Г аструляция у ланцетника.

А — ранняя гаструла ланцетника, медиальный разрез;

Б — поздняя гаструла ланцетника, медиальный разрез;

В — поздняя гаструла ланцетника, поперечный разрез:

1 — гастроцель; 2 — бластопор; 3 — остаток бластоцеля; 4 — дорсальная губа бластопора; 5 — вентральная губа бластопора; 6 — вентральная сторона зародыша; 7 — дорсальная сторона зародыша; 8 — передний конец зародыша; 9 — эктодерма; 10 — энтодерма; 11 — мезодерма; 12 — материал нервной пластинки; 13 — материал хорды

Яйцеклетка — первично изолецитальная.

Дробление — полное, равномерное, синхронное.

Бластула — целобластула.

У ланцетника гаструляция происходит по типу инвагинации (впячивания). Происходит впячивание бластодермы дна и крыши бластулы внутрь бластоцеля. В процессе инвагинации бластоцель приобретает вид узкой щели, которая в процессе инвагинации исчезает. Материал крыши, оставшийся на поверхности, образует наружный зародышевый листок - эктодерму. Материал дна и промежуточной области, оказавшийся в ходе инвагинации внутри, образует энтодерму. Формируется новая полость зародыша - гастроцель, которая представляет собой закладку первичной кишки.

Гастроцель сообщается с внешней средой с помощью щели, которая получила название первичный рот или бластопор. Он ограничен 4-мя губами: вентральной, дорсальной и двумя боковыми губами.

Гаструла сначала имеет чашеобразную форму и в воде обращена бластопором вверх. Затем по мере роста гаструла удлиняется, центр ее тяжести перемещается, и она начинает плавать на одной из сторон, которая становится брюшной (вентральной), а противоположная ей сторона — спинной (дорсальной).

В составе гаструлы можно выделить презумптивный материал. В составе наружного зародышевого листка можно выделить закладку нервной трубки и кожной эктодермы. В составе внутреннего листка — закладку хорды, мезодермы и кишечной энтодермы.

Край бластопора, связанный с материалом нервной пластинки и хорды, является дорсальной губой. Противоположный край бластопора называют вентральной губой, он связан с материалом мезодермы кожной эктодермы. Боковые, или латеральные, губы бластопора, так же содержат материал мезодермы и кожной эктодермы.

В это же время определяются передний (головной) и задний (хвостовой) концы зародыша. У ланцетника, как и у всех хордовых животных, на месте бластопора образуется анальное отверстие, а дефинитивный рот возникает на противоположном конце.

Образование осевых органов у ланцетника.

Процессы образования нервной трубки, хорды, кишечной трубки идут параллельно и начинаются на головном конце, распространяясь в каудальном направлении.

Из наружного зародышевого листка вычленяется материал нервной пластинки, которая сначала прогибается, образуя нервный желобок, а затем смыкается краями, превращаясь в нервную трубку - зачаток нервной системы. Процесс образования нервной трубки называется нейруляция. Эктодерма срастается над материалом нервной системы и в дальнейшем образует кожный эпителий.

Хордальная пластинка высвобождается и сворачивается в круглый тяж с образованием хорды, которая у ланцетника выполняет роль позвоночника.

При образовании хорды происходит обособление материала мезодермальной закладки и кишечной энтодермы. Материал мезодермальной закладки в виде двух тяжей с полостью располагается по бокам от хорды вдоль всей длины зародыша. При этом края кишечной энтодермы смыкаются, образуя кишечную трубку, являющуюся источником развития эпителия ЖКТ, печени и поджелудочной железы.

Параллельно данным процессам начинается процесс сегментации мезодермы. Мезодерма разделяется на плотные дорсальные участки - сомиты и вентральный, состоящий из двух листков (париетального и висцерального) - спланхнотом. Листки спланхнотома разделены полостью, представляющей собой вторичную полость тела - целом.