- •Введение
- •Асимметрия организмов и органов
- •Эволюция асимметрии
- •Асимметрия мозга
- •Анатомические признаки асимметрии мозга
- •Функциональная асимметрия мозга
- •Связь асимметрии мозга с возрастом
- •Теории асимметрии мозга
- •Связь асимметрии мозга с полом
- •Асимметрия рук
- •Леворукость в филогенезе
- •Связь рукости с возрастом
- •Приспособленность левшей
- •Зависимость от рода занятий
- •Связь рукости с речью
- •Связь рукости с полом
- •Связь рукости с асимметрией мозга
- •Асимметрия тела и других органов
- •Ноги
- •Асимметрия в патологии
- •Чувствительность полушарий
- •Нарушение асимметрии мозга и болезни
- •Психические болезни
- •Леворукость и патология
- •Повреждаемость разных сторон тела
- •Асимметрия врожденных аномалий развития
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Эволюционная теория асимметрии
- •Классификация типов симметрии и их эволюция
- •Симметрия и эволюционный прогресс
- •Асимметрия организмов отражает анизотропию среды
- •Эволюция и дрейф новых признаков
- •Асимметрия мозга и пол
- •Асимметрия мозга
- •Доминирует не орган, а функция
- •Латеральная асимметрия функций и их эволюция
- •Эволюция функций у билатерально-симметричных форм
- •Асимметрию создают не функции, а фазы их эволюции
- •Транслокация функций в филогенезе
- •Латеральный диморфизм в онтогенезе
- •Половой и латеральный диморфизм, доминантность и асимметрия
- •Конкордантность полового и латерального диморфизмов
- •Модель и правило правой руки
- •Латеральная асимметрия организма
- •Особенности цис-транс организмов
- •Проблемы существующей терминологии
- •Эволюционная роль мозолистого тела, контра и ипси связей
- •Асимметрия парных органов
- •Популяционная асимметрия
- •Экологическое правило латеральной дифференциации
- •Появление новых признаков
- •Адаптивность левшества
- •Проверка теории
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Дисперсия полушарий
- •Полушарный контроль мышц рта
- •Возникновение новых функций при обучении
- •Транслокация доминирования
- •Руки
- •Ноги
- •Почки
- •Яички
- •Доминирование женского пола и правого полушария в фазе совершенства
- •Применение теории
- •Половой и латеральный диморфизм в анатомии и физиологии
- •Обоняние
- •Зрение
- •Половой и латеральный диморфизм в этологии
- •Поведенческая эволюционная пластичность общества
- •Регуляция поведенческого доминирования
- •Латеральный диморфизм в антропологии
- •Асимметрия и сексуализация в культуре человека
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Тератологическое правило полового и латерального диморфизма
- •Патологии, связанные с асимметрией мозга
- •Механизмы регуляции
- •Половые гормоны
- •Адаптивность асимметрии мозга и левшества
- •Гипотеза гипоксии левого полушария эмбриона
- •Гипотеза гипероксии левого полушария левшей
- •Эволюционный смысл нервного перекреста
- •Регуляция параметров популяции
- •Регуляция дисперсии в унитарных системах
- •Регуляция дисперсии и диморфизма в бинарных системах
- •Предсказания
- •Предсказания теории асимметрии
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Асимметрия мозга
- •Дисперсия полушарий
- •Транслокация доминирования
- •Совместные предсказания теорий пола и асимметрии
- •Экологическое правило половой и латеральной дифференциации
- •Правило сопряженных диморфизмов
- •Асимметрия популяции
- •Патология
- •Заключение
- •Эволюция типов симметрии
- •Асимметрия мозга и парных органов
- •Асимметрия популяции
- •Приложение А: Основные понятия и определения
- •Уровень парных органов
- •Полушарная латерализация
- •Полушарная специализация
- •Определение доминантной руки
- •Определение доминантной ноги
- •Принцип сопряженных подсистем
- •Асинхронная эволюция подсистем
- •Структура самовоспроизводящихся живых систем
- •Примеры бинарно-сопряженных подсистем
- •Истоки латеральной асимметрии
- •Приложение В: Таблицы
- •Терминология
- •Список сокращений
- •Словарь
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- •Оригинальные статьи
- •Библиография
- •Научно-популярные издания и газеты
- •Информация в интернете
- •Предметный индекс
- •Индекс латинских названий
6 6 Г Л А В А 7 . П О П У Л Я Ц И О Н Н А Я А С И М М Е Т Р И Я
ОПЕРАТИВНОЙ ПОДСИСТЕМОЙ, АНАЛОГОМ МУЖСКОГО ПОЛА ЯВЛЯЮТСЯ ЛЕВШИ, А КОНСЕРВАТИВНОЙ ПОДСИСТЕМОЙ, АНАЛОГОМ ЖЕНСКОГО ПОЛА—ПРАВШИ
“Экологическое правило латеральной дифференциации”
Изоморфизм пол–латеральность позволяет по аналогии со вскрытым в эволюционной теории пола “Экологическим правилом дифференциации полов” (Геодакян, 1991, 2000), сформулировать “Экологическое правило латеральной дифференциации”, описывающее поведение цис-транс
субпопуляций (левшей и правшей) в стабильной и изменчивой среде, регулирующее поведенческую эволюционную пластичность общества.
По аналогии с тремя основными характеристиками раздельнополой популяции (соотношение полов (% ♂♂), дисперсия полов и половой диморфизм), в обществе цис-транс особей можно выделить соотношение латеральности (СЛ, % цис-особей), дисперсию латеральности (ДЛ) и латеральный диморфизм (ЛД).
Выделим три значения соотношения латеральности для трех моментов онтогенеза: для зигот— первичное (СЛ1), для новорождённых—вторичное (СЛ2) и для взрослых, особей репродуктивного возраста—третичное (СЛ3). Это значит, что соотношение полов (М / Ж) и левшества (Цис / Транс), также должны меняться коррелятивно (Рис. 7.1).
Рис. 7.1. Обобщенное экологическое правило (Геодакян, 2005). Рождаемость и дисперсии фенотипов: транс-женщины (ТЖ), транс-мужчины (ТМ), цис-женщины (ЦЖ), цис-мужчины (ЦМ).
Демаркационные линии: 1– по полу, 2 – по цис-транс. Их сдвиги при сопряженной регуляции в оптимальной (opt) и экстремальной (extr) среде. Модальная часть ЦМ ~7 %, дисперсные - по ~0.5 %.
Г Л А В А 7 . П О П У Л Я Ц И О Н Н А Я А С И М М Е Т Р И Я 6 7
Чем больше третичные параметры, тем пластичнее общество, и наоборот. Поскольку, чем изменчивее среда, тем больше должна быть эволюционная пластичность, то в оптимальной среде, вторичные параметры падают, а в экстремальной растут. В этом суть экологических правил половой и латеральной дифференциаций.
“ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ЛАТЕРАЛЬНОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ”
В ОПТИМАЛЬНОЙ СРЕДЕ ДОЛЖНА РАСТИ РОЛЬ КОНСЕРВАТИВНЫХ ПОДСИСТЕМ (ПРАВОГО ПОЛУШАРИЯ, ЛЕВОПОЛУШАРНОГО ДОМИНИРОВАНИЯ И ТРАНС ОСОБЕЙ), А В ЭКСТРЕМАЛЬНОЙ, НАОБОРОТ,—ОПЕРАТИВНЫХ, РЕФОРМАТОРСКИХ (ЛЕВОГО ПОЛУШАРИЯ, ПРАВОПОЛУШАРНОСТИ И ЦИС ОСОБЕЙ)
Асимметрия численности, дисперсии и латерального диморфизма субпопуляций
В 1965 г. была вскрыта регуляция соотношения полов новорожденных (СП2), в зависимости от СП3 (взрослых), по принципу Ле-Шателье отрицательной обратной связи: СП2 = К / СП3, где К—константа (Геодакян, 1965б). Такая же связь существует и для латеральности: СЛ2 = К / СЛ3
Экстремальные условия смещают равновесия численностей [♂♂] [♀♀] и [цис] [транс]: для эмбрионов—влево (повышая рождаемость ♂♂ и цис особей), для взрослых—вправо (повышая их смертность), то есть повышают их “оборачиваемость” (обобщенное “экологическое правило”). В оптимальной среде—все наоборот, то есть “оборачиваемость” падает. Это регулируют половые гормоны-антагонисты, сдвигая их: андрогены—влево, эстрогены— вправо (Рис. 7.1)
Пол и асимметрия создают 4 двойных фенотипа:
ТэЖэ, ТэМа, ЦаЖэ и ЦаМа. Так как и М–Ж, и цис– транс фенотипы формируют половые гормоны:
эстрогены—женские и транс, андрогены—
мужские и цис, то при суммации их векторов ( э + э и а + а ) гормональный пол усиливается (это как бы “сверхсамки” и “сверхсамцы”), а при их вычитании ( а – э, и э – а ) —ослабляется.
Повышенная порция андрогенов сужает норму реакции и расширяет фенотипическую дисперсию, тогда как эстрогенов, наоборот, то есть дисперсия в ряду ТЖ < ТМ < ЦЖ < ЦМ возрастает. Это усиливает поляризацию модальных и дисперсных групп. Значит, численности [ТЖ], [ТМ], [ЦЖ] и [ЦМ] тоже подчиняются принципу “оборачиваемости”.
Поэтому, если объединить модальные группы: ТЖ, ТМ, ЦЖ (~92%) и модальную часть ЦМ (~7%), то можно локализовать долю “низкочастотных” участков ЦМ (“групп риска”) ~1% (Рис. 7.1). Именно из этих частей ЦМ формируются редкие фенотипы всех уникальных,