Образование осевых органов у амфибий.

Процессы образования нервной трубки, хорды, кишечной трубки начинаются на головном конце и распространяются в каудальном направлении.

Этот этап происходит во многом сходно с таковым у ланцетника. Однако процесс образования нервной трубки – нейруляция, имеет свои принципиальные особенности.

При обособлении материала нервной системы образуется нервный желобок. Края желобка возвышаются над поверхностью эктодермы, образуя парные образования — нервные валики. В дальнейшем края нервного желобка смыкаются с образованием нервной трубки. Материал нервных валиков уходит под эктодерму и располагается по краям от нервной трубки в виде парных образований - ганглиозных пластинок. Из нервной трубки развивается ЦНС, ганглиозные пластинки дают начало нервным узлам.

Хордальная пластинка, сворачиваясь, образует хордальный тяж, выполняющий роль эмбрионального позвоночника.

Материал энтодермы смыкается под хордальным тяжом, образуя кишечную трубку.

Мезодерма дифференцируется на сомиты, нефротом и спланхнотом. Сомиты и нефротом представляют собой сегментированную часть мезодермы, спланхнотом остается несегментированным.

Поперечный разрез зародыша амфибий:

1 - нервная трубка; 2 - ганглиозная пластинка (нервный гребень); 3 — хорда; 4- кишечная трубка; 5 - сомит; 6 - нефротом; 7 — висцеральный листок спланхнотома; 8 -париетальный листок спланхнотома; 9 –целом.

Гаструляция у птиц.

Яйцеклетка — резко телолецитальная.

Дробление - неполное, дискоидальное.

Бластула - дискобластула.

У птиц и других высших позвоночных гаструляция начинается путем деламинации (расслоения). Гаструляция по типу деламинации осуществляется путем прохождения через зародышевый диск тангенциальной борозды, что приводит к образованию двухслойного зародыша, состоящего из наружного зародышевого листка - эктодермы, и внутреннего - энтодермы.

Затем основные процессы гаструляции проходят в наружном зародышевом листке. В центре зародышевого диска в эктодерме в результате активной пролиферации клеток возникает утолщение овальной формы — зародышевый щиток, в котором начинается пространственное перемещение (движение) клеточного материала. Образующиеся в ходе пролиферации клетки мигрируют в разных направлениях, но формируется 2-а основных потока движущихся клеток спереди назад по периферии зародышевого щитка. В результате слияния двух потоков клеток в центре зародышевого щитка формируется возвышение - первичная полоска. На переднем конце полоски образуется утолщение округлой формы - первичный (гензеновский) узелок.

Далее гаструляция идет по типу инвагинации. В результате данного процесса в центре гензеновского узелка формируется дырка - первичная ямка. В центре первичной полоски образуется щель - первичная бороздка. Первичная ямка и первичная бороздка образуют первичный рот зародыша - бластопор. Он ограничен 3-мя губами: дорсальной (материал гензеновского узелка) и двумя боковыми (обе половинки первичной полоски).

На стадии первичной полоски в составе эктодермы можно выделить 3 презумптивные закладки: материал первичной полоски — зачаток мезодермы, материал гензеновского узелка и часть клеток эктодермы вблизи узелка - зачаток хорды, клетки эктодермы, лежащие кнаружи от зачатка хорды - зачаток нервной трубки.

Образование среднего зародышевого листка происходит путем перемещения (погружения, инвагинации) клеток из наружного зародышевого листка в пространство между наружным и внутренним листками. Погружение клеток идет через углубление в первичной полоске — первичную бороздку, и в гензеновском узелке — первичную ямку. Через край первичной ямки подворачивается и уходит материал хорды, где формирует хордальный отросток. Материал нервной пластинки тоже пролиферирует, мигрирует и занимает всю территорию хордальной закладки, но остается в пределах эктодермы. Материал первичной полоски тоже пролиферирует и мигрирует через первичную бороздку под эктодерму, где формирует мезодермальный тяж, который растет в краниальном направлении и расщепляется на два тяжа, которые ложатся по бокам от хордального отростка.

Таким образом, формируется 3-х-слойный зародыш. С образованием зародышевых листков начинается формирование осевых органов.