Глава1
Асимметрия организмов и органов
Существует много свидетельств тому, что асимметрия как и пол—явление эволюционное, поэтому в рассмотрение включены данные о связях асимметрия с полом, филогенезом и онтогенезом. Анализ аналогий между полом и асимметрией может пролить свет на многие важные загадки латерализации, что позволило
использовать разработанную ранее эволюционную теорию пола как аналог для построения теорий асимметрии мозга и тела. Но прежде, чтобы определить место латеральной асимметрии среди других, посмотрим на проблему шире, в панораме эволюционной проморфологии (терминология Геккеля)—учения о симметрии.
Эволюция асимметрии
Первые организмы на Земле имели шаровую симметрию, они появились примерно 3.5 млрд. лет назад. Это были свободно плавающие в толще воды одноклеточные (радиолярии), а также простейшие многоклеточные (вольвоксовые), имеющие максимально возможную симметрию— шаровую с центром симметрии, с бесконечным числом плоскостей и осей симметрии бесконечного порядка.
Спустя 2.5 млрд. лет возник половой процесс. Это привело к вспышке разнообразия и почти одновременному появлению многоклеточных и организмов радиальной симметрии. Следующие 80 млн. лет на Земле превалировала удивительная, очень разнообразная и своеобразная фауна Венда, характерные черты которой: многоклеточность, отсутствие скелета, гигантизм и радиальная симметрия. Это были двухслойные дисковидные организмы диаметром до 1.5 м. Прикрепленные или малоподвижные формы (растения, кишечнополостные) также имеют радиальную симметрию с несколькими (n) плоскостями симметрии и одной осью n-го порядка.
Билатерально-симметричные организмы, которые в фауне Венда занимали скромное место, господствуют последние 700 – 800 млн. лет.
В рамках адаптогенеза Дарвина свойства симметрии, как и другие морфофункциональные признаки определяются, в конечном счете, условиями среды (Беклемишев, 1944). Развитие асимметрии в процессе эволюции связано с анизотропией среды обитания. При этом, асимметризация по первой оси (низ—верх) происходила в результате взаимодействия организмов с гравитационным полем: одни, становясь тяжелее воды опускались на дно (скажем, морские звезды), другие, становясь легче, всплывали к поверхности (медузы).
1
2 Г Л А В А 1 . А С И М М Е Т Р И Я О Р Г А Н И З М О В И О Р Г А Н О В
Асимметризация по второй оси (зад—перед) происходила при взаимодействии с пространственным (мотивационным) полем, когда понадобилось быстрое, целенаправленное движение (спастись от хищника или догнать жертву). В результате этой асимметризации в передней части тела оказались главные рецепторы и мозг. Билатеральные формы утрачивают центр и оси симметрии, а от бесконечного множества плоскостей симметрии шара остается только одна, делящая организм на левую и правую половины.
Билатеральная симметрия адаптивна, поскольку симметричные конечности (ноги, крылья или плавники) обеспечивают линейное движение, более эффективное чем движение по кривой. Любая асимметрия в органах чувств будет увеличивать риск нападения хищников с более уязвимой стороны. Однако, несмотря на аргументы в пользу адаптивности билатеральной симметрии, лево-правая асимметрия широко распространена в природе. Во многих случаях направление асимметрии у большинства особей популяции совпадает, что свидетельствует о её адаптивности. Например, внутренние органы, включая сердце, легкие, желудок и печень расположены асимметрично, по-видимому для более плотной упаковки и более эффективного функционирования. Так как внутренние органы относительно независимы от взаимодействия организма с внешним миром, симметрия для них не так существенна. Напротив, мозг и нервная система более прямо связаны с органами чувств и двигательной активностью, и в большей мере организованы симметрично.
Тем не менее, в ряде случаев фундаментальная симметрия мозга нарушается. Наиболее ярким отражением асимметрии мозга у человека является рукость с доминированием правой руки у 90 % популяции. При этом различия в силе мышц и костей являются скорее следствием функциональных различий в асимметрии мозга, чем причиной большего использования доминантной руки (Steele, Uomini, 2005). Асимметрия и дополнительность функций полушарий в отношении языка с доминированием левого полушария также является хорошо установленным фактом (Corballis, 2009).
Организмы шаровой, радиальной и билатеральной типов симметрии широко распространены в животном мире и хорошо известны. Уровень симметрии в этом ряду закономерно падает, а сложность организации—растет. В. Н. Беклемишев, считая полностью асимметричную амёбу более примитивным существом, чем одноклеточные организмы шаровой симметрии (радиолярии, вольвоксовые), поместил её в начало ряда. Стало 4 типа симметрии: полная асимметрия (амёба), шаровая, радиальная и билатеральная (Беклемишев, 1944). С такой системой полностью согласился А. А. Любищев (1982).
Рис. 1.1. Эволюционный ряд типов асимметрии организмов (Беклемишев, 1944). с — симметричность, а — асимметричность организма по каждой из трех координатных осей трехмерного пространства.
Латеральная асимметрия организма состоит из морфологической (локализации, формы, ориентации)—непарных органов (сердце, желудок), и более полной, морфо-функциональной— парных, в виде латерального диморфизма. Один орган из пары бывает доминантным (ведущим), другой—субординатным (ведомым). Иногда они одинаковы, для рук—это амбидекстрия. У доминантного органа чуть больше кости и мышцы, он лучше выполняет функции, является более предпочтительным. Среди парных органов человека особое место занимают управляющие—полушария мозга, а среди управляемых—руки, наиболее изученные и максимально асимметричные. Все парные органы человека—легкие, почки, яичники, семенники—функционально-симметричны, и как известно, можно обходиться только одним органом. Полушария мозга в этом отношении исключение (Harris, 1978).