- •Глава 4 Легочный кровоток и метаболизм
- •Давление в легочных сосудах
- •Давление, действующее на внешнюю поверхность легочных сосудов
- •Сопротивление легочных сосудов
- •Измерение легочного кровотока
- •Распределение легочного кровотока
- •Гипоксическая вазоконстрикция
- •Водный обмен в легких
- •Другие функции легочного кровообращения
- •Метаболические функции легких
Другие функции легочного кровообращения
Главная функция легочного кровообращения состоит в постоянном омывании кровью альвеолярно-капиллярного барьера. Только при этом возможен газообмен. Однако легочные сосуды выполняют и некоторые другие функции. В частности, они играют роль резервуара крови. Мы уже знаем, что сосуды малого круга обладают удивительной способностью уменьшать свое сопротивление при повышении внутрисосудистого давления за счет вовлечения и расширения сосудов (рис. 4.5). Благодаря этим же механизмам объем крови в них увеличивается при относительно небольшом повышении давления в легочных артериях или венах. Это может происходить, например, когда человек принимает после вертикального положения горизонтальное и кровь перемещается от нижних конечностей в легкие.
Еще одна функция легочных сосудов — фильтрация крови. В них задерживаются и удаляются из кровообращения мелкие тромбы, которые в противном случае могли бы попасть в сосуды мозга или других жизненно важных органов. Имеются также данные о задерживании легкими большого количества лейкоцитов, однако физиологический смысл этого явления неясен.
Метаболические функции легких
Легкие не только обеспечивают газообмен, но и выполняют важные метаболические функции. Одна из них состоит в образовании фдсфодипидов^ например дипальмитоилфосфати-дилхолина, входящего в состав сурфактанта (см. гл. 7). Важную роль играет также синтеа,,бгл-ков, так как структурная основа легких образована коллагеном и эластином. Известно, что при патологии в легких из лейкоцитов или макрофагов выбрасываются протеазы, вызывающие распад белков, в результате чего возникает эмфизема. Большое значение имеет также обмен углеводов, особенно выработка мукополи-сахаридов, входящих в состав бронхиальной слизи.
В легких происходит обмен многих веществ, влияющих на сосуды (рис. 4.12). Только через эти органы проходит вся кровь, а следовательно, они идеально подходят для превращений циркулирующих в ней веществ. Именно в легких сосредоточена значительная часть всех сосудистых эндотелиаль-ных клеток организма.
Единственное известное нам вещество, активируемое в легочных сосудах,—ангиотензин I, полипептид, который превращается здесь в мощный сосудосуживающий агент — ангиотензин II, примерно в 50 раз более активный, чем его предшественник. При прохождении через сосуды легких ангиотензин II не изменяется. Это превращение катализируется так называемым ангиотензинконвертирующим ферментом, локализованным в небольших углублениях (caveolae intracellulares) на поверхности эндотелиальных клеток капилляров. Многие вазоактивные вещества полностью или частично теряют активность при прохождении через сосуды легких.
Активация
Ангиотензин I--------- >Ангиотензин II
Инактивация
Брадикинин
Серотокин
Простагландины E1,E2, F2a
Норадреиалин
Гистамин (?)
Рис. 4.12. Превращения вазоактивных веществ в легких. Здесь происходит очень эффективная инактивация брадикипипа, серотонина, простаглаидииов Е и F2a. норадреналнн и гистампп инактивируются лишь частично
Так, брадикинин может инактивироваться здесь на 80 % под действием ангнотензинконвертирующего фермента. Легкие служат главным местом инактивации серотонина (5-гидрокситриптамина), однако это происходит не в результате ферментативного распада, а путем захвата и запасания. В легких серотонин может частично поступать в кровяные пластинки или накапливаться каким-либо другим способом; при анафилаксии он высвобождается. Здесь находятся также другие ферменты, инактивирующие простагландины E1, E2 и F2a, и частично (до 30%) захватывается норадрсналин. Гистамин, по-видимому, не преобразуется в ннтактиых легких, но хорошо инактивируется их срезами.
Некоторые вазоактивные вещества проходят через легкие без каких-либо существенных изменений. К ним относятся адреналин, простагландины А1 и А2, ангиотензин II и вазопрессин (АДГ). Подробнее метаболические функции легких разбираются в пособиях по фармакологии.
Ряд вазоактивных веществ синтезируется или запасается в легких в нормальных условиях и может высвобождаться в кровь при патологии. Так, при анафилаксии или приступе бронхиальной астмы в нее поступают здесь гистамин, брадикинин, простагландины и медленно реагирующиесубстанции аллергии 1). Сильнодействующие биологически активные вещества высвобождаются из легких также при эмболии легочной артерии и альвеолярной гипоксии.
Имеются также данные о том, что легкие играют определенную роль в свертывании крови в нормальных и патологических условиях. Так, в их интерстиции присутствует большое количество тучных клеток, содержащих гепарин. Наконец, легкие могут вырабатывать особые иммуноглобулины, в частности, IgA; они выделяются в бронхиальную слизь и участвуют в борьбе с инфекцией. Значение некоторых метаболических процессов, происходящих в легких, пока неясно, однако совершенно очевидно, что эти органы, помимо функции газообмена, выполняют и другие важные задачи.
1) Подробнее об этом см. J. В. West, Pulmonary Pathophysiology— The Essentials, cd. 2, Baltimore, Williams and Wilkins, 1982