- •Физиология растений - наука о функциях растительных организмов.
- •5.1.2. Каротиноиды
- •5.1.3. Фикобилины
- •5.3.3. Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)
- •Химизм реакций цикла Кальвина. Первичные продукты фотосинтеза, их превращения.
- •Фотодыхание. Первичный синтез углеводов, различные типы метаболизма.
- •Зависимость фотосинтеза от внешних факторов.
- •Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза.
- •38. Ассимиляционное число. Фотосинтез и общая продукция растительных организмов.
- •39. Дыхание как процесс энзиматического поглощения кислорода.
- •6.2.1. Субстраты дыхания
- •6.2.2. Оксиредуктазы
- •6.2.3. Гликолитический путь
- •6.2.3.1. Гликолиз
- •Пути окисления органических веществ. Основные пути диссимиляции углеводов.
- •Цикл Кребса.
- •Окислительное фосфорилирование. Механизм сопряжения процесса транспорта электронов с образованием атф. Энергетическая эффективность процесса.
- •Значение процесса дыхания в жизнедеятельности растительного организма. Связь дыхания с другими функциями растений.
- •44. Соотношение энергетики фотосинтеза и дыхания в продукции растительного организма.
- •45. Значение воды в жизнедеятельности растений. Молекулярная структура и физиологические свойства воды.
- •46. Основные закономерности поглощения воды клеткой. Осмос - явление лежащее в основе поступления воды в растение.
- •47. Механизмы передвижения воды по растению. Корневое давление его механизм и значение в жизни растений. Натяжение воды в проводящих сосудах растений, сила молекулярного сцепления.
- •48. Выделение воды растением. Гуттация, транспирация; физиологические значения этих процессов.
- •4.3.4. Сера
- •4.3.5. Калий
- •4.3.6. Кальций
- •4.3.7. Магний
- •4.3.8. Кремний
- •4.3.9. Микроэлементы
- •Взаимосвязь процессов поглощения веществ с другими функциями растений (дыханием, фотосинтезом, водообменом, ростом, биосинтезом и др.).
- •Восходящее движение веществ по растению, пути и механизмы.
- •52. Источники азота для растений. Использование молекулярного азота. Круговорот азота в природе.
- •4.3.2.1. Доступные для растений формы азота
- •4.3.2.2. Биологическая азотфиксация
- •Почва, водная среда как источники минеральных элементов. Продуктивность среды.
- •Физиологические основы применения удобрений. Беспочвенные методы выращивания растений. Гидропоника.
- •Понятие о восходящем и нисходящем токах веществ в растении. Передвижение органических веществ. Транспорт веществ по сосудам флоэмы.
- •58. Определение понятий «рост» и «развитие» растений
- •10.1. Особенности роста клеток
- •59. Общие закономерности роста растений и их типы (апикальный, базальный, интеркалярный, радиальный).
- •60. Фазы роста: эмбриональная, растяжения, дифференцировки и их физиологические особенности. Дифференцировка клеток и тканей.
- •Явление покоя, его адаптивная функция, виды покоя. Физиология проростания покоящихся органов.
- •62. Механизмы регуляции ростовых процессов. Образование фитогормонов в растении, их физиологическое действие.
- •10.7.1. Ауксины
- •10.7.2. Цитокинины
- •10.7.3. Гиббереллины
- •10.7.4. Абсцизовая кислота
- •10.7.5. Этилен
- •10.7.6. Брассиностероиды
- •Ростовые движения растений. Тропизмы. Настии.
- •11.2.1. Тропизмы
- •11.2.2. Ростовые настии
- •Основные этапы онтогенеза раститений.
- •65. Засухоустойчивость растений. Нарушения физико-биохимических процессов в тканях растений в условиях водного дефицита.
- •66. Действие на растения температуры как фактора среды. Жаро- и холодоустойчивость растений. Изменения физиологических процессов в тканях растений в условиях температурной адаптации.
- •67.Физиолого-биохимические основы устойчивости высших растений к патогенным микроорганизмам. Пути повышения устойчивости растений к инфекционным заболеваниям.
4.3.2.2. Биологическая азотфиксация
Газообразный азот может превращаться в доступные для растений соединения в ходе химической и биологической азотфиксации. Химическое связывание N2 в форме NO-3 и NH+4-ионов в небольших размерах происходит в результате фотохимических процессов и электрических разрядов в атмосфере. Сейчас налажено промышленное производство азотной кислоты и аммиака из азота воздуха.
Однако основная масса азота, содержащегося в населяющих нашу планету живых организмах, своим происхождением обязана деятельности микроорганизмов, способных ассимилировать молекулярный азот атмосферы, восстанавливая его до аммиака. Этот процесс называется биологической азотфиксацией.
Микроорганизмы, осуществляющие биологическую азотфиксацию, разделяют на свободноживущие и живущие в симбиозе с высшими растениями. Группа свободноживущих азотфиксаторов включает бактерии родов Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, а также фотосинтезирующие бактерии и некоторые виды цианобактерий - сине-зеленых водорослей. Все они гетеротрофы и нуждаются в углеводном источнике питания. Бактерии родов Azotobacter и Beijerinckia поселяются на поверхности корней высших растений и используют корневые выделения. Заселение цианобактериями рисовых полей увеличивает урожай риса примерно на 20 %. Однако сельскохозяйственное значение свободноживущих азотфиксаторов невелико. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет не более 20 - 40 кг азота на гектар.
К группе симбиотических азотфиксаторов относятся бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений и фиксирующие, в среднем, от 100 до 400 кг азота на га. Большое значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотфиксирующих цианобактерий. Они развиваются в субарктических зонах, на скалах и других бесплодных участках, являясь, таким образом, пионерами заселения суши. В настоящее время насчитывается около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковница, лох, облепиха и другие.
Инфицирование растения-хозяина начинается с проникновения бактерий рода Rhizobium в клетку корневого волоска. Затем бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсивное деление инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды, которые в 40 раз больше по объему исходной бактерии.
Молекула азота (N N) химически инертна. Для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление. Биологическая фиксация азота осуществляется при невысокой температуре и нормальном давлении, что свидетельствует об очень высокой эффективности участвующего в этом процессе фермента нитрогеназы. Фермент состоит из двух компонентов: высокомолекулярного (200-250 кДа) Mo, Fe-белка и низкомолекулярного (50-70 кДа) Fe-белка. Субстрат N2 связывается и восстанавливается на Mo, Fe-белке, а Fe-белок служит переносчиком электронов от ферредоксина на Mo, Fe-белок. Реакция сопряжена с гидролизом АТФ. Для восстановления N2 до NH3 требуется 6 электронов, которые расходуются в три этапа:
2e + 2H+ 2e + 2H+ 2e + 2H+
N N HN = NH H2N - NH2 2 NH3
Поскольку нитрогеназный комплекс разрушается в присутствии кислорода, у азотфиксирующих микроорганизмов используется ряд механизмов для его защиты. У Rhizobium эту функцию выполняет гемсодержащий белок легоглобин или леггемоглобин, обладающий очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина и встраивается в мембрану бактероида. Функционирующий в бактероидах цикл Кребса служит источником субстратов для окисления в электрон-транспортной цепи, осуществляющей синтез АТФ, обеспечивает нитрогеназу электронами через ферредоксин, поставляет -кетоглутаровую кислоту, которая, реагируя с NH-4, образует глютаминовую аминокислоту, транспортируемую затем в клетки растения-хозяина.