SRCWFBHKn8

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из основных проблем при выполнении настоящего исследования было то обстоятельство, что при анализе существующей научной литературы, мы столкнулись с двумя сложившимися стереотипами, сильно затруднявшими работу. Первый: из состава РОВ природного происхождения флуоресцируют только гумусовые соединения, образующиеся при распаде мертвых растительных организмов либо в самом водоеме, либо поступающие из почвы с поверхностным стоком. Второй: в ультрафиолетовой области светятся только флуорогены нефтяного и фенольного загрязнения. Из этого как-то само собой вытекало, что исследование роли живых гидробионтов и, в частности, водной флоры в формировании флуоресценции РОВ не представляет интереса. Между тем хорошо известны и экспериментально доказаны факты прижизненного выделения планктонными водорослями и макрофитами в процессе своего развития значительных количеств органических веществ разнообразного состава. Мы начали с разрешения этого противоречия.

Длина волны возбуждения – 266 нм, оказавшаяся весьма удачной, была выбрана на основе известной спектральной линии ртути 265 нм, которая применяется исследователями для анализа все тех же нефтепродуктов. Кроме того, среди стандартного набора светофильтров флуоресцентного анализатора «Флуорат-02-3М» имелся фильтр с максимумом пропускания 266 нм. Это и предопределило окончательный выбор длины волны возбуждения, несмотря на то, что оба используемых нами прибора снабжены не ртутными, а ксеноновыми лампами. Первые же измерения флуоресценции воды при развитии водорослей в культуре позволили нам получить приведенные выше результаты.

Регистрируемая динамика спектральных характеристик РОВ, как выяснилось, была отражением физиологических процессов, протекающих в среде при развитии представителей водной флоры. Нарастание биомассы организмов в течение экспозиции также имело некоторое значение. Дополнительным подтверждением этих положений стали результаты токсикологических экспериментов. Было исследовано действие эталонных токсикантов (бихромат калия) на стандартные тест-объекты (хлорелла, элодея). Общая картина влияния сублетальных концентраций хрома на рост и развитие выбранных организмов в целом известна. Нам же удалось показать связь общих физиологических нарушений при интоксикации с динамикой внешнего метаболизма гидробионтов, выражающейся в поступлении и обратном потреблении экзометаболитов из среды. Флуоресцентный метод позволяет легко и, при необходимости, сколь угодно часто, отслеживать изменения в составе флуоресцирующей фракции РОВ в процессе жизнедеятельности живых организмов.

100

Наиболее подвижной компонентой флуоресцирующей фракции РОВ оказались соединения, излучающие в спектральной области 300–332 нм. Они, скорее всего, представляют собой свободные аминокислоты тирозин и триптофан, а также, возможно, – связанные в составе полипептидов и разрушающихся белков. Аминокислота фенилаланин, тоже способная флуоресцировать, очевидно, не влияет на уровень флуоресценции из-за своего невысокого содержания в составе большинства белков растительного происхождения и весьма низкого квантового выхода: 0,04 против 0,21 и 0,20 у тирозина и триптофана соответственно. Динамика соединений белковой природы до сих пор – одна из наименее изученных среди РОВ, выделяемых водорослями, и практически не исследована в отношении высшей водной растительности. Наиболее вероятная причина этого – отсутствие в распоряжении отечественных экспериментаторов эффективных методик и технических средств, необходимых для успеха прикладных исследований.

Принципиально новым моментом, на наш взгляд, стало обнаружение достаточной степени мобильности группы флуоресцирующих соединений, именуемых «первичным гумусом». Мы затруднились конкретизировать состав этих соединений или дать им иное название. Однако можно с уверенностью утверждать, что, несмотря на очевидную генетическую связь с собственно гуминовыми кислотами, эта группа достаточно самостоятельна. Она, по-видимому, состоит из соединений с относительно малой молекулярной массой и низкой степенью полимеризации. Отметим, что существует закономерность увеличения уровня свечения веществ с понижением степени их полимеризации (Синельников, 1970). Соединения первичного гумуса оказались способными к обратному поглощению из среды гидробионтами, причем водорослями – почти полностью. Роль гетеротрофных микроорганизмов в процессе образования соединений первичного гумуса нами не обнаружена. На первый взгляд, это несколько противоречит сложившимся представлениям о происхождении водного гумуса (Секи, 1986). Тем не менее известно утверждение Дуурсма (Duursma, 1965) о том, что процессы конденсации исходных веществ (белки, фенолы, углеводы) в сложные молекулы полимеров-гуматов могут протекать скорее абиогенным химическим и энзиматическим путем, чем в результате жизнедеятельности микроорганизмов.

В ходе работы на «Флуорате-02-3М» была обнаружена низкая эффективность использования пар светофильтров, подобранных на основе рекомендаций научной литературы в отношении параметров флуоресценции природных вод. Причины этого анализировались на основе экспериментально полученных данных о спектральных характеристиках исследованных водных сред. Отмечено, что длину волны возбуждения в большинстве случаев желательно устанавливать в области 266 нм (светофильтр № 1). При такой длине волны возбуждения в случае природных вод, обла-

101

дающих невысокой цветностью, желательно на регистрации подбирать светофильтры, хорошо пропускающие в областях: около 320 нм (например, фильтр № 3) и около 425 нм. В данных спектральных областях хорошо светятся циклические аминокислоты и соединения первичного гумуса соответственно. В спектральной области около 500 нм (фильтр № 19) можно зарегистрировать свечение гуминовых кислот при использовании природных вод с высокой цветностью (> 60o по платиново-кобальтовой шкале). Однако в последнем случае было бы целесообразным применять для возбуждения флуоресценции водного гумуса светофильтры № 3 (максимум пропускания 314 нм) и № 7 (376 нм), а при регистрации дополнительно фильтр № 5 (534 нм) или какой-либо другой, хорошо пропускающей в области 500–530 нм. Причина такой целесообразности – появление интенсивной полосы рэлеевского излучения с максимумом 266 2 = 532 нм (так называемый двойной порядок рассеяния).

Указанные светофильтры можно было бы использовать при работе на флуоресцентном анализаторе жидкости в экспериментах по дальнейшему выяснению роли водных животных, включая рыб, на флуоресцентные характеристики РОВ. Тем более, что наличие качественных спектрофлуориметров в обычных гидрохимических лабораториях представляется проблематичным. Можно рекомендовать для повышения эффективности исследований применять в опытах водопроводную и «биологизированную» воду, предварительно пропущенную через специальные бытовые молекулярные фильтры тонкой очистки. Это, вероятно, позволит удалить из воды крупные органические молекулы, например, гуминовых соединений. Предпосылки для продолжения подобных исследований есть. Существуют многочисленные данные о выделении инфузориями, беспозвоночными и рыбами в воду экзометаболитов различного состава и назначения. В том числе и белковой природы (см. обзор: Новиков, Харламова, 2000). Возможно, после удаления фонового свечения водопроводной воды и более правильного подбора светофильтров в перспективе можно будет обнаружить свечение некоторых экзометаболитов водной фауны.

Интерпретация полученных данных по природным водам представляется самой сложной, т.к. отследить реальные источники появления в водоеме флуоресцирующих соединений крайне затруднительно. Однако, не вызывает сомнений возможность получения полезной экспрессинформации о качественном и количественном составе флуоресцирующей части РОВ любого водоема. Такая информация, очевидно, будет более адекватной при проведении фонового мониторинга, нежели чем при анализе источников загрязнения (импактный мониторинг). Представляется возможным отслеживать сезонные биологические изменения в водоемах: наступление биологической весны и т.п.; контролировать «цветение» на ранних стадиях, диагностировать степень эвтрофированности вод, активность процессов гумификации. Составление диагностических моделей –

102

это вопрос времени и практики регулярных натурных съемок на водоеме. Положительными моментами при этом являются: наличие выпускаемого серийно НПФ «ЛЮМЭКС» стандартизированного оборудования в виде семейства анализаторов «Флуорат» и известная простота выполнения измерений, свойственная оптическим методам исследования. Если практика подтвердит правильность наших заключений о химической природе флуоресцирующих соединений, то преимущество флуоресцентного метода определения циклических аминокислот и гумусовых веществ, станет неоспоримым. Особенно учитывая, что другие методы анализа подобных соединений в воде на сегодняшний день либо трудоемки и дорогостоящи (по реактивам), либо неэффективны. Сказанное, прежде всего, относится к хроматографии, ИК-спектроскопии и спектрофотометрии в видимой и ультрафиолетовой областях.

103

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1.Растворенные органические вещества, выделяемые в окружающую среду морскими и пресноводными планктонными водорослями, а также погруженной высшей водной растительностью, способны флуоресцировать в ультрафиолетовой-голубой области спектра.

2.Интенсивность и спектральные характеристики флуоресценции водной среды изменяются в процессе роста и развития водных растений.

3.Спектральные характеристики флуоресценции (спектры эмиссии и возбуждения) могут быть обусловлены присутствием двух классов соединений: белков различной молекулярной массы и пептидов, содержащих циклические аминокислоты (тирозин и триптофан), а также группой фенольных соединений, условно именуемой первичным гумусом.

4.Исследования на модельных сообществах и отдельных видах беспозвоночных показали, что животные, в отличие от растений, не оказывают непосредственного влияния на показатели флуоресценции водной среды.

5.Интоксикация при сублетальных уровнях воздействия оказывает заметное влияние на сроки появления отдельных полос излучения и их амплитуду преимущественно на ранних стадиях эксперимента.

6.Время появления максимумов флуоресценции и их уровень могут быть использованы для целей экспресс-контроля качества вод при биотестировании на фотосинтезирующих организмах.

7.Лишь незначительное количество флуоресцирующего органического вещества, содержащегося в природных водах Кольского полуострова из различных водных объектов, имеет терригенное происхождение. Основная его часть образуется в процессе жизнедеятельности водных растений, т.е. имеет автохтонную природу.

8.Для исследованных в разные сезоны года природных вод показана достоверная совокупная корреляция (r = 0,55) величин бихроматной окисляемости и величины максимума флуоресценции 416–436 нм, что свидетельствует о присутствии среди соединений первичного гумуса существенной переменной компоненты, отличной от консервативной фракции собственно гумусовых веществ.

9.Метод спектрофлуориметрии оказывается эффективным при определении присутствия в водной среде характерных циклических соединений, флуоресцирующих в ультрафиолетовой-голубой области спектра, для анализа которых другие методы исследования оказываются не эффективными (хроматография, спектрофотометрия, ИК-спектрометрия). Причем, процессы конденсации исходных веществ в сложные молекулы полиме- ров-гуматов могут протекать скорее абиогенным химическим и энзиматическим путем, чем в результате жизнедеятельности микроорганизмов.

104

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1.Альберт А. (1989). Избирательная токсичность. Физико-химические основы терапии: В 2 томах. М.: Медицина. Т. 1. 400 с.

2.Аналитические методы белковой химии (1963). М.: Изд-во иностранной литературы. 643 с.

3.Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Филимонов В.С. и др. (1998). Некоторые возможности контактных оптических методов для исследования водных экосистем // Известия РАН. Т. 34. № 5. С. 721–726.

4.Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Щур Л.А. и др. (1997). Оценка экологической ситуации и качества воды дальневосточного озера Ханка оптическими методами // Гидробиол. журн. Т. 33. № 5. С. 54–60.

5.Апонасенко А.Д., Филимонов В.С., Сиренко Л.А. и др. (1991). Концентрация хлорофилла а, флюоресценция растворенных органических веществ и первичные гидрооптические характеристики вод Дуная // Гидробиол. журн. Т. 27. № 5. С. 22–27.

6.Артемьев В.Е., Батурин Г.Н. (1969). Содержание углеводов в морской воде, иловых растворах и донных осадках шельфа юго-западной Африки // Геохимия. № 10. С. 1264–1268.

7.Артюхов В.Г., Путинцева О.В. (1996). Оптические методы анализа интактных и модифицированных биологических систем. Воронеж: Издво ВГУ. 240 с.

8.Ахунов А.А., Гусакова С.Д., Таубаев Т.Т., Умаров А.У. (1978). Выделение и антибиотические свойства цис-4,7,10,13-гексадекатетраеновой кислоты из водоросли Scenedesmus obliquus УА-2-6 // Химия природн. соедин. № 3. С. 379–380.

9.Барашков Г.К. (1972). Сравнительная биохимия водорослей. М.: Пищевая пром-сть. 336 с.

10.Бенжицкий А.Г. (1974). Содержание, распределение и экологическое значение растворенных в морской воде тиамина и биотина // Гидробиол. журн. Т. 10. № 4. С. 112–118.

11.Баренбойм Г.М., Доманский А.Н., Туроверов К.К. (1966). Люминесценция биополимеров и клеток. М.; Л.: Наука. 233 с.

12.Бикбулатов Э.С., Скопинцев Б.А. (1974). Определение общего содержания растворенных углеводов в природных водах в присутствии гумусовых веществ // Гидрохим. материалы. Т. 60. С. 179–185.

13.Биологические процессы в загрязненных модельных водоемах (1984) / Под ред. О.Ф. Филенко. М.: Изд-во МГУ. 193 с.

14.Биохимия синезеленых водорослей (1978) / Под ред. Е.Г.Судьина. Киев: Наукова думка. 264 с.

15.Бобкова А.Н. (1997). Образование гидроперекисей липидов как тестпоказатель при оценке токсичности морской воды // Гидробиол. журн. Т. 33. № 5. С. 87–92.

105

16.Бульон В.В. (1977). Внеклеточная продукция фитопланктона // Успехи совр. биол. Т. 84. № 5. С. 294–304.

17.Ванятинский В.Ф., Мирзоева Л.М., Поддубная А.В. (1979). Болезни рыб. М.: Пищевая пром-сть. 232 с.

18.Водоросли. Справочник (1989) / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наукова думка. 608 с.

19.Воскобойников Г.М., Зубова Е.Ю. (1998). Биохимический состав промысловых бурых водорослей // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. С. 306–322.

20.Временные методические рекомендации по установлению экологорыбохозяйственных нормативов загрязняющих веществ для морских водоемов (1999). М.: Изд-во ВНИРО. 76 с.

21.Гаевская Н.С. (1956). Проблемы использования одноклеточных водорослей // Природа. № 4. С. 24–32.

22.Генералова В.А. (1974). Определение содержания фульвокислот в природных водах // Гидрохим. материалы. Т. 60. С. 186–191.

23.Гладышев М.И. (1997). О типах водных экосистем и их интегральных

ки-нетических характеристиках // Водные ресурсы. Т. 24. № 5. С. 526–531.

24.Гладышев М.И., Сущик Н.Н., Калачева Г.С. (1993). Состав свободных жирных кислот в культуральной среде синезеленой водоросли Spirulina platensis при лимитировании роста // Докл. РАН. Т. 329. № 4. С. 521.

25.Гладышев М.И., Сущик Н.Н., Калачева Г.С. (1996). Гипотеза о функциональных типах водных экосистем и их интегральных характеристиках // 7 съезд Гидробиологического общества РАН (Казань, 14–20 окт. 1996 г.): Материалы. Казань: Полиграф. Т. 3. С. 16–17.

26.Гладышев М.И., Сущик Н.Н., Калачева Г.С., Щур Л.А. (1996). Состав свободных жирных кислот поверхностной пленки воды и кинетика самоочищения от фенола в лесном пруду при «цветении» // Докл. РАН. Т. 349. № 6. С. 840–843.

27.Гордон А., Форд Р. (1976). Спутник химика. М.: Мир. 541 с.

28.Горюнова С.В. (1950). Химический состав и прижизненные выделения синезеленой водоросли Oscillatoria splendida Grew. М.; Л.: Изд-во АН

СССР. 160 с.

29.Грановская Л.А., Телитченко Л.А. (1978). Некоторые особенности переокисления растворенного органического вещества, экскретируемого Chlorella pyrenoidosa Chick, S-39 на свету и в темноте // Гидробиол. журн. Т. 14. № 3. С. 71–77.

30.Григорьева Л.В., Кирпенко Ю.А., Орловский В.М. (1977). Об антимикробном действии токсических метаболитов некоторых синезеленых водорослей // Гидробиол. журн. Т. 13. № 3. С. 57–62.

106

31.Дегенс Е. (1971). Диагенез и катагенез органического вещества // Диагенез и катагенез осадочных образований. М.: Наука. С. 307–352.

32.Ерлов Н.Г. (1980). Оптика моря. Л.: Гидрометеоиздат. 248 с.

33.Ершов Ю.В., Синельников В.Е. (1975). К характеристике органических веществ, извлекаемых хлороформом из воды Иваньковского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. № 25. С. 41–44.

34.Ершова С.В., Копелевич О.В. (1999). Модель оптических характеристик морской воды в ультрафиолетовой области спектра с учетом новых данных // Океанология. Т. 39. № 3. С. 347–355.

35.Зенин А.А., Белоусова Н.В. (1988). Гидрохимический словарь. Л.: Гидрометеоиздат. 239 с.

36.Зернов С.А. (1949). Общая гидробиология. М.; Л.: Изд-во АН СССР.

587 с.

37.Зимина Л.М., Сазыкина Т.Г. (1987). Выделение экзометаболитов микроводорослями как механизм регулирования плотности популяций // Гидробиол. журн. Т. 23. № 4. С. 50–55.

38.Злобин В.С. (1976). Первичная продукция и культивирование морского фитопланктона. М.: Пищевая пром-сть. 247 с.

39.Зурина Л.Ф., Страдомская А.Г., Семенов А.Д. (1973). Спектрофотометрический метод определения нефтепродуктов в воде // Гидрохим. материалы. Т. 57. С. 141–145.

40.Иванов А.А. (1978). Введение в океанографию. М.: Мир. 574 с.

41.Иванов А.П. (1975). Физические основы гидрооптики. Минск: Наука и техника. 504 с.

42.Иванов Э.В., Горюнова С.В., Иванеха Е.В., Фомин О.К. (1997). Влияние фотодыхания планктонных водорослей на накопление перекиси водорода в окружающей среде // Вест. Рос. ун-та дружбы народов. Сер. Экол. и безопасн. жизнедеятельности. № 2. С. 129–131.

43.Израэль Ю.А., Цыбань А.В. (1989). Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиздат. 528 с.

44.Исакова Е.Ф., Колосова Л.В. (1988). Метод биотестирования с использованием дафний // Методы биотестирования вод. Черноголовка. С. 50–57.

45.Кабанова Ю.Г. (1959). Влияние вытяжек цистозиры и филлофоры на некоторые микрофиты // Тр. ин-та океанол. АН СССР. Т. 30. С. 250–258.

46.Калюжный И.Л. (1999). Оценка выноса органического вещества водами олиготрофного болотного массива // Метеорология и гидрология. № 11. С. 98–105.

47.Карабашев Г.С. (1987). Флюоресценция в океане. Л.: Гидрометеоиздат. 200 с.

48.Карабашев Г.С. (1999). О происхождении подповерхностных максимумов флуоресценции РОВ в деятельном слое открытого океана // Океанология. Т. 39. № 2. С. 174–186.

107

49.Карабашев Г.С., Зангалис К.П., Соловьев А.Н., Якубович В.В. (1971). Новые данные о фотолюминесценции морской воды // Изв. АН СССР. ФАО. Т. 7. № 1. С. 1012–1014.

50.Карабашев Г.С. Соловьев А.Н., Зангалис К.П. (1974). Фотолюминесценция вод Тихого и Атлантического океанов // Гидрофизические и гидрооптические исследования в Атлантическом и Тихом океанах. М.: Наука. С. 143.

51.Караваев Н.М., Будяк Н.Ф. (1960). Исследование так называемых гуминовых кислот пресноводных сапропелей // Докл. АН СССР. Т. 132.

№ 1. С. 192–194.

52.Карякин А.В., Грибовская И.Ф. (1987). Методы оптической спектроскопии и люминесценции в анализе природных и сточных вод. М.: Химия. 304 с.

53.Касумян А.О., Лебедева Н.Е. (1979). Новые сведения о природе феромона тревоги карповых рыб // Вопросы ихтиологии. № 5. С. 890–895.

54.Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов Е.П. (1993). Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи соврем. биол. Т. 113. Вып. 4. С. 456–470.

55.Кирпенко Н.И., Кирпенко Ю.А. (1985). Факторы, влияющие на образование токсинов водорослями // Гидробиол. журн. Т. 21. № 3. С. 51–56.

56.Клоченко П.Д. (1994). Амины – экзо- и эндометаболиты водорослей // Гидробиол. журн. Т. 30. № 5. С. 42–62.

57.Клоченко П.Д., Головня Р.В., Теренина М.Б. и др. (1990). Динамика изменения состава летучих аминов в процессе роста некоторых видов зеленых и синезеленых водорослей // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 4. С. 503–510.

58.Козицкая В.Н. (1973). Фенольные соединения синезеленых водорослей, вызывающих «цветение», и их роль в формировании качества воды: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев. 27 с.

59.Кондратьев К.Я., Поздняков Д.В. (1988). Оптические свойства при-род- ных вод и дистанционной зондирование фитоплактона. Л.: Наука. 181 с.

60.Кондратьева Л.М. (2000). Вторичное загрязнение водных экосистем // Водные ресурсы. Т. 27. № 2. С. 221–231.

61.Константинов А.С. (1986). Общая гидробиология. М.: Высш. школа.

472 с.

62.Кораблева А.И. (1978). Распределение и эколого-функциональная характеристика азотистых компонентов растворенного органического вещества в воде Днепродзержинского и Запорожского водохранилищ: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Днепропетровск. 23 с.

63.Король В.М. (1989). Проведение токсикологических исследований на высших водных растениях // Методы биотестирования качества водной среды. М.: Изд-во МГУ. С. 34–40.

108

64.Кузьменко М.И., Станишевская Т.Д. (1977). Пероксидазное окисление экзогенных метаболитов в культуре Nostos muscorum (Ag.) Elenk // Гидробиол. журн. Т. 13. № 3. С. 67–73.

65.Лапин И.А., Едигарова И.А. (1990). Взаимодействие экзометаболитов водных организмов с ионами тяжелых металлов в природных водах (обзор) // Гидробиол. журн. Т. 26. № 2. С. 3–11.

66.Ларионов Ю.В., Скопинцев Б.А. (1974). Выделение взвешенного вещества из природных вод для исследования органической фракции // Гидрохим. материалы. Т. 60. С. 192–196.

67.Левшин Л.В., Салецкий А.М. (1994). Оптические методы исследования молекулярных систем. Ч.1. Молекулярная спектроскопия. М.: Изд-во МГУ. 320 с.

68.Лукас С. (1964). Экологическое значение метаболитов, выделяемых во внешнюю среду // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир. С. 242–262.

69.Лукнер М. (1979). Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М.: Мир. 548 с.

70.Люминесцентный анализ (1961) / Под ред. М.А.КонстантиновойШлезингер. М.: Госхимиздат. 261 с.

71.Люцарев С.В. (1968). Методика исследования свойств флуоресцирующих соединений морской воды // Методы рыбохозяйственных и химико-океанографических исследований. М.: Изд-во ВНИРО. Ч. 2.

С. 69–92.

72.Люцарев С.В., Федосов М.В. (1970). Исследование флуоресценции растворенного органического вещества морской воды // Химические ресурсы морей и океанов. М.: Наука. С. 187–192.

73.Максимова И.В., Братковская Л.Б., Плеханов С.Е. (1999). Выделение гликолевой кислоты клетками Scenedesmus quadricauda // Вест. МГУ. Сер. 16. Биология. № 3. С. 29–33.

74.Максимова И.В., Горская Н.В. (1980). Внеклеточные органические продукты микроводорослей // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. № 6. С. 5–21.

75.Максимова И.В., Даль Е.С. (1975). Выделение гликолевой кислоты

клетками Chlorella pyrenoidosa // Микробиология. Т. 44. № 6. С. 1057–1063.

76.Максимова И.В., Камаева С.С. (1978). Влияние концентрации кислорода и интенсивности света на фотосинтез и выделение органических веществ клетками Chlorella pyrenoidosa штамм 82 // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. № 3. С. 113–119.

77.Максимова И.В., Карапетян Т.Ш., Забаровска И.М. (1968). Выделение органических веществ в среду при автотрофном выращивании Scenedesmus quadricauda // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. № 9 (57). С. 88–93.

109