Сырная Гистология

t.me/rapeture

Завдяки наяв ності на поверхні базофільних гранулоцитів рецепторів до антитіл (ІдЕ), вони здатні зв'язувати комплекси "антиген - антитіло" Зв'язування циркулюючих імунних комплексів супроводжується дегрануляцією - викидом у міжклітинний простір специфічних гранул, що містять гепарин та гістамін. Гістамін має властивість розширювати судини, підвищувати проникність судинної стінки та міжклітинної речовини, подразнювати нервові закінчення, чим викликає комплекс симптомів алергічної реакції (гіперемія, набряк, свербіж тощо). Крім того, гістамін обумовлює спазм гладких міоцитів бронхів, що відіграє важливу роль у патогенезі бронхіальної астми. Одночасно з гістаміном базофіли виділяють фактор залучення еозинофілів: останні беруть участь в інактивації гістаміну, зменшуючи цим алергічні прояви.

17. Загальна гістологія. Тканини внутрішнього середовища. Лімфа.

*Особливості походження лімфи, її склад та розташування. Характеристика клітин лімфи. Процентне співвідношення лімфоцитів та макрофагів.

Лімфа (лат. lympho - вода) - прозора жовтувата рідина з білковим вмістом, яка циркулює по лімфатичних судинах. Складається з лімфоплазми і формених елементів. Лімфа утворюється в лімфатичних капілярах тканин і органів, куди під впливом різних чинників, зокрема, осмотичного й гідростатичного тиску, з тканин постійно надходять різні компоненти лімфоплазми. Розрізняють: (1) периферичну лімфу - від тканин до лімфатичних вузлів; (2) проміжну - після проходження лімфатичних вузлів; (3) центральну - лімфа грудної і правої лімфатичної проток. Лімфоплазма за своїм складом близька до плазми крові, але містить менше білка. Білкові компоненти включають ферменти діастазу, ліпазу та ферменти гліколізу. Лімфоплазма містить також нейтральні жири, прості цукри, NaCI, Na2CO3, а також сполуки, до складу яких входять кальцій, магній, залізо. Формені елементи лімфи - це головним чином лімфоцити (до 98 %), а також моноцити

** Лімфоцити крові та плазми, їх будова, процентне співвідношення в лейкоцитарній формулі, розміри та різновиди.

Лімфоцити (рис. 7.8) становлять 19-38% від загальної кількості лейкоцитів. Розміри цих клітин коливаються у доволі широких межах - від б до 12 мкм, у зв'язку із чим розрізняють малі (діаметр 6-8 мкм) та великі (діаметр 9- 12 мкм) лімфоцити. Лімфоцити мають інтенсивно забарвлене ядро округлої або бобоподібної форми і відносно невеликий обідок базофільної цитоплазми. У деяких лімфоцитів цитоплазма містить невелику кількість азурофільних гранул - лізосом. Серед лімфоцитів з урахуванням шляхів їхнього розвитку та

t.me/rapeture

диференціації, ролі у захисних реакціях організму, розрізняють три основних типи: (1) Т-лімфоцити, (2) В-лімфоцити, (3) NK-клітин.

Т-лімфоцити (тимусзалежні) утворюються із стовбурових клітин кісткового мозку, дозрівають у тимусі та забезпечують реакції клітинного імунітету й регуляцію гуморального імунітету. Серед них є лімфоцитидовгожителі, які можуть жити кілька (навіть кілька десятків) років. У периферичній крові Т-лімфоцити становлять 70% усіх лімфоцитів. За функціональними ознаками у популяції Т-лімфоцитів розрізняють наступні різновиди клітин: (1) Т-кілери, котрі забезпечують реакції клітинного імунітету;

(2) Т-хелпери, що регулюють гуморальний імунітет, діючи на В-лімфоцити; (3) Т-клітини пам'яті.

У людини в ембріональному періоді В-лімфоцити утворюються в печінці, удорослого - в кістковому мозку

Функція В-лімфоцитів - забезпечення гуморального імунітету шляхом вироблення антитіл (імуноглобулінів); їхньою ефекторною формою є плазмоцит. В-лімфоцити пам'яті забезпечують швидшу та інтенсивнішу відповідь на повторнудіютогожантигену. Мембрани В-лімфоцитів містять різноманітні поверхневі рецептори на антигени, які визначають гетерогенність популяції В-клітин

***Особливості лімфоцитопоезу. Антигензалежне та антигеннезалежне диференціювання, клітини-попередники та ефекторні клітини Т- и В-лімфоцитів. Характеристика NK-клітин (натуральних кіллерів)

Поділ лімфопоезу на шість класів дещо умовний, тому що розвиток В- і Т- лімфоцитів відбувається складніше, ніж інших елементів крові. Він включає два етапи: антигеннезалежну і антигензалежну диференціацію та подальше дозрівання. Антигеннезалежна диференціація генетично запрограмована і відбувається в центральних органах кровотворення та імуногенезу (кістковий мозок, тимус) під впливом специфічних факторів, що виробляються клітинами мікрооточення. Морфологічно розпізнавані В- і Т-лімфобласти перетворюються на пре-В- і пре-Т-лімфоцити. При цьому останні полишають червоний кістковий мозок і мігрують до тимуса, де проходять подальшу диференціацію, перетворюючись на Т-лімфоцити. Пре-В-лімфоцити перетворюються на В-лімфоцити у червоному кістковому мозку.

Антигензалежна проліферація та диференціація Т- і Влімфоцитів відбувається при їхній зустрічі з антигенами в периферичних лімфоїдних органах, де утворюються імунобласти, а з них - ефекторні клітини і клітини пам'яті. Таким чином, особливістю лімфоцитопоезу є здатність зрілих клітин (Т-

t.me/rapeture

і В-лімфоцитів) дедиференціюватися у бластні форми. При цьому з Т- імунобластів формуються Т-хелпери, Т-кілери, Т-супресори і Т-клітини пам'яті, а з В-імунобластів (плазмобластів) - плазмоцити і В-клітини пам'яті (рис. 7.11). Менше відомо про розвиток NK-лімфоцитів. Правдоподібно, що у червоному кістковому мозку NK-лімфобласти перетворюються у npe-NK-лімфоцити. Останні, набуваючи ефекторних властивостей (здатності до секреції інтерферону та цитотоксичності), перетворюються у зрілі NK-лімфоцити.

18. Загальна гістологія. Тканини внутрішнього середовища. Сполучні тканини. *Загальна характеристика сполучних тканин - їхній склад, особливості будови і походження міжклітинної речовини. Класифікація сполучних тканин. Власне сполучні тканини – особливості клітинного складу та будови міжклітинної речовини волокнистих тканин та сполучних тканин зі спеціальними властивостями.

Сполучні тканини - велика група тканин внутрішнього середовища організму, які є похідними мезенхіми (ембріональної сполучної тканини), представлені різноманітними клітинними диферонами (гістогенетичними рядами клітин) і великою кількістю міжклітинної речовини.

Структурно-функціональними особливостями сполучних тканин є(1) розвиток зі спільного зачатка - мезенхіми; (2) внутрішнє розташування в організмі; (3) значне різноманіття клітинних форм; (4) переважання кількості міжклітинної речовини над клітинами

Загальні принципи організації сполучних тканин: (1) клітинні елементи - здатні до синтезу і виділення органічних речовин для підтримки кількісного та якісного складу міжклітинної речовини; (2) волокнисті структури - представлені колагеновими, ретикулярними та еластичними волокнами, співвідношення яких у різних тканинах неоднакове; (3) основна міжклітинна речовина - відіграє роль наповнювача та метаболічного середовища, утворюється за рахунок діяльності клітин і з плазми крові.

Класифікація сполучних тканин ґрунтується на особливостях складу і співвідношення клітинних елементів, організації волокон та фізико-хімічних властивостях основної речовини

t.me/rapeture

Міжклітинна речовина представлена волокнистими структурами і основною речовиною, які утворюються завдяки діяльності клітин сполучної тканини

У складі сполучних тканин розрізняють три основних типи волокон, а саме: колагенові, еластичні та ретикулярні.

До сполучних тканин зі спеціальними властивостями належать слизова, ретикулярна і жирова тканини

**Міжклітинна речовина сполучних тканин – походження та характеристика структурних компонентів. Основна (аморфна) речовина: структура, хімічний склад та функціональне значення її елементів. Види волокон та їх роль у визначенні властивостей волокнистих сполучних тканин.

Міжклітинна речовина забезпечує архітектоніку, фізико-хімічні та механічні властивості сполучних тканин, створює оптимальне мікрооточення для життєдіяльності клітин. Вона об'єднує клітини в єдину систему і регулює їх функції (проліферацію, диференціацію, синтетичну, секреторну і рухову активність). Міжклітинна речовина представлена волокнистими структурами і основною речовиною, які утворюються завдяки діяльності клітин сполучної тканини.

Основна речовина заповнює проміжки між волокнистими структурами і клітинами, має прозору аморфну консистенцію, характеризується базофілією і низькою електронною щільністю. Вона має складну організацію, складається з макромолекулярних гідратованих комплексів протеогліканів і структурних глікопротеїнів

Протеоглікани - високомолекулярні сполуки (молекулярна маса від десятків тисяч до мільйонів дальтон), що складаються з білкового компонента (5-10 %) і глікозаміногліканів (90-95 %). Синтезуються у гранулярній ендоплазматичній сітці та комплексі Гольджі фібробластів, виділяються в міжклітинний простір шляхом екзоцитозу. Можуть складати до 30% сухого залишку тканини. Руйнуються протеоглікани лізосомальними ферментами

t.me/rapeture

клітинних елементів сполучної тканини. Виконують наступні функції: 1) взаємодія з молекулами колагену і вплив на формотворення колагенових волокон; 2) забезпечення зв'язку між поверхнею клітин і компонентами міжклітинного матриксу; 3) сприяння транспорту електролітів і води; 4) зв'язування, накопичення і виділення факторів росту.

Глікозаміноглікани (ГАГ) - гідрофільні полісахаридні молекули. Утворені дисахаридними одиницями, що повторюються, одним із складників яких є уронова кислота, другим - аміносахарид. До найпоширенніших глікозаміногліканів належать: гіалуронова кислота, хондроїтинсульфат, дерматансульфат, кератансульфат, гепарансульфат і гепарин. Присутність певних типів ГАГ у різних тканинах визначає властивості їх міжклітинної речовини. Функції, які виконують глікозаміноглікани: 1) беруть участь в організації міжклітинного матриксу і підтримують структурну цілісність тканин, виконуючи роль основної скріплювальної речовини; 2) взаємодіють з клітинними мембранами, забезпечуючи міжклітинні комунікації; 3) спільно з протеогліканами утворюють гелеподібне середовище, в яке занурені фібрилярні й адгезивні білки; 4) зв'язують велику кількість води - маючи високий ступінь гідратації, надають міжклітинному матриксу високу пружність і в'язкість

Глікопротеїни складаються з поліпептидних ланцюгів, сполучених з розгалуженими олігосахаридами. Вони забезпечують зв'язування клітин з міжклітинним матриксом, беруть участь в утворенні базальних мембран, формуванні волокон. Розрізняють глікопротеїни, що мають фібрилярну будову (фібронектин, фібрилін), та нефібрилярні білки (ламінін, тенасцин).

До складу основної речовини, крім вищеозначених, також можуть входити наступні компоненти: 1) білки, що надходять із плазми крові: альбумін (до 60% всього альбуміну організму) і глобуліни; 2) деякі метаболіти; 3) неорганічні іони, якітранспортуються до клітин або виділяються з них

У складі сполучних тканин розрізняють три основних типи волокон, а саме: колагенові, еластичні та ретикулярні

Колагенові волокна свою назву отримали завдяки здатності утворювати при варінні клей (грец. кола - клей). Характеризуються високою міцністю і незначною здатністю до розтягу. Колагенові волокна забезпечують високі механічні властивості; визначають архітектоніку сполучних тканин; створюють середовище для взаємодії між клітинами і міжклітинною речовиною; впливають на проліферацію, диференціацію, функціональну активність та міграцію клітин

t.me/rapeture

Еластичні волокна утворені трьома білками - еластином, фібриліном і еміліном. Менш поширені, аніж колагенові, мають жовтуватий колір, варіабельну товщину, галузяться, анастомозують одне з одним, утворюючи тривимірні сітки. Стійкі до дії кислот і лугів, кип'ятіння і гниття, при зануренні у воду не набрякають. Еластичні волокна присутні в органах, що піддаються деформації і зміні форми: еластичному хрящі, шкірі, легенях, кровоносних судинах

Ретикулярні волокна - продукт синтетичної діяльності ретикулярних клітин. Вони входять до складу ретикулярної тканини і виявляються при імпрегнації солями срібла, тому отримали назву аргірофільних. Складаються з волокон різного діаметра (побудованих з колагену III типу) та неколагенового компонента, представленого аморфною речовиною (містить близько 92 % білків та по 4 % вуглеводів і ліпідів)

***Походження та етапи утворення волокнистих структур та основної речовини сполучних тканин.

Послідовні етапи утворення колагенового волокна

І. Внутрішньоклітинний етап (синтез проколагену): У гранулярній ендоплазматичній сітці: (1) синтез пептидних ланцюгів проколагену. На відміну від зріло го тропоколагену, вони утримують на кінцях додаткові послідовності амінокислот (кінцеві пептиди), що перешкоджають об'єднанню молекул проколагену і формуванню волокон всередині клітини; (2) гідроксилювання залишків лізину і проліну в пептидних ланцюгах проколагену; (3) об'єднання ланцюгів у потрійну спіраль (триплет пептидів) проколагену. У комплексі Гольджі: (1) глікозування проколагену (приєднання олігосахаридних ланцюгів); (2) упаковка продуктів синтезу в транспортні вакуолі і виділення їх шляхом екзоцитозу в міжклітинну речовину.

II. Позаклітинний етап (дозрівання колагену і формування волокон): (1) відщеплення кінцевих пептидів проколагенпептидазами і перетворення проколагену в тропоколаген; (2) окислення лізилоксидазою в молекулах тропоколагену залишків лізину і гідроксилізину, що надає їм здатності утворювати ковалентні зв'язки; (3) у молекулах тропоколагену замикаються водневі і ковалентні зв'язки, внаслідок чого молекули об'єднуються у протофібрили; (4) протофібрили скріплюються за допомогою протеогліканів і глікопротеїні в та об'єднуються у фібрили і волокна

Послідовні етапи синтезу компонентів і утворення еластичного волокна:

t.me/rapeture

I. Внутрішньоклітинний етап (синтез еластину і фібриліну): (1) у гранулярній ендоплазматичній сітці відбувається синтез білків еластину, фібриліну й еміліну; (2) у комплексі Гольджі здійснюється упаковка поліпептидів у секреторні гранули та їх виведення за межі клітини.

II. Позаклітинний етап (формування еластичних волокон): (1) лізилоксидаза забезпечує формування зв'язків між молекулами еластину та їх з'єднання в ланцюжки з утворенням еластинових протофібрил; 2) приєднання фібриліну до еластинових протофібрил за посередництва еміліну та утворення мікрофібрил, з яких формуються окситаланові волокна; 3) у товщі окситаланових волокон, як на матриці, відкладаються молекули еластину; коли вміст еластину сягає 50 9Ь, волокна отримують назву елаунінових; 4) еластин продовжує накопичуватися у волокні, наповнюючи аморфний компонент, і відтісняє фібрилінові мікрофібрили на периферію; утворюються зрілі еластичні волокна, де на частку еластину припадає до 90% білка.

Протеоглікани синтезуються у гранулярній ендоплазматичній сітці та комплексі Гольджі фібробластів, виділяються в міжклітинний простір шляхом екзоцитозу

19. Загальна гістологія Тканини внутрішнього середовища.

Волокнисті сполучні тканини. *Загальна характеристика клітин і міжклітинної речовини волокнистих сполучних тканин, принципи класифікації, різновиди.

У складі сполучних тканин розрізняють три основних типи волокон, а саме: колагенові, еластичні та ретикулярні.

Колагенові волокна забезпечують високі механічні властивості; визначають архітектоніку сполучних тканин; створюють середовище для взаємодії між клітинами і міжклітинною речовиною; впливають на проліферацію, диференціацію, функціональну активність та міграцію клітин. Волокна складаються з двох хімічних компонентів: фібрилярного білка колагену та вуглеводного компонента - глікозаміногліканів і протеогліканів.

Колаген - основний структурний білок міжклітинного матриксу, становить близько ЗО % від загальної кількості білка в організмі (до 6 % маси тіла). Залежно від порядку розташування амінокислот у поліпептидних ланцюгах та від ступеня їх гідроксилювання і якості вуглеводного компонента, розрізняють понад 20 типів колагену, що по-різному розподіляються в органах і тканинах

Еластичні волокна утворені трьома білками - еластином, фібриліном і еміліном. Менш поширені, аніж колагенові, мають жовтуватий колір,

t.me/rapeture

варіабельну товщину, галузяться, анастомозують одне з одним, утворюючи тривимірні сітки. Стійкі до дії кислот і лугів, кип'ятіння і гниття, при зануренні у воду не набрякають. Еластичні волокна присутні в органах, що піддаються деформації і зміні форми: еластичному хрящі, шкірі, легенях, кровоносних судинах.

Еластин - головний білковий компонент еластичних волокон. Представлений молекулами, що мають у стані спокою форму скручених ниток, які при розтягуванні розправляються, а після припинення дії навантаження - знову скручуються. Еластин синтезується в канальцях гранулярної ендоплазматичної сітки фібробластів, гладких міоцитів, хондробластів і хондроцитів. До його складу входять амінокислоти лізин, пролін, гліцин, лейцин. Еластичність білка зумовлена наявністю похідних амінокислот - десміну та ізодесміну.

Фібрилін - фібрилярний компонент еластичних волокон - за своєю природоює глікопротеїном, при зв'язуванні якого з еластичними протофібрилами утворюються мікрофібрили. Мікрофібрили формують каркас волокна. Перехідними (незрілими) формами розвитку еластичних волокон є окситаланові та елаунінові волокна: окситаланові волокна містять лише фібрилярний компонент, до складу елаунінових волокон входить рівна кількість аморфного і фібрилярного компонентів (рис. 8.9).

Емілін - глікопротеїн, який забезпечує зв'язування фібрилінових мікрофібрил з аморфним компонентом еластичних волокон. Зріле еластичне волокно організоване таким чином, що центральна його частина представлена аморфним компонентом (молекулами еластину), а периферична - фібрилярною сіткою (мікрофібрилами) (рис. 8.10). Еластичні волокна сполучних тканин визначають архітектоніку міжклітинної речовини і забезпечують здатність тканин до зворотної трансформації (повернення до початкової форми) після припинення дії навантаження.

Ретикулярні волокна - продукт синтетичної діяльності ретикулярних клітин. Вони входять до складу ретикулярної тканини і виявляються при імпрегнації солями срібла, тому отримали назву аргірофільних. Складаються з волокон різного діаметра (побудованих з колагену III типу) та неколагенового компонента, представленого аморфною речовиною (містить близько 92 % білків та по 4 % вуглеводів і ліпідів).

Основна речовина заповнює проміжки між волокнистими структурами і клітинами, має прозору аморфну консистенцію, характеризується базофілією і низькою електронною щільністю. Вона має складну організацію, складається з

t.me/rapeture

макромолекулярних гідратованих комплексів протеогліканів і структурних глікопротеїнів.

**Пухка волокниста сполучна тканина: загальний план будови, локалізація, функції. Клітини пухкої волокнистої сполучної тканини: ембріональні джерела походження. Клітини резиденти та імігранти. Фібробластичний диферон: склад, будова та функції клітин цього диферону.

Пухка сполучна тканина (лат. textus connectivus laxus) - найпоширеніший різновид сполучних тканин, який характеризується різноманіттям клітинного складу, незначним вмістом різнонаправлених волокон і відносно великим об'ємом основної міжклітинної речовини, яка оточує клітинні елементи і волокнисті структури. Ця тканина виконує трофічну, метаболічну, пластичну, захисну, гомеостатичну, опорну та депонуючу (накопичення води, ліпідів, вітамінів, гормонів) функції.

Вона міститься в усіх органах людини і тварин: заповнює простори між структурно-функціональними елементами інших тканин, супроводжує нерви і судини, входить до складу шкіри, власної пластинки слизової оболонки та підслизової основи органів травного і сечостатевого трактів, повітроносних шляхів, утворює строму паренхіматозних органів тощо.

Клітинні елементи пухкої сполучноїтканини представлені складною гетерогенною популяцією морфологічно та функціонально спеціалізованих клітин, серед яких розрізняють: фібробласти, фіброцити, міофібробласти, ретикулярні клітини, адипоцити, макрофагоцити, мастоцити, плазмоцити, пігментоцити, ендотеліоцити, перицити та адвентиційні клітини, а також нейтрофіли, еозинофіли та лімфоцити, що мігрували у сполучну тканину із судин мікроциркуляторного русла

За ознакою постійної чи непостійної присутност? у складі сполучноїтканини клітинні елементи поділяють на: резидентні (осілі, фіксовані), які утворюються і постійно перебувають у цій тканині (фібробласти, фіброцити, адвентиційні клітини, адипоцити); мігранти (блукаючі клітини) - рухливі клітинні елементи, що потрапляють у сполучну тканину з крові (всі види лейкоцитів); кількість цих клітин змінюється при імунних реакціях і запаленні.

Фібробластичний гістогенетичний ряд (диферон) включає: стовбурову клітину - напівстовбурові клітини-попередниці - малоспеціалізовані (юні) фібробласти - диференційовані (зрілі) фібробласти - фіброцити (дефінітивні клітини), а також міофібробласти, які займають проміжне положення між

t.me/rapeture

фібробластами і міоцитами. Клітинами фібробластичного ряду представлено до 75 % клітинних елементів пухкої сполучної тканини.

***Взаємодія клітин крові та пухкої сполучної тканини при запаленні.

Запалення - патологічний процес, що виникає як відповідь організму на появу ознак пошкодження клітин абоїх компонентів. У процесах запалення задіяні клітини крові та сполучної тканини.

І Нейтрофіли першими надходять у вогнище запалення. їхні функції наступні:

■відмежування вогнища запалення;

■локалізація і знищення патогенного чинника;

■створення кислого середовища за рахунок виділення гідролаз

2.Макрофаги - належать до головних клітин, що визначають перебіг запальних реакцій:

■виявляють антигенну природу патогенного чинника;

■індукують імунні реакції;

■забезпечують міжклітинні взаємодії з нейтрофілами, лімфоцитами, моноцитами, фібробластами;

■забезпечують фагоцитоз ушкоджувальних агентів, нейтралізацію токсинів;

■взаємодія макрофагів і фібробластів спрямована на стимуляцію утворення колагену і фібрил.

3.Моноцити циркулюють із кровоплином; після виходу з судинного русла

увогнище запалення, трансформуються в макрофаги

4.Клітини імунної системи - Т- і В-лімфоцити, плазмоцити:

■субпопуляціїТ-лімфоцитів визначають активність імунної реакції;

■Т-кілери забезпечують знищення патогенних чинників біологічного походження, мають цитолітичну активність стосовно ушкоджених власних клітин організму;

■плазмоцити беруть участь у виробленні специфічних антитіл, що забезпечують

ліквідацію антигенів.

5.Фібробласти - основні продуценти колагену й еластину - білків, котрі становлять основу сполучної тканини; з'являються під впливом цитокінів ма крофагів, забезпечуючи відновлення пошкоджених тканин

6.Мастоцити і базофільні гранулоцити - виділяють низку речовин, які відіграють важливу роль у розвитку судинних реакцій. Продуковані цими клітинами біологічно активні речовини забезпечують післязапальні репаративні процеси, стимулюють ріст І дозрівання сполучної тканини у вогнищі запалення

7.Еозинофіли - інактивують гістамін, забезпечують нейтралізацію і

зв'язування гепарину, беруть участь в ушкодженні клітин деяких паразитів.

20. Загальна гістологія. Тканини внутрішнього середовища. Власне сполучні тканини. *Загальний план будови та принципи класифікації власне