Значение изоляции в эволюции.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда дивергирующих форм.

Важная характеристика действия изоляции как фактора эволюции ­ это ее длительность. В большинстве случаев причина возникновения биологической или пространственной изоляции сохраняется на длительное время.

Действие изоляции на эволюционный материал по существу статистично и ненаправленно, и в этом изоляция сходна с дpyгими эволюционными факторами (мyтационный процесс и популяционные волны).

Сравнивая относительное значение дaвления элементарных эволюционных факторов, надо отметить, что давление изоляции обычно превосходит давление мутационного процесса. Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, а группы популяций ­ на различающиеся формы. Любая группа особей в природе давлением изоляции отделена от других близких групп. Следовательно, действие изоляции ­ обязательное условие всякого достaточно длительиого этапа эволюционного процесса.

21. Популяционные волны как движущий фактор эволюции.

- это колебание численности популяций, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды ( со сменой времени года, засухой, заморозками). Н-р, вслед за интенсивным размножением зайцев наблюдается увеличение численности популяций хищников.

При характеристике популяции как элементарной эволюционной единицы одной из важных и постоянных черт яв-ся колебания ее численности. Периодические или не периодические колебания численности характерны для всех видов живых организмов. Причины колебания численности могут быть бесконечно разнообразны (как биотические, так и абиотические).

Эволюционное значение популяционных волн.

Если численность какой-либо популяции резко уменьшается, то от мнoгoчисленной популяции может остаться небольшое кол-во особей. В популяции, пережившей сокращение численности, частоты генoв будут иными, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. Если вслед за сокращением численности следует резкий ее подъем, то новой вспышке численности дает начало оставшаяся немногочисленная гpyппa, генотипический состав этой гpyппы и определит новую генетическую структуру всей популяции. При этом некоторые ранее присутствовавшие в малых концентрациях мутации могyт совершенно исчезнуть из популяции, а концентрация других мутаций может случайно резко повыситься.В этом и coстоит основное эволюционное значение волн численности. Действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип может сделаться обычным и подхвачен в дальнейшем естественным отбором.

Случайное и кратковременное колебание численности может привести к изменению генотипического состава популяции.

Влияние популяционных волн может быть особенно заметно в маленьких популяциях обычно при численности размножающихся особей не более 500. Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации.

Действие популяционных волн не направленно. Популяционные волны служат «поставщиком» эволюционного материала.

Классификация популяционных волн.

1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов (хaрактерны для насекомых, oднолетних растений, грибов и микроорганизмов). По-другому этот процесс еще называют сезонные колебания численности.

2. Непериодические колебания численности. Зависят от разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепях: н-р, ослабление пресса хищников для популяций жертв или, н-р, увеличение кормовых ресурсов для популяций хищников. Обычно такие колебания численности касаются многих видов животных и pacтений в биогеоценозах и ведут к коренным перестройкам вceгo биогеоценоза.

3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. Н-р колебания численности в XIX­XX вв. кроликов в Австралии, американская норка и ондатра в Евразии и др.

С возникновением городов увеличилась численность домовой мухи в связи с распространением помоек и гниющих пищевых запасов около поселений человека.

4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (разрушением биогеоценозов или целых ландшафтов). Н-р, несколько засушливых лет могyт быть причиной cepьезных изменений в облике больших терри­торий (н-р, наступление луговой растительности на болотистые места, увеличение площади сухих лугов). Виды с подвижными особями (млекопитающие, нaceкомые, птицы) или живущими в глубоких слоях почвы страдают меньше неподвижных и малоподвижных форм.

3. Биография Ч.Дарвина и его основные труды.

Чарльз Ро́берт Да́рвин - английский натуралист и путешественник, одним из первых осознал и наглядно продемонстрировал, что все виды живых организмов эволюционируют от общих предков

Дарвин родился 12 февраля 1809.Он был 5 ребенком в семье, его отец был врачом и финансистом. В 1817 г. поступил в дневную школу и увлекался естественной истории и коллекционированием. После смерти матери с сентября 1818 года он вместе со старшим братом посещал ближайшую Англиканскую Шрусберскую школу.

Эдинбургский период жизни 1825—1827

В 1825 г.поступает в Эдинбургский университет на медицинский факультет. Учеба в ун-те была ему не интересна. Вместо этого он изучал таксидермию (- способ изготовления чучел животных). В следующем (1826) году, будучи студентом факультета естественной истории, он присоединился к Плиниевскому студенческому обществу, в котором активно обсуждался радикальный материализм. На заседаниях общества, в марте 1827 года, он представлял краткие сообщения о своих первых открытиях (яйца мшанки обладают способностью самостоятельно двигаться при помощи ресничек и в действительности являются личинками). В 1826- 1827 гг. Дарвин посещал курс натуральной истории, где изучал геологию. Так же в это время он изучал классификацию растений.

Кембриджский период жизни 1828-1831.

Когда отец Дарвина узнал, что сын забросил обучение медицине, предложил ему поступить в Кембриджский христианский колледж и получить сан священника Англиканской церкви. В начале 1828 г. он поступает в Кембридж.

Во время обучения он посвящая больше времени верховой езде, стрельбе из ружья и охоте. Его кузен Уильям Фокс познакомил его с энтомологией (раздел зоологии, изучающий насекомых) и сблизил с кругом лиц, кот. увлекаются коллекционированием насекомых. В результате у Дарвина просыпается страсть к коллекционированию жуков. В заключении обучения, в январе 1831 года, Дарвин хорошо продвинулся в теологии(богословие), изучил классиков литературы, математику и физику, в результате чего был одним из лучших студентов в университете.

После окончания Кембриджа его пригласили на экспедицию к берегам Южной Америки на корабле «Бигль», где ему предложили неоплачиваемую должность натуралиста.

Путешествие на корабле «Бигль» 1831-1836

В 1831 г. Дарвин в качестве натуралиста отправился в кругосветное путешествие на корабле «Бигль», кот. обогнул земной шар, пройдя с югa вокpyг Южной Америки, побывал в водах Австралии и Новой Зеландии, обогнул с юга Африку, откуда вернулся в Англию в октябре 1836 года. Большую часть времени Дарвин проводил на берегу, изучая геологию и собирая ботанические, палеонтологические и зоологические коллекции по естественной истории. В течение путешествия он тщательно записывает свои наблюдения. За время путешествия он сделал ряд описаний геологии различных районов, собрал коллекцию животных, а также сделал краткое описание внешнего строения и анатомии многих морских беспозвоночных. Дарвин страдал морской болезнью.

В Патагонии Дарвин обнаружил окаменевшее гигантское исчезнувшее млекопитающее. Он изучил флору и фауну Галапогосских островов, где на примере различий между близкими видами вьюрков, черепах, ящериц увидел как бы сам процесс эволюции в дей­ствии.

За время путешествия Дарвин побывал на острове Тенерифе, островах Зелёного Мыса, побережье Бразилии, в Аргентине, Уругвае, на Огненной Земле, в Тасмании и на Кокосовых островах, откуда привёз большое количество наблюдений.

Все время после окончания путешествия Ч, Дарвин посвящает обработке полученных наблюдений. Результаты он изложил в трудах: «Дневник изысканий натуралиста», «Зоология путешествия на корабле „Бигль“», «Строение и распределение коралловых рифов»(1842) и др.

В 1839 г, выходит первая принесшая ему широкую известность в научных кpyгax книга «Путешествие нaтyралиста вокpyг света на корабле«Бигль».

В своей теории, первое изложение которой было опубликовано в 1859 году в книге «Происхождение видов», основной движущей силой эволюции Дарвин назвал естественный отбор (- это процесс, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками) и неопределённую изменчивость.

1844 - «Геологические наблюдения над вулканическими островами»

1846 - «Геологические наблюдения над Южной Америкой»

1851 ­ «Усоногие раки»

1862 - «Опыление орхидей»

1865 - «Движения и повадки лазящих растений»

1868 - «Изменение домашних животных

и культyрных растений»

1871 - «Происхождение человека и половой отбор»

1872 - «Выражение эмоций у человека и животных»

1875 - «Насекомоядные растения»

1876 - «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире»

1877 - «Различные формы цветов у pacтений одного и тoгo же вида»

1880 - «Способность к движению у pacтений»

1881 - «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни»

Ч. Дарвин умер в Дауне, похоронен в Вестминстерском аббатстве, рядом с И. Ньютоном.

22. Дрейф генов как движущий фактор эволюции.

-это случайные колебания частот генов в малых популяциях.

-это явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами.

Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток - гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.

Понятие «дрейф генов» было введено в оборот Райтом (1931).Райт экспериментально доказал, что в маленьких популяциях частота мутантного аллеля меняется быстро и случайным образом. Его опыт был прост: в пробирки с кормом он посадил по две самки и по два самца мух дрозофил, гетерозиготных по гену А(Аа). В этих искусственно созданных популяциях концентрация нормального (А)и мутационного (а) аллелей составила 50 %. Через несколько поколений оказалось, что в некоторых популяциях все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (а), в других популяциях он был вовсе утрачен, и, наконец, часть популяций содержала как нормальный, так и мутантный аллель. Важно подчеркнуть, что, несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытеснил нормальный. Это и есть результат случайного процесса — дрейфа генов.

Благодаря дрейфу частоты аллелей могут случайно меняться в локальных популяциях, пока они не достигнут точки равновесия - утери одного аллеля и фиксации другого. В разных популяциях гены «дрейфуют» независимо. Поэтому результаты дрейфа оказываются разными в разных популяциях – в одних фиксируется один набор аллелей, в других – другой. Таким образом, дрейф генов ведет с одной стороны к уменьшению генетического разнообразия внутри популяций, а с другой стороны - к увеличению различий между популяциями, к их дивергенции (постепенное расхождение признаков у родственных организмов) по ряду признаков. Эта дивергенция в свою очередь может служить основой для видообразования.

В ходе эволюции популяций дрейф генов взаимодействует с другими факторами эволюции, прежде всего с естественным отбором. Соотношение воздействия этих двух факторов зависит как от интенсивности отбора, так и от численности популяций. При высокой интенсивности отбора и высокой численности популяций влияние случайных процессов на динамику частот генов в популяциях становится оч малым. Наоборот, в малых популяциях приобретает решающее значение. В таких ситуациях менее адаптивный аллель может зафиксироваться в популяции, а более адаптивный может быть утрачен.

Наиболее частым последствием дрейфа генов является обеднение генетического разнообразия внутри популяций за счет фиксации одних аллелей и утраты других. Мутационный процесс, напротив, приводит к обогащению генетического разнообразия внутри популяций. Аллель, утраченный в результате дрейфа, может возникать вновь за счет мутирования.

Поскольку дрейф генов – ненаправленный процесс, то одновременно с уменьшением разнообразия внутри популяций, он увеличивает различия между отдельными популяциями. Этому противодействует миграция. Если в одной популяции зафиксирован аллель А, а в другой а, то миграция особей между этими популяциями приводит к тому, что внутри обеих популяций вновь возникает аллельное разнообразие.

Конечным результатом дрейфа генов является полное устранение одного аллеля из популяции и закрепление (фиксация) в ней другого аллеля.