31. Ортогенез и ортоселекция – разные взгляды на причины макроэволюции и ее направленность.

Ортогене́з - концепция в эволюционном учении, утверждающая, что развитие живой природы обусловлено внутренними причинами, направляющими ход эволюции по определённому маршруту, строго определяя его направление. Согласно этой концепции, направленность эволюции определяется тем, что сама изменчивость изначально имеет определённую направленность. Направленность эволюции не зависит от естественного отбора. Все изменения живых форм происходят по немногим, строго предопределённым природой организма направлениям и передаются по наследству.

ОРТОГЕНЕЗ - ортоэволюция, концепция в эволюц. учении, утверждающая, что развитие живой природы обусловлено внутр. факторами, направляющими ход эволюции по определённому пути. В основе представлений об ортогенезе лежат взгляды Т. Эймера (работы 1888—97). Все изменения живых форм - результат непосредственного воздействия внеш. среды и происходят по немногим, строго определённым природой организма направлениям и затем передаются по наследству.

В 20 в. сторонники О. решающее значение в определении направленности эволюции придают внутр. факторам организма— либо нематериальным, либо материальным, но заложенным изначально в генетич. коде или в общих физико-химич. особенностях. О. следует отличать от ортоселекции, при к-рой длительная направленность эволюции определяется направленностью естеств. отбора, связанной с изменением условий среды в одном направлении. Концепция О. в принципе противоречит дарвиновскому учению.

Ортоселекция - форма естественного отбора, при которой имеет место длительная направленность эволюции, что в целом связано с изменениями условий внешней среды в каком либо одном конкретном направлении

Макроэволюция - совокупность процессов эволюции живых форм, протекающих на надвидовом уровне, то есть после установления практически полной межвидовой изоляции и прекращения нивелировки достигнутых различий путём скрещиваний, это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов - новых родов, из родов новых семейств и т. д.

32. Правила макроэволюции (прогрессивная специализация, происхождение от неспециализированных предков, необратимость эволюции и др.).

Макроэволюция - совокупность процессов эволюции живых форм, протекающих на надвидовом уровне, то есть после установления практически полной межвидовой изоляции и прекращения нивелировки достигнутых различий путём скрещиваний, это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов - новых родов, из родов новых семейств и т. д.

Сравнения характера развития ветвей древа жизни позволили установить некоторые общие черты эволюции групп. Эти обобщения называются «правилами макроэволюции».

Правило проrрессирующей специализации гласит, что группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Поскольку оргaнизм определенного cтpoeния не может жить в любой среде, в выборе адаптивной зоны группа ограниченна особенностями строения. Обычно это ведет к дальнейшей специализации.

Частный случай этого общего правила прогрессивной специализации. Увеличение размеров тела, с одной стороны, связано с более экономным обменом веществ. С другой стороны, дает хищнику преимущества в нападении, а жертве - преимущества в защите. У представителей других

групп происходит уменьшение размеров тела. Н-р, при переходе к подземному образу жизни и обитанию в закрытых норах многие грызуны вторично стали более мелкими

Характер эволюции зависит в от конкретных связей группы с эле­ментами биотической и абиотической среды

Правило происхождения от неспециализированных предков гласит, что новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированнных. Млекопитающие возникли не от высококоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных, голосеменные pacтения возникли от неспециализированных папоротникообразных.

Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет воз­можность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера.

Редко бывает так, чтобы специализация затронула в равной степени все без исключения органы и функции организма. Как неспециализированные, так и специализированные формы могут при определенных условиях стать родоначальниками новых, прогрессивных ветвей древа жизни.

Правило необратимости эволюции

гласит, что эволюция - процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему coстоянию.

Так, если в эволюции наземных позвоночных на каком-то этапе от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям.

Можно сказать, что если какая-то гpyппa организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону существования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным.

Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций.

Обратная мутация по признаку может привести к повторному возникновению данного аллеля, но не генотипа в целом; к вторичному появлению данногo признака, но не фенотипа в целом. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций, но cтa­тистически невероятно повторное возникновение генных комплексов и целых фенотипов.

Правило адаптивной радиации.

гласит, что филогенез(историческое развитие вида) любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые pacxoдятся в разных адаптивных направлениях от некоего исходного среднего состояния.

Правило чередования главных направлений эволюции. Арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах.

Арогенез − процесс преобразования организации, ведущий к ароморфозу (прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов).

Аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся приобретением идиоадаптаций (

частное приспособление организмов к определённому образу жизни в конкретных условиях внешней среды).

Правило усиления интеграции биологических систем.

можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными (объединенными), со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.