- •Физиология растений - наука о функциях растительных организмов.
- •5.1.2. Каротиноиды
- •5.1.3. Фикобилины
- •5.3.3. Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)
- •Химизм реакций цикла Кальвина. Первичные продукты фотосинтеза, их превращения.
- •Фотодыхание. Первичный синтез углеводов, различные типы метаболизма.
- •Зависимость фотосинтеза от внешних факторов.
- •Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза.
- •38. Ассимиляционное число. Фотосинтез и общая продукция растительных организмов.
- •39. Дыхание как процесс энзиматического поглощения кислорода.
- •6.2.1. Субстраты дыхания
- •6.2.2. Оксиредуктазы
- •6.2.3. Гликолитический путь
- •6.2.3.1. Гликолиз
- •Пути окисления органических веществ. Основные пути диссимиляции углеводов.
- •Цикл Кребса.
- •Окислительное фосфорилирование. Механизм сопряжения процесса транспорта электронов с образованием атф. Энергетическая эффективность процесса.
- •Значение процесса дыхания в жизнедеятельности растительного организма. Связь дыхания с другими функциями растений.
- •44. Соотношение энергетики фотосинтеза и дыхания в продукции растительного организма.
- •45. Значение воды в жизнедеятельности растений. Молекулярная структура и физиологические свойства воды.
- •46. Основные закономерности поглощения воды клеткой. Осмос - явление лежащее в основе поступления воды в растение.
- •47. Механизмы передвижения воды по растению. Корневое давление его механизм и значение в жизни растений. Натяжение воды в проводящих сосудах растений, сила молекулярного сцепления.
- •48. Выделение воды растением. Гуттация, транспирация; физиологические значения этих процессов.
- •4.3.4. Сера
- •4.3.5. Калий
- •4.3.6. Кальций
- •4.3.7. Магний
- •4.3.8. Кремний
- •4.3.9. Микроэлементы
- •Взаимосвязь процессов поглощения веществ с другими функциями растений (дыханием, фотосинтезом, водообменом, ростом, биосинтезом и др.).
- •Восходящее движение веществ по растению, пути и механизмы.
- •52. Источники азота для растений. Использование молекулярного азота. Круговорот азота в природе.
- •4.3.2.1. Доступные для растений формы азота
- •4.3.2.2. Биологическая азотфиксация
- •Почва, водная среда как источники минеральных элементов. Продуктивность среды.
- •Физиологические основы применения удобрений. Беспочвенные методы выращивания растений. Гидропоника.
- •Понятие о восходящем и нисходящем токах веществ в растении. Передвижение органических веществ. Транспорт веществ по сосудам флоэмы.
- •58. Определение понятий «рост» и «развитие» растений
- •10.1. Особенности роста клеток
- •59. Общие закономерности роста растений и их типы (апикальный, базальный, интеркалярный, радиальный).
- •60. Фазы роста: эмбриональная, растяжения, дифференцировки и их физиологические особенности. Дифференцировка клеток и тканей.
- •Явление покоя, его адаптивная функция, виды покоя. Физиология проростания покоящихся органов.
- •62. Механизмы регуляции ростовых процессов. Образование фитогормонов в растении, их физиологическое действие.
- •10.7.1. Ауксины
- •10.7.2. Цитокинины
- •10.7.3. Гиббереллины
- •10.7.4. Абсцизовая кислота
- •10.7.5. Этилен
- •10.7.6. Брассиностероиды
- •Ростовые движения растений. Тропизмы. Настии.
- •11.2.1. Тропизмы
- •11.2.2. Ростовые настии
- •Основные этапы онтогенеза раститений.
- •65. Засухоустойчивость растений. Нарушения физико-биохимических процессов в тканях растений в условиях водного дефицита.
- •66. Действие на растения температуры как фактора среды. Жаро- и холодоустойчивость растений. Изменения физиологических процессов в тканях растений в условиях температурной адаптации.
- •67.Физиолого-биохимические основы устойчивости высших растений к патогенным микроорганизмам. Пути повышения устойчивости растений к инфекционным заболеваниям.
5.3.3. Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)
У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С4-растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО2 и пировиноградной кислоты. СО2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина (рис. 5.7).
Рис. 5.7. Метаболизм органических кислот при фотосинтезе по типу толстянковых (САМ-метаболизм) (по В. В. Полевому).
Химизм реакций цикла Кальвина. Первичные продукты фотосинтеза, их превращения.
«Физиология растений». Дежавю. стр.90
Фотодыхание. Первичный синтез углеводов, различные типы метаболизма.
Фотодыхание
Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО2 и поглощения О2. Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации О2 в воздухе. В этих условиях рибулозодисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.
Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО2.
Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина (рис. 5.8).
Рис. 5.8. Фотодыхание (по В. В. Полевому).
У растений С4-типа выделяющийся при фотодыхании углекислый газ реагирует в клетках мезофилла с фосфоэнолпировиноградной кислотой с образованием щавелевоуксусной и яблочной кислот. Яблочная кислота переходит в клетки обкладки, где служит донором СО2.
Зависимость фотосинтеза от внешних факторов.
Фотосинтез осуществляется в полуавтономных органеллах – хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими в растении, и факторами внешней среды.
Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.
Содержание хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.
Возраст листа и растения. В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается.
Свет. Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Угол наклона кривой зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности зависит от влияния других факторов. Так, у светолюбивых растений она выходит на плато при значительно более высокой освещенности, чем у теневыносливых растений. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в ходе фотосинтеза равно выделению СО2 в процессе дыхания, называется компенсационным пунктом.
Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим - амино- и органические кислоты.
Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25оС. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и Q10 примерно равен 2. Для большинства растения С3-типа оптимальная температура 20-25оС, для растений С4-типа она равна 25-40оС. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.
Содержание СО2 в воздухе. Повышение содержания СО2 с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО2 до 1 % не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО2 в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.
Снабжение водой. При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.
Содержание кислорода в воздухе, в среднем, равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.
Минеральное питание. Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов.