на поверхности, формируется наружный зародышевый листок – эктодерма.

2. Гаструляция по типу деламинации (расщепление).

По клеточному материалу бластулы – бластодерме проходит тангенциальная борозда, в результате чего происходит расщепление бластодермы на 2 клеточных пласта. Клетки, которые оказались на поверхности образуют эктодерму, те клетки, которые оказались внутри – энтодерму (птицы).

3. Гаструляция по типу миграции (выселение, перемещение).

Клетки делятся, и новые клетки выселяются в разных направлениях. В одном случае они выселяются во внутрь и из них постепенно формируется энтодерма. Те клетки, которые остались на поверхности формируют эктодерму. В другом случае клетки выселяются на поверхность зародыша и из них формируется эктодерма, а из оказавшихся внутри – энтодерма (губки, кишечнополостные).

4. Гаструляция по типу эпиболии (обрастание).

Клетки крыши интенсивно пролиферируют и вновь образующиеся клетки начинают обрастать поверхность зародыша, включая его дно. Из обрастающих клеток крыши формируется эктодерма, а из клеток, которые оказались внутри – энтодерма.

Одновременно с процессом гаструляции происходит дифференцировка зародышевых листков и образование осевых органов. К осевым органам относится нервная трубка, хорда. Эти органы получили название осевых, т.к. они образуют физиологическую ось зародыша. Образование осевых органов происходит путем обособления зачатков органов из состава зародышевых листков.