Тема 7. Экология в первой половине 20 века.

Определение теоретических и методологических основ экологии. Работы Ф. Чэпмена, Г. Неймайера, С. Форбса. Вклад В. Шелфорда и Ч. Эдамса в развитие экологии животных. Развитие экспериментальной экологической физиологии млекопитающих. Попытки применения математического моделирования в экологии (Лотка, Вольтерра, Перл). Создание А. Тенсли концепции экосистемы. В.Н. Сукачев и теория биогеоценоза. Исследования по колебаниям численности и массовым размножениям животных. Работы по акклиматизации и реакклиматизации животных. Развитие фитоценологии в первой половине 20 века.

Краткий конспект лекций

Лекция №13.

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ РАЗВИТИЯ ЭКОЛОГИИ В ПЕРВОЙ ПОЛОВИНЕ 20 ВЕКА.

В 20 веке экология достигла своего расцвета: расширились ее объем и проблематика; определились теоретические и методологические основы; произошла дифференциация на отдельные ветви, а затем их интеграция; усовершенствовались приемы исследований; принципы и методы экологии широко внедрились в смежные науки; укрепились связи со многими отраслями практики.

Уже начало века ознаменовалось интенсивным ростом исследований по экологии животных. Особенно плодотворно они развивались в США и Англии, отчасти и в Германии и России. Внимание к экологии стимулировалось не только теоретическим знанием, но и успехами в решении практических задач. В рассматриваемый период экологи уделяли внимание отдельным видам, в основном промысловым и вредным животным. Эти исследования приобретали все более точный количественный характер, чему способствовало создание первых методических работ, как, например, пособий Ф. Чэпмена (1900) и Г. Неймайера (1906). Тогда же Ф. Далем (1903) и С. Форбсом (1908) были сделаны попытки, разработать методику количественного учета животных.

Изучение образа жизни животных способствовало познанию аутэкологии (взаимоотношение отдельных видов со средой обитания). Одновременно все большее развитие получало исследование взаимоотношений с окружающей средой целых комплексов видов (синэкология), входящих в биотические сообщества.

Во втором десятилетии XX в. были созданы первые экологические сводки, начиная с «Экологии животных» немецкого зоолога Р. Гессе (1912). Глубокое воздействие на прогресс экологии в США и Западной Европе оказала капитальная работа Виктора Шелфорда «Животные сообщества умеренной Америки» (1913), в которой была раскрыта роль физической и биологической среды, показана необходимость количественного учета животных, описаны методы полевой экологии. Общую сводку «Руководство по изучению экологии животных» опубликовал в том же году Чарльз Эдамс.

В России в этот период развивались главным образом прикладные направления экологии. Н.А. Холодовский создал научную школу энтомологов, изучавших вредителей леса. И.Я. Шевырев в 1907г. организовал энтомологическую лабораторию при лесном департаменте. Изучение экологии и разработку мер борьбы с вредителями сельского хозяйства возглавляло Бюро по энтомологии Департамента земледелия (А.Н. Порчинский и др.). Важную роль в изучении вредителей сельского хозяйства сыграли энтомологические станции, созданные в Киеве (1904) и Ташкенте (1911).

Успешно работала группа специалистов по охотоведению и промысловой зоологии, созданная А.А. Силантьевым. Она осуществляла исследования в Забайкалье, на Саянах и Камчатке, разработала проекты организации заповедников для охраны соболя. Один из них – Баргузинский существует до сих пор. К.Н. Россиков (1914), рассматривая статистические данные о массовых размножениях мышевидных грызунов, высказал предположение, что «мышиные напасти» в России и Западной Европе повторяются регулярно – примерно раз в десять лет.

Свидетельством увеличения научного веса экологии может служить возникновение палеоэкологии. Исходными идеями для нее явились теоретические воззрения В.О. Ковалевского. Руководствуясь ими, зарубежные и русские палеонтологи изучали образ и условия жизни вымерших животных.

Важным этапом развития экологии явился выход в 1927 году классической книги Ч. Элтона «Экология животных». Она осветила широкий круг теоретических и методических вопросов, главным образом в области синэкологии. По существу от Элтона началась современная биоценология и частично популяционная экология.

Немаловажную роль сыграли такие сводки Р. Тессе (1924), В. Шелфорда (1929), К. Фридерикса (1930). Они позволяют судить о быстром прогрессе экологии, особенно в США и Великобритании. Итоговое значение приобрела капитальная сводка американских зоологов У. Олли, А. Эмерсона и др. «Принципы экологии животных» (1949), в которой были суммированы достижения экологии в первой половине XX века. По широте охвата данное руководство не имело себе равных. Во многих отношениях оно сохранило свое значение до настоящего времени.

Выдающаяся роль в становлении отечественной экологии животных сыграл Даниил Николаевич Кашкаров. На его книгах «Среда и сообщество» (1933), «Основы экологии животных» (1938, 1945) и других выросли многие экологи и зоологи.

Год от года накапливались данные по экологии охотничьих зверей и птиц, разнообразных беспозвоночных. Широкие перспективы открылись перед экологией беспозвоночных, населяющих почву. Их планомерное исследование началось в 1926 г. в лаборатории В.А. Догеля, но особого размаха достигло с конца 30-х. В 1949 г. М.С. Гиляров опубликовал монографию «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых», послужившую теоретической основой для дальнейших исследований. Гиляров показал, что в почве имеются все условия, как приближающиеся к водным, так и типичные для суши, что создает широкие возможности для возникновения разнообразных адаптаций и эволюционных преобразований.

В ходе исследований вырабатывались и совершенствовались методы полевой экологии. О богатстве методического арсенала отечественных экологов можно составить представление по практическому руководству «Полевые исследования наземных позвоночных», созданному Г.А. Новиковым (1949, 1953). Зарубежные зоологи также опубликовали ряд методических пособий подобного рода.

Основное внимание экспериментальных экологов было обращено на изучение воздействия на животных физических факторов среды, в первую очередь температуры, света и влажности. В меньшей мере изучалось значение питания и других биотических факторов. Успеху исследований способствовало широкое применение сравнительного метода, когда объектами исследования избирались филогенетически родственные или экологически близкие виды животных.

Изучение популяций потребовало разработки новых методов (например, разных способов мечения и отлова), сочетания полевых наблюдений, учетов и опытов с лабораторными экспериментами, соединения экологии с морфологией, физиологией, генетикой. Благодаря этому удалось выяснить многие особенности популяций – их структуру, территориальное распределение, динамику, морфологические и физиологические признаки.

Увеличение интереса к изучению популяций животных способствовало применение методов биометрии. Уже в начале 20-х годов А. Лотка (1925), В. Вольтерра (1926), Р. Перл (1928) пытались дать математическую интерпретацию некоторых популяционных механизмов, регулирующих численность, плотность населения и характер взаимоотношения особей.

В 30-х годах в ряде стран были опубликованы капитальные сводки, широко освещавшие проблемы биоценологии. Таковы, например, «Биоэкология» американцев Ф. Клеменса и В. Шелфорда (1939), в которой проанализированы функции сообществ, влияние сообществ на местообитание, взаимодействие между организмами, возникновение группировок, явления конкуренции и миграции.

Лекция №14.

ЭКОСИСТЕМА И БИОГЕОЦЕНОЗ.

Принципиально важным для зооэкологии была формулировка английским геоботаником А. Тенсли (1939) концепции экосистемы. Под этим понятием подразумеваются биотические группировки самого разного объема и ранга вместе со свойственными им экологическими условиями, но не ограниченные определенным жизненным пространством. Экосистемой можно считать и какой-нибудь пень в лесу, и весь лесной массив, и лесную зону в целом.

Отечественные экологи также проявляли значительный интерес к проблемам биоценологии. Д.Н. Кашкаров видел в биоценологических исследованиях центральную задачу экологии. Глубокие биоценологические исследования проводил В.Н. Беклемишев. В.Ю. Фридолин детально исследовал животно-растительные сообщества Хибинских гор.

Начало новому этапу развития биоценологии положил В.Н. Сукачев, который впервые сформулировал основы своего учения в 1940 г. Исходя из идей В.В. Докучаева, В.И. Вернадского, Г.Ф. Морозова, Сукачев разработал теорию биогеоценоза, согласно которой органическое сообщество составляет динамическое единство с абиотическими условиями, приуроченными к известному пространству. По Сукачеву – «биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении развитии». По мысли Сукачева, исследование биогеоценозов составляет предмет особой науки – биогеоценологии, стоящей на грани биологии и ландшафтной географии.

Вместе с экологией животных активно развивалась и экология растений. В 1910 г. на III Всемирном ботаническом конгрессе экология растений получила официальное признание в качестве отрасли ботаники. В начале XX века особенно детально изучалось влияние на растения различных абиотических факторов, в первую очередь климата и почвы. При этом сначала преобладали наблюдения, затем появились эксперименты в природной обстановке, а позже к решению экологических проблем привлекли экспериментальные методы физиологии растений.

В СССР экология растений начала широко развиваться начиная с 20-х годов. В изучении действия отдельных факторов и ответных реакций растений большую роль сыграли исследования физиологов растений. А.А. Иванов изучал влияние света и влаги на древесные породы. Н.А. Максимов разработал теорию засухоустойчивости и морозоустойчивости растений, став основоположником экологической физиологии растений.

Много работ было посвящено выяснению природы растений засушливых местообитаний – ксерофитов. Н.А. Максимов показал, что многие ксерофиты испаряют весьма интенсивно, но обладают высокой устойчивостью против завядания. Впоследствии выяснилось, что ксерофит – сборное понятие, т.к. относящиеся к этой группе растения имеют весьма различные приспособления к существованию в засушливых условиях.

В начале XX в. быстрыми темпами стало развиваться учение о растениях-индикаторах, основы которого были заложены Ф. Клементсом (1928). Согласно этому учению, каждое растение является мерой условий среды и по его присутствию можно судить о характере данного местообитания. В СССР значительный вклад в индикационную ботанику внесли С.В. Викторов, В.В. Виноградов и др.

Значительное место приобрели исследования круговорота отдельных элементов, в котором участвует растительный покров, а также круговорот воды и энергии. Предметом изучения стала роль животных в жизни растительности.

В 20 в. активно развивалась и фитоценология. В ее развитии существенную роль сыграли вопросы практики, в частности необходимость рационального ведения лесного хозяйства. Подлинным создателем отечественного лесоведения можно считать Г.Ф. Морозова, издавшего в 1912г. монографию «Учение о лесе». Морозов рассматривал лес как сложный комплекс растений, животных и соответствующих природных условий, которые закономерно изменяются во времени и пространстве.

Первым методическим руководством по фитоценологии явилась работа А.Ф. Флерова и Б.А. Федченко «Пособие к изучению растительных сообществ Средней России» (1902). Позже группой фитоценологов и фитогеографов (Сукачев, Н.А. Буш, А.Ф. Флеров) были составлены «Предварительные программы для ботанико-географических исследований» (1909), где описаны методы изучения растительных сообществ лесов, болот, степей и водоемов.

В 1915 г. вышла в свет важная теоретическая работа В.Н. Сукачева «Введение в учение о растительных сообществах» и книга «Болота, их образование, развитие, свойства», ставшая образцом анализа динамики биоценоза.

Во многих странах получили широкое распространение воззрения англо-американской школы. Отправным моментом для ее создания послужили работы Ф.Клементса (1916) и А. Тенсли (1920). Клементс понимал сообщество как сверхорганизм, происходящий те же стадии – от зарождения до гибели, что и отдельные организмы. Несмотря на ряд теоретических недостатков, многое в работах Клементса интересно и заслуживает изучения и использования.

Особняком среди большинства отечественных и зарубежных фитоценологов стоял Л.Г. Раменский. Он развивал идею о непрерывности растительного покрова, о постепенном переходе одного фитоценоза в другой.

Подобный взгляд на растительный покров как на единое целое, нерасчлененное на сообщества, получил название учения о континууме (непрерывности) растительного покрова. Континуум рассматривается как пространственный (плавные переходы от одной комбинации растений к другой, от одного многообразных и неповторимых сочетаний растений к другому) и как временной (плавные переходы от одного сочетания видов растений к другому во времени).

Литература: 4, 5, 7, 8, 14.