6 Г Л А В А 1 . А С И М М Е Т Р И Я О Р Г А Н И З М О В И О Р Г А Н О В

А С И М М Е Т Р И Я М О З Г А У Ж И В О Т Н Ы Х

Долгое время асимметрию считали привилегией человеческого мозга. Однако, все больше накапливается фактов, свидетельствующих о том, что латерализация мозга широко распространена среди животных (Бианки, 1985; Walker, 1980).

У воробьев пение контролируется в основном левым полушарием (Nottebohm, 1971), а у японских макак (Macaca fuscata) отмечено преимущество правого уха при реакции на звуковые стимулы (Petersen et. al., 1978). Грызуны, кошки, один вид сумчатых, макаки берут корм предпочтительно той или иной лапой. Левостороннюю локализацию имеет пение у кенаров, восприятие криков и кратковременная память у макак. Одностороннее повреждение мозга приводит к разным воздействиям на эмоциональность у крыс, на звуковое поведение у кошек, на тактильную чувствительность у обезьян. В частности, отмечается общая для птиц, обезьян и человека левополушарная локализация центров контроля внутривидовых коммуникаций

(Walker, 1980).

Примерно 50% кошек, обезьян и мышей предпочитают правую лапу, а другие 50%—левую. Этот результат значительно отличается от найденного у человека—90% предпочтения правой руки и 10% предпочтения левой. Предполагают, что у животных предпочтение определяется случайно и в дальнейшем животное начинает чаще использовать лапу, которая уже имеет определенный навык. Неспособность вывести линии мышей с предпочтением правой или левой лапы подкрепляет идею, что такое предпочтение не определяется генетически. У дельфинов (азавок и афалин) обнаружено явление “однополушарного сна” (дельта-сон). В отличие от других млекопитающих дельфины имеют асимметричный характер электрической активности полушарий мозга (Мухаметов и др., 1976).

У обезьян латерализация полушарий во многих чертах сходна с таковой у человека (Hamilton, Vermeire 1991). Так распознавание лиц имеет строгое предпочтение правого полушария у обоих видов (Hamilton, Vermeire 1985, 1988). Переворачивание картинок лиц уменьшало преимущество правого полушария в их распознавании как у обезьян так и у человека. Этот эффект у человека обычно интерпретируют как поддержку существования специальных механизмов распознавания лиц в правом полушарии (Leehey et al., 1978; Yin, 1970).

Связь асимметрии мозга с возрастом

Анатомические данные свидетельствуют, что некоторые асимметрии в структуре левого и правого полушарий у взрослых уже присутствуют в мозге ребенка и плода (Geschwind, Levitsky 1969; Witelson, Pallie, 1973). Эта точка зрения подтверждается результатами межполушарных различий в вызванных потенциалах звуков речи у детей раннего возраста (Entus, 1977; Molfese, Molfese 1980).

Уэмбрионов человека правое полушарие имеет больший объем (Kimura, 2000) и к моменту рождения у человека больше (Stewart, Kolb, 1988). Используя измерение мозгового кровотока, Хирон и соавт обнаружили, что созревание правого полушария предшествует левому у младенцев от 1 до 3 лет. Эта асимметричная картина смещается в сторону левого полушария в процессе развития языковых способностей примерно в возрасте до 3 лет (Chiron et al. 1997). Кроме того, отмечено, что выразительные жесты, такие как движения рук при общении, были асимметричны у младенцев (Trevarthen, ). Эти результаты означают, что анатомическая и функциональная асимметрия мозга предшествует получению информации из окружающей среды.

У350 праворуких испытуемых было показано, что существует тенденция к снижению межполушарной согласованности (interhemispheric coherence) с возрастом. Были также выявлены половые различия в межполушарной согласованности. Женщины продемонстрировали более высокую согласованность полушарий, чем мужчины (Duffy et al., 1996).

Г Л А В А 1 . А С И М М Е Т Р И Я О Р Г А Н И З М О В И О Р Г А Н О В 7

Существуют данные, свидетельствующие о наличии асимметрии в раннем периоде жизни, полученные при анатомическом исследовании мозга плодов и новорожденных. Ф. Варга-Кадем с соавт. (Vargha-Khadem et al., 1979) в результате измерения 207 экземпляров мозга плодов и новорожденных в возрасте от 10 до 44 недель после зачатия, обнаружили в 54% более длинную височную плоскость слева, в 18% —справа. В 28% существенных различий в величине височной плоскости между двумя сторонами мозга не наблюдалось.

В настоящее время известны работы по определению пренатальных признаков функциональной асимметрии, которыми являются правостороннее предпочтение поворота головы плода (Goodwin, Michel, 1981), сосание большого пальца "ведущей" в будущем руки, контакт лица с ладонью ипсилатеральной руки (de Vries, 1996; de Vries et al., 2001; Hepper, 1991). Описаны ранние постнатальные признаки латеральности, проявляющиеся в асимметрии коленных рефлексов, “позе фехтовальщика”, хватательных рефлексов, пальмарного рефлекса, рефлекса Моро, начальных шагательных движений. Уже в первые сутки у новорожденного, поддерживаемого вертикально с сомкнутыми ножками, первый шагательный рефлекс осуществляется чаще правой ножкой (Melekian, 1981).

По мнению Леннеберга (Lenneberg, 1967) все функции, включая речь, первоначально развиваются параллельно в обеих полушариях, которые одинаково способны их выполнять. В онтогенезе эти функции подвергаются постепенной латерализации (Corballis, Morgan, 1978), которая завершается только в зрелом возрасте (Miller, Turner, 1973). По мнению Корбалиса и Моргана (Corballis, Morgan, 1978) в процессе эмбрионального развития существует градиент слева направо, контролирующий латерализацию.

Другие авторы считают, что функциональная дифференциация полушарий происходит в момент рождения (Witelson, 1987; Bradshaw, 1989; Hellige, 1993).

Данные ряда исследований позволяют заключить, что в онтогенезе асимметрия мозга усиливается. Споры идут, в основном, о возрасте завершения латерализации. Одни считают, что она завершается в период полового созревания, когда утрачивается способность, находясь в соответствующей среде, овладеть новым языком и говорить на нем без акцента (Lenneberg, 1967). Другие—что это происходит примерно к пяти годам, а третьи считают, что асимметрия закладывается еще раньше, что мозг новорожденного по степени асимметрии не отличается от мозга взрослого (Спрингер, Дейч, 1983). Последнюю точку зрения можно отбросить, так как нельзя говорить об асимметрии функции мозга новорожденного, когда нет еще самих функций, а только потенции.

Теории асимметрии мозга

Долгое время асимметрию считали привилегией человеческого мозга. Поэтому существующие трактовки связывали её с уникальными особенностями человека среди животных: речью, праворукостью, самосознанием, то есть латерализацию считали вторичным явлением, следствием этих чисто человеческих или социальных качеств. Однако, все больше накапливается фактов, свидетельствующих о том, что латерализация мозга широко распространена среди животных и многие такие функции являются предшественниками функций, которые считаются уникальными для человека (Rogers, Andrew, 2002; Corballis, 2003).

Сравнивая принципы обработки информации, предполагающиеся как свойства правого и левого полушарий мозга, В. Л. Бианки (1985) отмечает «принципиальное сходство» результатов исследований у человека и животных. Иными словами, та линия эволюции мозга, которая заключалась в постепенном нарушении симметрии функций двух половин мозга обнаруживается в животном мире задолго до появления человека.

Несмотря на то, что асимметрия мозга довольно широко распространена у позвоночных, продолжают появляться чисто “человеческие” концепции полушарной специализации: