Молекулярный уровень организации миофиламент

Тонкая (актиновая) нить

Сформирована тремя белками в следующем их соотношении: актин (20% белков миофибрина, тропонина – около 2% и тропонина – 7%).

Белок актин – имеет вид глобул (G-актин) соединенных в виде длинной цепи (F-актин), две такие цепи, переплетаясь, формируют двойную спираль, толщиной 7 нм. См. рис. 55

Белок тропомиозин – располагается между спиральными цепями актина, он сформирован полярными молекулами длинной 40 нм, уложенными конец в конец.

Белок тропонин – образован тремя глобулинами, расположенной на тропомиозиновой молекуле вблизи её конца. Тп комплекс включает:

1. ТnТ – участок для связывания тропомиозина;

2. ТnС – Са²⁺-связывающий белок;

3. ТnI – зона ингибирования связывания миозина и актина.

Толстая (миозиновая) нить

Сформирована упорядочено расположенными молекулами белка миозина. Она имеет вид нити длинной 150 нм и толщиной 2 нм. В ней различают головку (две), шейку и стержневую часть. При этом головка и шейка образованы молекулами лёгкого меромиозина. Последние собираются в пучки, эти пучки зеркально соединяются своими концами в зоне М-линии. Периферические части миозиновых нитей имеют головки (до 500 штук) отходящие от центрального стержня.

Миозиновые головки обладают АТФ-азной активностью, осуществляющей гидролиз АТФ.

Молекулярные механизмы мышечного сокращения

1. Выход из полостей саркоплазматического ретикулума (СПР) ионов Са²⁺;

2. Связывание ионов Са²⁺ с тропонином в зоне локализации субъединицы ТnС; См. рис. 56

3. Изменение конформации тропомиозина;

4. Открытие активных центров в глобулах G-актина;

5. Связывание этих центров с головками миозина;

6. Смещение тонких нитей актина в зону Н (к центру саркомера).

Саркоплазматический ретикулум

Это система уплощённых трубочек и цистерн, окружающих каждый саркомер наподобие муфты. При этом на границе изотропного и анизотропного дисков располагаются пары плоских, получивших название терминальных цистерн. От этих цистерн в сторону изотропного диска уходят короткие трубочки – это саркотубулы.

В зоне анизотропного диска трубочки узкие, длинные, они переплетаются на участке зоны Н, напоминая собой «кружевную манжетку». Мембраны системы СПР содержат высокие концентрации интегральных белков, формирующих кальциевые насосы. Внутри полостей СПР ионы кальция находятся в связанном с белком кальсеквестрином состоянии.

Выделение ионов кальция из депо (СПР) инициируется волной деполяризации распространяющейся по Т-системе.

Т-система – это инвагинации сарколеммы, ориентированные поперечно по отношению к миофибриллам, они проникают между терминальными цистернами СПР, формируя структуры, получившие название триады.

Таким образом, мышечное сокращение начинается передачей нервного импульса на постсинаптическую мембрану нервно-мышечного синапса, то есть на сарколемму мышечного волокна. Затем возбуждение достигает Т-трубочек мышечного волокна и передаётся на терминальные цистерны. Из этих цистерн СПР после их возбуждения выходят ионы Са²⁺, инициирующие мышечное сокращение.