SRCWFBHKn8

составляя 17,2, 9,9, 3,8 и 16,9% соответственно. Наиболее интенсивное выделение липидов клетками диатомовых водорослей происходит на начало логарифмической фазы роста (67,2 мг/г сухой массы клеток). В стационарной фазе, несмотря на то, что количество липидов в среде в этот момент максимально, относительная интенсивность их экскреции снижается (48,7 мг/г сухой массы) (Максимова и др., 1984).

Качественный состав липидов среды отличался от состава липидов клеток Westella botryoides. Различия касались, прежде всего, состава полярных липидов. Если в липидном экстракте клеток было выявлено присутствие по крайней мере шести различных соединений, то в липидном экстракте среды обнаруживались лишь два: один фосфо- и один гликолипид. Относительное содержание полярных липидов было довольно значительным, несколько снижаясь в начале экспоненциальной фазы роста. Во фракции неполярных липидов среды всегда обнаруживались диацилглицерины и стерины, свободные жирные кислоты и углеводы. Содержание двух последних классов среди неполярных липидов было максимальным (Сидорова, Максимова, 1985). В составе липидного экстракта среды в опыте с диатомовой водорослью Nitzschia ovalis были обнаружены те же соединения, что и в липидном экстракте клеток. Среди полярных липидов, как и в случае с зеленой водорослью Westella botryoides, были выявлены глико- и фосфолипиды, а среди неполярных – диацилглицерины, триацилглицерины, стерины, эфиры стеринов, жирные кислоты и углеводы. В ходе опыта резко возрастал процент свободных жирных кислот (почти в два раза) и уменьшалось количество триацилглицеринов (Максимова и др., 1984).

Несмотря на то, что продуцирование метаболитов водорослями осуществляется в процессе фотосинтеза, их экскреция в окружающую среду мало зависит от изменения световых и температурных условий, содержания биогенных веществ или уровня накопления ассимилятов клетками (Пешеходько, Титлянов, 1979; Раймонт, 1983; Плеханов, Максимова, 1997). Экскреция представляет собой, по-видимому, не пассивный процесс, зависящий только от величины поверхности клетки, а активный физиологический акт, связанный с общим функциональным состоянием растения (Хайлов, 1963; Грановская, Телитченко, 1978). По мнению Дж. Раймонта (1983), для морских диатомовых водорослей (за исключением Thalassiosira) характерна обратно пропорциональная зависимость между экскрецией и физиологической активностью.

В ряде экспериментов на культурах водорослей показана зависимость количества продуцируемых метаболитов от фазы ее роста. Экскреция максимальна на лаг-фазе развития культуры, когда происходит своеобразное мелиорирование (улучшение) клетками окружающей их среды, создание оптимального информационного фона для дальнейшего роста (Зимина, Сазыкина, 1987). Только после достижения определенной концентрации экзометаболитов начинается переход водорослей в фазу актив-

20

ного деления клеток с резким увеличением их численности (логарифмическая фаза роста). Таким образом, одной из основных предпосылок массового развития фитопланктона в водоемах является, по-видимому, повышение концентрации в среде специфических экзометаболитов, обеспечивающих выход клеток микроводорослей из лаг-фазы в стадию интенсивного роста. Концентрация биогенов в этот момент, вероятно, оказывается менее существенным фактором.

Считается, что именно активное продуцирование метаболитов в окружающую среду, часто такое интенсивное, что ведет к истощению клеток, является причиной задержки размножения в лаг-фазе (Шнюкова, 1977; Сазыкина, Зимина, 1986; Зимина, Сазыкина, 1987).

На логарифмической фазе роста, выделение метаболитов снижается и в конце ее стремится к минимуму (рис. 2) (Раймонт, 1983; Зимина, Сазыкина, 1987; Плеханов, Максимова, 1997). На более чем 20 видах фитопланктона показано, что в логарифмической фазе роста большинство видов выделяет немного (3–6%) усвоенного при фотосинтезе углерода. По данным Хеллебаста (Hellebast, 1965) клетки морских планктонных водорослей выделяют в нормальных условиях 4–16% ассимилированного углерода, а в конце «цветения» 17–38% (Цит. по Раймонту, 1983). Часть метаболитов в это время может, очевидно, обратно поглощаться клетками из раствора на собственные нужды, в результате гетеротрофного питания (Экологическая физиология, 1971; Раймонт, 1983; Зимина, Сазыкина, 1987; Радченко, 1992).

На фазе стационарного роста культуры, когда ее численность достигает своего максимума, снова следует ожидать резкий всплеск увеличения концентрации метаболитов в среде, на сей раз по причине выхода наружу содержимого активно отмирающих в этот период водорослей (см. рис. 2, 15–25 сутки, рис. 3).

21

Рис. 3. Динамика численности клеток культуры водорослей Chlorella pyrenoidosa (А) и органическое вещество (ОВ) среды (Б): 1 – численность клеток, 2 – ОВ внешней среды водорослей, В – мертвые (3) и живые (4) клетки (Плеханов, Максимова, 1997).

На динамику концентраций органических веществ оказывает существенное влияние изменение видового состава фитопланктона. Так, высокие концентрации сложных эфиров обнаруживаются во время «цветения» зеленых водорослей. В период развития зеленых водорослей отмечены также заметные увеличения содержания карбонильных соединений. Смена видового состава фитопланктона влияет и на характер изменения концентраций углеводов (Семенов и др., 1974).

Продукты метаболизма, высвобождающиеся из клетки, могут изменяться в зависимости от фазы роста, также как и их суммарное количество. Количественный и качественный состав метаболитов в среде, являясь для клетки источником информации о состоянии всей популяции, может выступать регулятором плотности сообщества по принципу обратной связи. Весьма вероятно, что такая регуляция метаболитами численности слагающих фитопланктон популяций оказывается основным механизмом формирования его структуры, причем более важным, чем пищевая конкуренция (Федоров, Кафар-заде, 1978; Раймонт, 1983; Зимина, Сазыкина, 1987).

Первые сведения об образовании диатомовыми и зелеными водорослями соединений, подавляющих рост других микроорганизмов, появились уже в 50-е гг. (Emeis, 1956; Proctor, 1957). Показано (Раймонт, 1983), что около четверти из 80 видов диатомовых водорослей оказывают угнетающее действие на некоторые бактерии.

Ряд штаммов Сhlorella ellipsoidea и экстракты из Chlamydomonas reinhardii, Hydrodictyon reticulatum и Chaetomorpha okamurai отличаются антибиотической активностью, вызываемой несколькими веществами, ко-

торые также были обнаружены у Chlorella pyrenoidosa, Scenedesmus obliquus и Dunaliella sp.

Водные вытяжки из бурой водоросли Laminaria saccharina тоже проявляют антибиотическую активность (Воскобойников, Зубова, 1998).

Выделения и вытяжки из криптофитовых водорослей Cryptomonas sp.,

Hemiselmis virescens и Rhodomonas lens обладали антибиотической актив-

ностью по отношению к 9 видам морских и 14 видам сапрофитных и патогенных бактерий. Их антибиотическая активность была значительно боль-

ше, чем у зеленых Dunaliella tertolecta и Tetraselmis maculata, и примерно равна активности экстрактов из перидинеи Amphidinium carteri.

Большинство золотистых водорослей прижизненно выделяют в среду летучие вещества, обладающие антибиотическим действием, например

Phaeocystis pouchetii, и содержащие серу.

По-видимому, антибиотическая активность водорослей зависит от многих факторов. Так, Anabaena nassalei, A. variabilis, Microcystis pulverea,

M. aeruginosa лишь в первый период вегетации подавляли развитие бакте-

22

рий. В дальнейшем стимулировался рост бактерий-спутников из родов Pseudomonas и Chromobacterium – аммонификаторов, денитрофикаторов и олигонитрофилов. Экстракты калифорнийской Ulva linza характеризовались антибиотической активностью против Staphylococcus aureus, Escherichia coli и Pseudo-monas aeruginosa с марта по октябрь.

Laurencia obtusa из окрестностей Пуэрто-Рико подавляла рост Streptococcus aureus и Escherichia coli. Активность колебалась в течение года и увеличивалась зимой. Антибиотическая активность других водорослей была значительно слабее. У Callophyllis megalocarpa, Halosaccion glandiforme и Iridophycus flaccidum с побережья центральной Калифорнии, на-

оборот, активность против Streptococcus aureus, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa отмечалась лишь весной и осенью. Стимуляторы роста бактерий выделяли Furcellaria fastigiata, Rhodomela larix и Polysiphonia nigrescens. Из них следует отметить птероил-триглутаминовую, фолиниевую и фолевую кислоты и тимидин (Барашков, 1972).

Известно, что антибактериальные вещества водорослей имеют различный состав. Чаще всего они представлены производными хлорофилла (Jorgensen, 1962; Hansen, 1973), фенольными соединениями (Тамбиев и др., 1981; Таутс, 1983) и веществами липидной природы (Ахунов и др., 1978; Станчев и др., 1981).

По данным М.М. Телитченко и др. (1972) рост сценедесмуса (Scenedesmus) и хлореллы (Chlorella) в смешанной культуре взаимно ингибируется. При этом ингибирующая активность метаболитов обеих культур была примерно одинакова. Фильтраты от культуры хлореллы замедляли рост сценедесмуса в 2,8 раза, а фильтраты сценедесмуса замедляли рост хлореллы в 2,9 раза по сравнению с контролем. Метаболиты, замедляющие рост, образовывались уже на логарифмической фаза роста (Телитченко и др., 1972). Ёргенсен (Iörgensen, 1956) также показал, что фильтрат четырехдневной культуры Sc. quadricauda оказывал угнетающее действие на сопутствующие формы.

Выявлено сильное альгистатическое действие выделений из Scenedesmus obliquus, Sc. quadricauda и Ankistrodesmus arcuatus на другие хло-

рококковые водоросли. При совместном культивировании их альгистатическое и бактерицидное действие частично суммировалось (Левина, 1964). У зигнемовых Spyrogira sp. и Mougeotia sp. отсутствие эпифитов является результатом альгицидных выделений этих водорослей, вредных для самих водорослей, из которых они выделяются. Предполагают, что активностью обладает какое-то таниноподобное дубильное вещество (Барашков, 1972).

Известно множество соединений, посредством которых виды, составляющие природный фитопланктон, влияют на численность сопутствующих им организмов. Отдельные виды, в частности некоторые динофлагелляты (отдел Pyrrophyta) и золотистые водоросли, включая Gymnodinium breve, Gonyaulax catenella, G. tamarensis, G. polyedra и Prymnesium выде-

23

ляют высокотоксичные вещества, особенно при «цветении», образуя так называемые «красные приливы». Некоторые синезеленые и зеленые водоросли также вырабатывают токсины. Токсины водорослей весьма неоднозначная группа соединений, трудно поддающаяся четкому определению. С функциональной точки зрения это могут быть антибиотики, фитонциды (описанные выше), нейротоксины, ферментные яды и биодепрессанты. Биодепрессанты (от лат. depressio – подавление) – как правило, химически инертные, растворимые в липидах вещества, не способные к ионизации, биологическая активность которых слабо зависит от их химической структуры. Они обладают наркотическим и иногда антимитотическим действием (останавливают митоз в метафазе). Еще в 1927 г. Хиллер (Hiller) показал, что амебу можно анестезировать, поместив ее в разбавленный раствор биодепрессанта, не вводя его внутрь клетки (Цит. по Альберту, 1989). В качестве депрессантов могут выступать углеводороды, хлорированные углеводороды, спирты, простые эфиры, кетоны, сульфоны, слабые кислоты, слабые основания, алифатические нитросоединения.

Еще сравнительно недавно многие исследователи полагали, что токсины водорослей не специальные соединения, а продукты превращений метаболитов водорослей во внешней среде, отчасти результат деятельности сопутствующих бактерий. В качестве примера приводились случаи образования в воде токсичного гидроксиламина, появляющегося вследствие микробиального разложения белков – продуктов лизиса клеток водорослей (Грановская, Телитченко, 1978). В роли токсинов могут выступать и продукты перекисного окисления растворенного органического вещества, в частности липидов (Телитченко и др., 1972). Продукты окисления липидов – перекиси, альдегиды, кетоны, жирные кислоты – токсичны: оказывают депрессивное действие (Телитченко, 1974). Выделенный Праттом в 1948 г. токсин зеленой водоросли Chlorella «хлореллин», оказался смесью ненасыщенных жирных кислот. Токсин вольвоксовых водорослей, действие которого изучал Проктор (Proctor, 1957), представлял собой высокомолекулярные жирные кислоты типа пальмитиновой или линолевой.

Последние исследования выявили, что целый ряд известных токсинов – продукты вторичного метаболизма самих водорослей и, реже, – сопутствующей микрофлоры. Так, токсическое действие синезеленой водоросли Microcystis aeruginosa оказалось обусловлено двумя токсинами: один (эндотоксин) образуется непосредственно в теле водоросли и представляет собой циклический полипептид, называемый фактором быстрой смерти (FDF), второй выделяется сопутствующими бактериями. Циклический по-

липептид, выделяемый Microcystis aeruginosa и Аnabaena flos-aquae, имел молекулярную массу около 1 200 и по составу содержал 10 аминокислот: аспарагиновую (1), глутаминовую (2), d-серин (1), валин (1), орнитин (1), аланин (2) и лейцин (2). Одним из условий выделения эндотоксина водо-

24

рослями оказалось снижение температуры на 7оС ниже оптимальной для роста водорослей (Барашков, 1972; Водоросли. Справочник, 1989).

Aphanizomenon flos-aquae выделяет несколько токсинов, из которых изучен только сакситоксин. Виды рода Anabaena продуцируют анатоксин, названный по скорости действия фактором очень быстрой смерти (VFDF), который представляет собой алкалоид. Из Lyngbya majuscula выделен и идентифицирован лингбиотоксин А, также алкалоид (Григорьева и др., 1977; Кирпенко Н., Кирпенко Ю., 1985; Водоросли. Справочник, 1989). Алкалоидом является и нейротоксин примнезин (ихтиотоксин), вырабатывающийся золотистой водорослью Prymnesium parvum (Ванятинский и др.,

1979).

Prymnesium parvum, выращенная при постоянном свете, после помещения в темноту, в конце логарифмической фазы роста в заметном количестве выделяла в среду ихтиотоксины неопределенной природы. Подобный ихтиотоксин был обнаружен также у другой золотистой водоросли рода Ochromonas. В частности, O. danica отличалась токсичностью лишь наполовину меньшей, чем P. parvum. Токсичность O. malhamensis была слабее. Впоследствии этот токсин был назван примнезином. Это вещество липидного характера, причем в водных растворах оно находится в соединении с какими-то гидрофильными вещества в виде слизи. Его выделяют растущие клетки P. parvum, однако полностью условия выделения не ясны. Тесной корреляции между содержанием токсина воде и количеством клеток водорослей нет. Водоросли легко лизируются при добавлении в воду 10 мг % сернокислого аммония. Однако появление токсина в воде в этом случае мало зависит от количества лизированных клеток. На свету примнезин разрушается. Добавление к среде аминокислоты серина вызывает почти трехкратное увеличение плотности культуры и выхода токсина. Выход токсина в среду стимулируется также чередованием освещения и темноты.

Свойства и функции примнезина очень напоминают свойства по- верхностно-активных соединений, в частности сапонинов. Действие токсина заключается в блокировании нейромускульной связи. Летальная доза LD50 для рыб составляет около 75 мг/кг живого веса. Обнаружена также гемолитическая и цитолитическая активность примнезина.

Некоторые пирофитовые водоросли при массовом развитии выделяют в воду вещества, обладающие токсическим действием, сходным с действием кураре. Их них следует отметить Gonyaulax catenella, G. tamarensis,

G. polyedra, G. monilata, Gymnodimium breve, G. veneficum, Amphidinium carterae, A. rhynchocephalum, Pyrodinium phoneus, Prorocentrum sp. Наибо-

лее массовые формы токсикогенных перидиней у западных и восточных берегов Северной Америки Gonyaulax tamarensis и G. catenella выделяют токсины в конце логарифмической фазы роста. Это связано с наличием в воде витаминов В1 и В12, соленостью, температурой и концентрацией клеток.

25

Выделенный из G. catenella токсин – сакситоксин – хорошо растворимое в воде вещество с молекулярным весом 372 и общей молекулярной формулой С10Н17О4N7.2HCl. Сакситоксин выделяется G. catenella прижизненно, причем по силе действия он приближается к такому яду, как токсин ботулизма. В его состав входят гуанидин, глицин, серин и -аланин. Сильный ихтиотоксин был выделен из Peridinium polonicum. Его летальная концентрация составляла 132 мкг в литре воды, но проявлялась токсичность только при рН 8,0–9,5. Его назвали «гленодинином». Предполагают, что это алкалоид (Барашков, 1972).

Большинство данных свидетельствует о том, что токсины синезеленых водорослей представляют собой эндотоксины и выделяются в среду при отмирании водорослей. Это будет справедливым, если токсины во всех случаях представляют собой полипептиды. Однако есть и другие предположения. Например, токсичные вещества фильтратов 5–6 недельных культур Nostoc muscorum оказались хорошо растворимыми в жировых растворителях, обладали щелочной реакцией и флуоресцировали при УФоблучении. Эфирорастворимые вещества, выделенные из Microcystis aeruginosa, Аphanizomenon flos-aquae и Phormidium uncinatum и разделен-

ные с помощью тонкослойной хроматографии, при УФ-облучении имели голубую флуоресценцию. Из них 2 вещества с Rf 0,11 и 0,16, обладавшие сильным ингибирующим действием на прорастание семян редиса, рост культуры Scenedesmus acuminatus, а также клетки самих выделителей, условно названы микроцистином. В присутствии этих веществ быстро погибали находящиеся в воде дафнии. Наибольшее биологической действие выделения исследованных водорослей оказывали на стадии активного деления и роста водорослей; при старении культур действие их выделений уменьшалось. По химической природе одно из них представляло собой производное циклических терпеновых кетонов (Топачевский и др., 1968; Барашков, 1972).

Если токсины синезеленых водорослей можно рассматривать, как эндотоксины, выделяемые в воду при отмирании водорослей, то этого нельзя сказать о токсинах перидиней и золотистых водорослей (Барашков,

1972).

Антибиотическую активность водорослей связывают с выделением в среду липидов и свободных жирных кислот (Сидорова, Максимова, 1985). Предполагают, что ингибиторами роста, выделяемыми клетками Chlamydomonas и Chlorella, особенно в старых культурах, являются ненасыщенные жирные кислоты или продукты их окисления (Scutt, 1964). Для водорослей Chlorella показано, что жирные кислоты могут составлять 0,11–0,40% от суммы органических веществ среды (Таутс, 1974). Обнаруживаемые в культуральных средах Westella botryoides жирные кислоты по качественному составу близки к таковым в клетках. Количественный же состав свободных жирных кислот по данным И.М. Максимовой и др.

26

(1995) менялся в зависимости от стадий развития культуры. Так, в период активного роста в клетках водорослей преобладали стеариновая и пальмитиновая кислоты, а в стационарной фазе – пальмитиновая, стеариновая и линолевая. Состав фракций свободных жирных кислот органического вещества среды по своему набору практически одинаков для всех стадий развития культуры W. botryoides с преобладанием пальмитиновой, олеиновой, стеариновой и миристиновой кислот. При этом на долю первых трех кислот приходилось приблизительно 44% от суммы всех жирных кислот. Количество ненасыщенных жирных кислот культуральной среды было значительно меньше, чем в клетках водорослей и составляло около 48% от суммы жирных кислот среды. Развитие культуры сопровождалось ростом степени ненасыщенности жирных кислот в липидных фракциях органического вещества среды и свободных жирных кислот среды (Максимова и др., 1995). Концентрация свободных жирных кислот в среде увеличивалась параллельно с ростом водоросли и достигала максимума в стационарную фазу (Сидорова, Максимова, 1985). Фракции свободных жирных кислот культуральной среды, очевидно, формируются за счет свободных жирных кислот цитоплазмы клеток или других клеточных липидов, выделяемых во внешнюю среду в ходе метаболических процессов, или как результат разрушения клеток водорослей. Основная причина появления жирных кислот в среде это скорее старение культуры, чем результат лизиса отмерших клеток (Максимова и др., 1995).

Внеклеточные жирные кислоты как фактор регуляции развития культур зеленых водорослей при химическом превращении становятся источником вторичных альготоксинов в связи с высокой биологической активностью жирных кислот и продуктов их окисления (Плеханов, 1998).

Алкалоидная природа ряда альготоксинов частично проливает свет на происхождение этих соединений. По аналогии с высшими растениями, можно предположить, что изначально они играли роль – антифидантов – веществ, препятствующих поеданию растений травоядными (планктонофагами). В подтверждение этого предположения, в частности, для Aphanizomenon flos-aquae показано выделение токсина в среду только после отмирания и лизиса клеток водоросли, т.е. для конкурентов он, видимо, не предназначен (Кирпенко Н., Кирпенко Ю., 1985).

Определенные виды перидиней (отд. Dinophyta), напротив, могут нейтрализовать антибиотический эффект; например, Prorocentrum выделяет вещество белковой природы, которое действует подобным образом (Раймонт, 1983). Такие соединения получили название антитоксинов. К антитоксинам, в частности, относится фермент – каталаза, дезактивирующий токсичную для гидробионтов перекисть водорода, которая активно накапливается в среде при отмирании водорослей.

Существенное влияние на продуцирование водорослями метаболитов и их химический состав оказывают температура, pH, свет, содержание

27

кислорода, окислительно-восстановительный потенциал среды (rH2). Эти факторы совместно с выделением метаболитов обеспечивают закономерное развитие и смену доминирующих видов в процессе ежегодной циклической флуктуации экосистем северных и умеренных широт с резко выраженной сезонностью. Так, например, по мере увеличения воды в весенний период в водохранилищах днепровского каскада наблюдалось ослабление жизнедеятельности диатомовых водорослей (представителей родов Stephanodiscus, Melosira) и активизация микроцистиса, связанная также с повышением температуры до 20–22оC и усилением биологической активности его выделений (Сиренко и др., 1971). В свою очередь, экскретируемые синезелеными водорослями органические вещества, оказывают положительное влияние на рост зеленых (Мережко и др., 1971) и жгутиковых (Смирнов, Феоктистова, 1965) водорослей. Отмечена стимуляция фотосинтеза протококковых водорослей добавками к ним экстрактов из живых и мертвых синезеленых Anabaena variabilis и Microcystis aeruginosa и т.д. (Мережко и др., 1971; Федоров, Кафар-заде, 1978). Жгутиковые Euglena sp. и Cryptomonas ovata подавляют развитие синезеленых. Смена доминирования видов в результате изменения их метаболической активности является важным фактором сезонного развития гидробиоценозов во многом определяющая качественный состав, биомассу и продукцию организмов последующих трофических уровней.

Стресс, по-видимому, увеличивает экскрецию. Это было показано и для планктонных водорослей, и для морских макрофитов в экстремальных условиях света и температуры (Пешеходько, Титлянов, 1979; Nalewajko, 1966). Холдвей (Holdway, 1976) описал увеличение внеклеточных 14С-про- дуктов, экскретируемых культурой диатомовых водорослей при обработке ее сублетальной концентрацией меди. С повышением температуры и солености экскреция диатомовых также возрастала. Маркер (Marker, 1965) наблюдал у золотистых водорослей Isochrysis и Prymnesiun заметное выделение углеводов при повышенной и пониженной солености, ослаблении света и низком содержании азота (Цит. по Раймонту, 1983). Возможно, выделение углеводов говорит о неблагополучии в состоянии водорослей. Так, при исследовании жгутиковых водорослей было показано, что старые культуры выделяли самые большие концентрации углеводов (Раймонт, 1983). Аналогичную функцию – сигнализатора неблагополучия среды обитания может выполнять гликолевая кислота или фермент-пероксидаза (Кузьменко, Станишевская, 1977; Fogg, 1965).

Макрофиты выделяют ряд веществ, среди которых имеются и стимуляторы и ингибиторы роста одноклеточных водорослей. В частности, бурая водоросль Fucus serratus выделяет какое-то ядовитое вещество, отсутствующее в выделениях Fucus vesiculosus (Хайлов, 1964). Ю. Кабанова (1959) обнаружила довольно сложное действие водных экстрактов из бурой водоросли Cystoseira и красной Phyllophora на бентические диатомо-

28

вые Synedra tabulata, Nitschia parvula и планктонную перидинею

Prorocentrum micans. Вытяжка из филлофоры оказывала угнетающее действие на все исследованные микрофиты, вытяжки из цистозиры были менее ядовиты. Угнетающее действие автор связывала с присутствием в экстрактах ядовитых веществ, скрывающих стимулирующее действие других компонентов вытяжки. В малых концентрациях очищенные экстракты очень сильно стимулировали темп роста испытанных микроводорослей. Как упоминалось выше, водные вытяжки из бурой водоросли Laminaria saccharina также проявляют антибиотическую активность (Воскобойников, Зубова, 1998).

Бурые водоросли Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum, домини-

рующие в литоральных экосистемах, имеют пищевые репелленты (детерренты), которые отпугивают потенциальных консументов – моллюсков Littorina littorea. Этими защитными веществами оказались полифенолы (Остроумов, 1986). Данные соединения, несомненно, играют важную стабилизирующую роль в функционировании экосистем литорали, предотвращая полное выедание макрофитов.

Недавно было обнаружено, что один род сифоновых водорослей

(пор. Siphonales, сем. Caulerpaceae) Halimeda содержит вторичный метабо-

лит, значительно снижающий выедание водоросли растительноядными рыбами и, по-видимому, служащий своеобразной химической защитой этих широко распространенных тропических водорослей, часто являющихся самыми многочисленными фототрофными организмами рифовых сообществ, в которых они обитают (Рейвн и др., 1990). Водоросли рода Caulerpa из этого же семейства выделяют в окружающую воду особое соединение – каулерпин, которое в частности, подавляет двигательную активность инфузорий Euplotes crassus, обитающих вблизи водорослей (Ricci et al., 1995).

Женские зародышевые клетки (оогонии) бурых водорослей рода Fucus выделяют в морскую среду небольшие количества гексана, привлекающего подвижных антерозоидов и, тем самым, способствующего оплодотворению. Это действие гексана проявляется даже при разбавлении 1:10 млн. и иллюстрирует существующий в природе принцип отбора специфически действующих веществ: если соединение, каким бы простым по своему строению оно ни было, может выполнять роль полезного сигнала в биологической системе, то естественный отбор будет направлен на сохранение специфичности его действия в качестве переносчика информации, в данном случае – феромона (Альберт, 1989).

Литературные данные по изучению экзометаболической активности высших (сосудистых) водных растений крайне ограничены. Исследования количественного и качественного состава прижизненных выделений тростника обыкновенного, рогозов узколистного и широколистного, элодеи канадской показали, что они специфичны виду растения, периодам вегета-

29