- •Глава 4 Легочный кровоток и метаболизм
- •Давление в легочных сосудах
- •Давление, действующее на внешнюю поверхность легочных сосудов
- •Сопротивление легочных сосудов
- •Измерение легочного кровотока
- •Распределение легочного кровотока
- •Гипоксическая вазоконстрикция
- •Водный обмен в легких
- •Другие функции легочного кровообращения
- •Метаболические функции легких
Измерение легочного кровотока
Для вычисления объема крови, проходящего через легкие за минуту (Q), можно использовать принцип Фика. Согласно этому принципу, минутное потребление О2(Vо2) равно его количеству, поглощаемому за это время кровью в легких. Следовательно,
Vo2=Q(Cao2 -СVo2)
где С—концентрация О2 в крови, поступающей в легкие, а Са—концентрация О2 в оттекающей из легких крови. Отсюда
Q=Vo2/(Cao2 -СVo2)
Vo2 можно измерить, собирая выдыхаемый газ в спирометр с большой емкостью и определяя в нем концентрацию O2. Забор смешанной венозной крови осуществляется через катетер, введенный в легочную артерию, а артериальной крови— путем пункции плечевой или лучевой артерии. Легочный кровоток можно также измерить методом разведения индикаторов. При этом в вены большого круга вводится, например, краситель и определяется его содержание в артериях. Оба метода имеют очень большое значение, однако подробнее здесь разбираться не будут, так как относятся уже к физиологии кровообращения.
Методы Фика и разведения индикатора позволяют рассчитать средний легочный кровоток за несколько сердечных сокращений. Можно измерить и величину мгновенного легочного кровотока. Для этого используется общая плетизмография (рис. 4.7). Обследуемый вдыхает из резинового мешка, помещенного внутрь плетизмографической камеры, газовую смесь, содержащую 79 % N2O и 21 % О2. Закись азота очень хорошо растворима, поэтому когда она захватывается кровью, давление в камере падает небольшими скачками, синхронно с сердечными сокращениями. Поскольку поглощение закиси азота ограничено кровотоком (см. рис. 3.2), можно рассчитать мгновенный расход крови в легочных сосудах. У здоровых людей кровоток в капиллярах легких носит выражение пульсирующий характер н нарушается при заболеваниях.
Рис. 4.7. Измерение мгновенной величины капиллярного кровотока в легких методом общей плетизмографии с вдыханием закиси азота. Полученные кривые приведены вместе с электрокардиограммой в правой части рисунка
Распределение легочного кровотока
До сих пор мы как бы предполагали, что кровообращение во всех отделах легких одинаково. Однако у человека это далеко не так. Существующую неравномерность можно продемонстрировать с помощью модификации метода меченого ксенона, рассмотренного выше в разделе о распределении легочной вентиляции (рис. 2.7). Для измерения кровотока радиоактивный ксенон растворяют в солевом растворе и вводят в периферическую вену (рис. 4.8). Ксенон плохо растворим, поэтому, поступая в легочные капилляры, он выходит в альвеолярное пространство. Обследуемого просят задержать дыхание и измеряют радиоактивное излучениес помощью датчиков, помещенных на грудную клетку.
У человека в вертикальном положении легочный кровоток почти линейно убывает в направлении снизу вверх, достигая очень низких значений в области верхушек легких (рис. 4.8). На такое его распределение влияют изменение позы и физическая нагрузка. В положении лежа на спине кровоток в верхушках легких увеличивается, а в основаниях практически не изменяется, в результате чего его вертикальная неравномерность почти исчезает. В то же время в этом положении кровоток в задних (дорсальных) отделах легких становится выше, чем в передних (вентральных). При положении человека вниз головой кровоток в верхушках легких может быть больше, чем в основаниях. При умеренной физической нагрузке кровоток в верхних и нижних отделах увеличивается и регионарные различия его распределения сглаживаются.
Неравномерное распределение легочного кровотока можно объяснить различиями гидростатического давления в кровеносных сосудах. Если рассматривать легочную артериальную систему как единый столб крови высотой около 30 см, то разница в давлении между его вершиной и основанием составит примерно 30 см вод. ст., или 23 мм рт. ст. Поскольку в малом круге давление крови мало (рис. 4.1), такая разница довольно существенна. Влияние ее на регионарный кровоток проиллюстрировано на рис. 4.9.
Рис. 4.8. Измерение распределения кровотока в легком человека в вертикальном положении с помощью радиоактивного ксенона. Ксенон, растворенный в крови, поступает в альвеолярный воздух из легочных капилляров. Единицы расхода крови подобраны таким образом, чтобы равномерному кровотоку соответствовала величина 100. Видно, что слабее всего кровоснабжение в верхушках легких (J. М. В. Hughes et al.: Respir. Physiol., 4 : 58, 1968)
Рис. 4.9. Модель, связывающая неравномерность распределения легочного кровотока с величиной давления, действующего на капилляры (J. В. West et al.: Appl. Physiol., 19:713, 1961)
В верхушках легких (зона 1) могут существовать области с давлением в легочных артериях ниже альвеолярного (последнее, как мы уже знаем, в норме близко к атмосферному). При этом капилляры полностью спадаются, и кровоток через них становится невозможным. Такая ситуация в норме не наблюдается, поскольку давление в легочных артериях достаточно, чтобы “поднять” кровь до верхушек, однако она может возникнуть при снижении артериального (например, при значительной кровопотере) или увеличении альвеолярного давления (при искусственной вентиляции легких под положительным давлением). При этом вентилируемые, но не снабжаемые кровью, т. е. не участвующие в газообмене, участки легких называются альвеолярным мертвым пространством.
В средней части легких (в зоне 2) давление в артериях под действием гидростатических сил увеличивается и становится выше альвеолярного, которое в свою очередь все еще превышает венозное, что приводит к очень интересной зависимости между давлением и кровотоком. Величина кровотока в данном случае определяется разницей между артериальным и альвеолярным, а не, как обычно, артериальным и венозным павлением. Венозное дявление не влияет на кровоток пока оно не превышает альвеолярного. Подобные условия можно воспроизвести на модели резиновой трубки,помещенной в стеклянную камеру (рис. 4.10). Когда давление в камере становится больше, чем в дистальном отрезке трубки, он спадается (коллапсирует), т. е. это “давление спадения”в трубке ограничивает кровоток. Легочные капилляры, разумеется, во многом отличаются от резиновых трубок, однако в целом ведут себя так же (такое явление называют эффектом сопротивления Старлинга, шлюза или водопада). Поскольку в рассматриваемой зоне артериальное давление увеличивается в направлении сверху вниз, а альвеолярное во всех отделах легких одинаково, их разница, обеспечивающая кровоток, возрастает. Кроме того, в верхне-нижнем направлении происходит вовлечение новых капилляров.
В нижней зоне (зона 3) давление в легочных венах выше альвеолярного и величина кровотока, как и в обычных сосудах, определяется разницей между артериальным и венозным давлением. Возрастание кровотока в верхне-нижнем направлении в этой зоне, по-видимому, обусловлено главным образом расширением легочных капилляров. Давление в них, как уже говорилось, соответствует среднему между артериальным и венозным и возрастает коснованиям легких, тогда как внешнее (альвеолярное) давление остается постоянным. Это приводит к повышению трансмурального давления. Действительно, было показано, что средний просвет капилляров в верхненижнем направлении увеличивается. Кроме того, постепенное возрастание кровотока в верхне-нижнем направлении в зоне 3 может быть частично обусловлено вовлечением новых капилляров.
На рис. 4.9 приведена обобщенная схема, демонстрирующая роль капилляров в распределении легочного кровотока. При малом объеме легких большое значение имеет сопротивление внеальвеолярных сосудов. В этих условиях снижается регионарный кровоток, причем преимущественно в области оснований легких, где легочная паренхима расправлена слабее всего (см. рис. 7.8). Причиной такого снижения является здесь сужение внеальвеолярных сосудов при недостаточном расправлении легких. Эти участки иногда называют зоной 4 (рис. 4.6).