книги / Экспериментальные методы в биомеханике

Виды моторных единиц:

1)медленные неутомляемые, имеют мелкий нейрон и небольшое количество мышечных волокон. Такие волокна развивают слабые усилия, практически неутомляемые, и используются для поддержания тонуса мышцы (т. е. длительного сокращения);

2)быстрые легкоутомляемые моторные единицы, имеют крупный мотонейрон, который иннервирует большое количество толстых мышечных волокон, имеющих большую скорость сокращения, развивают большую силу, но легко утомляемы. Используются при выполнении кратковременной работы с большим усилием. В быстрых моторных единицах может быть до 2000 мышечных волокон;

3)промежуточные моторные единицы иннервируют средние по диаметру мышечные волокна и могут развивать значительную силу при низкой утомляемости. Они используются при длительной работе с не очень большими усилиями.

Почти все мышцы имеют все три типа моторных единиц. Количество тех или других моторных единиц определяется генетически.

Работа моторных единиц. Волокна одной моторной единицы сокращаются одновременно, разных моторных единиц – асинхронно. Сила мышцы будет зависеть от количества одновременно активированных моторных единиц.

8.1.4.Механизм мышечного сокращения

Впокое в межфибриллярном пространстве концентрация Са++ меньше 10–8 М. Активные центры актина блокирует тропомиозин

[10, 13, 14].

При возбуждении мышечного волокна на его мембране возникает потенциал действия (ПД), распространяется внутрь волокна по вертикальной трубочке Т-системы. Са++ выходит из боковых цистерн СПР в межфибриллярное пространство. Когда его концентрация станет около 10-6М, запускается процесс сокращения: Са++ связывается с тропонином, вызывает его конформацию. Тропонин смещает тропомиозин, открывается центр актина. Он взаимодействует с миозиновой головкой, образуется актомиозиновый комплекс.

321

При этом активируется АТФазный центр миозиновой головки, происходит расщепление АТФ. С использованием энергии АТФ миозиновая головка поворачивается на 45о и продвигает нить актина

вглубь миозинового диска, затем связь разрывается, головка возвращается в исходное положение и связывается с новым актиновым центром и процесс повторяется. Другими словами при сокращении мышцы происходит скольжение актина вдоль миозина.

Для расслабления мышцы необходимо прекращение поступления сигналов от мотонейронов и снижение концентрации кальция

вмежфибриллярном пространстве.

Снижение концентрации Са++ (меньше 10-8М) обеспечивает работа кальциевого насоса, который возвращает ионы в саркоплазматический ретикулум. При этом тропомиозин вновь закрывает актиновый центр и мышца расслабляется.

8.2. Характеристика методов изучения скелетных мышц

8.2.1. Динамометрия и эргография

Изучение мышечной деятельности человека требует применения различных методических приемов, связанных с регистрацией механических и электрических процессов [1–5, 7–9, 11, 12, 15]. С давних пор основным приемом исследования движений человека являлось изменение и регистрация различного рода механических проявлений работы мышцы. Среди них широкое распространение получили динамометрия и эргография [3, 10, 14].

Динамометрия позволяет измерять силу сокращений различных мышечных групп. Разновидностью динамометрии является метод динамографии, позволяющий регистрировать усилия при различных движениях. Применение специальных датчиков, преобразующих механическую энергию мышечного сокращения в электрическую [9], позволило разработать метод автоматической гониометрии. При использовании этого метода к суставам крепятся датчики, регистрирующие изменения суставных углов при выполнении целостных двигательных актов. Эргография позволяет регистрировать мышечные движения в динамике с учетом произво-

322

димой работы. В практике физиологических и клинических методов исследования применяют и велоэргометрию [10, 13, 14] – метод, позволяющий точно дозировать величину физической нагрузки.

Для исследования целостных двигательных актов используется метод циклографии [5]. На движущихся частях тела человека укрепляют источники света и проводят фотоили киносъемку при осуществлении спортивных или рабочих движений. Это позволяет анализировать в микроинтервалах времени положение движущихся частей тела, траектории их движений и ускорение при выработке навыков. В сочетании с определением массы движущихся звеньев тела циклография дает возможность вычислить результирующие силы, приложенные к центру тяжести звеньев.

Для изучения механизмов поддержания позы применяют метод стабилографии [3, 12, 15]. Он основан на использовании тензодатчиков, регистрирующих смещение платформы при изменении положения центра тяжести человека, стоящего на платформе.

Применение метода автоматического дифференцирования получаемых электрических сигналов позволяет регистрировать не только механограмму смещения, но и одновременно получать непрерывную запись первой и второй производных, т. е. скорости и ускорения.

8.2.2. Электромиография

Электромиография (ЭМГ) – метод регистрации электрической активности скелетных мышц [1, 2, 4, 7–9, 11]. Первая регистрация была сделана в 1907 году Г. Пипером. Ускоренное развитие миография получила с появлением игольчатых электродов.

ЭМГ позволяет:

1)исследовать функциональное состояние скелетных мышц при различных физиологических изменениях;

2)получить информацию о состоянии мышцы, ее сократимости

ииннервации.

ЭМГ используется:

1) для изучения различных рефлекторных реакций в физиологии двигательных систем;

323

2)в диагностике болезней нервов и мышц;

3)для исследования нарушений нервно-мышечной передачи возбуждения;

4)при изучении трудовых процессов, механизмов утомления

вкосмической, авиационной и спортивной медицине;

в) в анестезиологии для определения эффективности миореолаксантов и контроля над их действием.

Виды электродов. В электромиографии используется два вида электродов – поверхностные и игольчатые.

Поверхностные электроды представляют собой металлические пластины или диски площадью 0,2–1 см2. Обычно они попарно вмонтированы в фиксирующие колодки, обеспечивающие постоянство расстояний между отводящими электродами (1–2 см друг от друга), что важно для оценки амплитуды регистрируемой активности. Такие электроды накладывают на кожу над областью двигательной точки мышцы. Кожу перед наложением электрода протирают спиртом и смачивают изотоническим раствором хлорида натрия. Электрод фиксируют над мышцей с помощью резиновых полос, манжет или лейкопластыря. При необходимости длительного исследования на область кожно-электродного контакта наносят специальную электродную пасту, используемую в электроэнцефалографии. Большой размер и удаленность от мышечной ткани поверхностного электрода позволяют регистрировать с его помощью только суммарную активность мышц, представляющую собой интерференцию потенциалов действия многих сотен и даже тысяч мышечных волокон. При больших усилениях и сильных мышечных сокращениях поверхностный электрод регистрирует также активность соседних мышц. Все это не позволяет исследовать с помощью поверхностных электродов параметры отдельных мышечных потенциалов. В получаемой регистрации только ориентировочно оценивают частоту, периодичность и амплитуду ЭМГ

Игольчатые электроды бывают концентрическими, монополярными и биполярными. Концентрический электрод – это полая игла диаметром около 0,5 мм. Внутри иглы проходит отделенный от нее слоем изоляции проволочный стержень из платины или нержавеющей стали. Разность потенциалов измеряют между корпу-

324

сом иглы и кончиком центрального стержня. Иногда для увеличения локальности отведения иглу изолируют также снаружи, причем неизолированной оставляют только ее эллиптическую поверхность по плоскости среза. Площадь отводящей поверхности осевого стержня стандартного концентрического электрода составляет 0,07 мм2. Приводимые в современных публикациях параметры потенциалов ЭМГ относятся к электродам этого типа и размера. При существенном увеличении площади контакта отводящего электрода параметры потенциалов могут существенно меняться. Это же наблюдается и в случае изменений конструкции используемых электродов (монополярный или биполярный).

Для монополярных отведений используют электроды, представляющие собой иглу, изолированную на всем протяжении, кроме заостренного конца, оголенного на протяжении 1–2 мм.

Биполярный электрод содержит внутри иглы два одинаковых изолированных друг от друга стержня, между обнаженными кончиками которых, отстоящими друг от друга на десятые доли миллиметра, измеряют разность потенциалов.

Игольчатые электроды используют для исследования параметров потенциалов действия отдельных моторных единиц и мышечных волокон. Отведение игольчатым электродом является основным в клинической миографии, ориентированной на диагностику первично-мышечных и нервно-мышечных заболеваний. Запись отдельных потенциалов действия моторных единиц и мышечных волокон позволяет точно оценить длительность, амплитуду, форму и фазность потенциала.

Игольчатые электроды необходимо оберегать от механических воздействий, могущих повредить изолирующий слой или вызвать образование зазубрин на прокалывающей части иглы и ее затупление. Изолирующий материал должен выдерживать кипячение и содержание в 90 % спирте в течение 1 суток. Состояние игольчатого электрода контролируют визуально с помощью 10-кратной лупы или микроскопа. При обнаружении затупления или зазубрин проводят заточку, полировку и электролитическую обработку электрода по прилагаемой к нему инструкции. Использование затупленных и зазубренных электродов недопустимо, так как увеличивает болез-

325

ненность исследования, приводит к грубому повреждению большого количества мышечных волокон и нервных веточек, что влечет за собой постановку неправильного диагноза. Перед введением электрода кожу протирают спиртом. Электрод стерилизуют кипячением или содержанием его в 90 % спирте или другом дезинфицирующем растворе в течение суток. Состав раствора указывается в инструкциях к электродам.

Кроме электродов, разность потенциалов которых подается на вход усилителя электромиографа, на кожу исследуемого устанавливают поверхностный электрод заземления, который присоединяют к соответствующей клемме на электродной панели электромиографа. Цепь этого электрода закорачивает емкостную разность потенциалов между телом больного и землей и способствует ликвидации емкостных токов, возникающих в результате действия полей переменного промышленного тока.

Характеристика электромиограммы при различных усло-

виях ее регистрации. ЭМГ регистрируют игольчатыми или пластинчатыми электродами (рис. 8.4) в покое, при произвольном усилии, при стимуляции мышцы и нерва [1, 4, 8, 11].

ЭМГ покоя. При полном расслаблении мышцы в норме биопотенциалов нет. Наличие спонтанной активности свидетельствует о заболеваниях, связанных с поражением мотонейронов или двигательных нервов, а также при некрозе (отмирании) мышечных тканей.

Электромиография произвольного усилия. При слабом мы-

шечном сокращении можно зарегистрировать активность отдельных моторных единиц [1, 4, 7]. Для этого используются игольчатые электроды, которые вводят в толщу мышцы. Потенциал действия моторных единиц в мышцах здоровых людей имеет 2–3 фазы. Если электрод располагается вблизи синапсов, то первая фаза потенциала действия отрицательная. При расположении электродов вне синаптической зоны первый компонент ПД положительный.

Основная часть ПД двигательной единицы формируется за счет суммации ПД мышечных волокон, расположенных близко к отводящей поверхности электрода. Длительность ПД колеблется в широких пределах, поэтому для оценки этой величины используют средние показатели, измеряя не менее 20 ПД. Для этого электрод

326

перемещают по вертикали, регистрируя ПД на различной глубине погружения и перемещая электрод в четырех направлениях от места введения. Длительность ПД моторных единиц у лиц определенного возраста стабильна (средняя длительность).

Увеличение длительности ПД свидетельствует о расширении зоны иннервации и включении в моторную единицу новых мышечных волокон. Такое происходит при нарушении иннервации мышцы. Тогда оставшиеся нервы берут на себя функцию иннервации мышечных волокон погибших нервов.

Укорочение длительности ПД моторных единиц характерно для первичных мышечных расстройств.

Амплитуда ПД моторной единицы ≈ 200–300 мкВ. С помощью специального электрода исследуется плотность мышечных волокон в двигательной единице. При денервации и последующей реиннервации плотность волокон в моторной единице возрастает.

Разработаны электроды с большой отводящей поверхностью и метод называется макроэлектромиография, а регистрируемые потенциалы – макропотенциалы двигательных единиц.

В случае отведения ЭМГ поверхностными электродами при максимальном напряжении мышцы у здорового человека средняя амплитуда колебаний ЭМГ составляет от 100 до 200с–1 (Гц). При вторичных или денервационных расстройствах, когда уменьшается количество работающих моторных единиц, частота уменьшается, амплитуда растет.

Рис. 8.4. Электромиограммы при различных способах отведения потенциалов: а – игольчатый электрод; потенциалы двигательной единицы при слабом сокращении мышцы; б — накожные электроды

327

Вызванные электрические ответы мышцы. Кроме исследова-

ния электрической активности мышц в покое, при рефлекторных и произвольных сокращениях, современная комплексная методика клинической электромиографии включает исследование электрических реакций нервов и мышц на электрическую стимуляцию [1, 2, 4, 7, 9]. Аппаратура и способы регистрации вызванной стимуляцией электрической активности те же, что и в обычной электромиографии. Для стимуляции нервов и мышц используют электростимуляторы.

Стимуляцию мышц производят накожными электродами в двигательных точках, стимуляцию нервов – согласно зонам их проекции на кожу. Стимулирующие электроды изготавливают в виде металлических дисков диаметром 6–8 мм или фетровых фитилей того же диаметра, вмонтированных в металлическую обойму и смачиваемых изотоническим раствором хлорида натрия. В некоторых случаях глубокого залегания ствола нервов используют монополярные игольчатые электроды. При монополярной стимуляции катод располагают вблизи нерва, а анод – в виде большой металлической пластины с противоположной стороны конечности. При стимуляции через кожу принято использование пары электродов, вмонтированных в пластмассовую колодку на стандартном расстоянии, 15 мм между ними.

Для отведения вызванной активности мышц и нервов обычно используют металлические диски диаметром 6–8 мм, иногда для получения ответов глубоко залегающих мышц и нервов применяют монополярный игольчатый электрод. Для получения электромиографического ответа на стимуляцию нерва активный электрод располагают в зоне иннервации соответствующей мышцы, а индифферентный – на ее сухожилии или над близлежащим костным выступом (лодыжка, пальцы и др.). При регистрации ответа нерва активный электрод располагают на коже над зоной прохождения нерва, индифферентный – с противоположной стороны конечности.

Стимуляционные методы в диагностике нервно-мышечных заболеваний решают следующие основные задачи:

1)исследование прямой возбудимости мышц;

2)исследование нервно-мышечной передачи;

3)исследование состояния мотонейронов и их аксонов;

328

4) исследование состояния чувствительных волокон периферических нервов.

Стимуляционная ЭМГ. При непрямой стимуляции мышц регистрируется несколько электрических колебаний, и наибольшее значение из них имеет мышечный ответ (М-ответ) [4, 9, 11]. Он отражает возбуждение мышечных волокон вследствие распространения возбуждения к мышце по моторным нервам. Амплитуда мышечного ответа зависит от количества аксонов, возбужденных при стимуляции.

При силе тока, превышающей на 50% силу, необходимую для получения максимального М-ответа, стимулируются все аксоны, идущие к мышце и активны все двигательные единицы мышцы. Амплитуда М-ответа в этом случае свидетельствует о количестве иннервированных мышечных волокон. Снижение или увеличение амплитуды ответа при такой стимуляции свидетельствует (при повторных обследованиях) об изменении количества иннервированных волокон в мышце.

Метод вызванной активности используется для определения скорости проведения возбуждения по нервам. Для этого 2 пары раздражающих электродов устанавливаются на нерв. Между ними замеряют расстояние. Регистрируются ответы при раздражении каждой пары отдельно; измеряется время латентного периода каждого ответа. Латентный период – это скрытый период: время от нанесения раздражения до появления ответной реакции.

Скорость распространения возбуждения (СРВ) зависит от возраста, так как связана с наличием миелиновой оболочки у двигательных нервов.

Возбуждение по таким нервам распространяется сальтоторно, или скачкообразно. Скорость проведения может зависеть от толщины нерва, расстояния между перехватами Ранвье – от 18 м/с (группа В) до 120 м/с (группа А). Внутри группы А волокна еще подразделяются на подгруппы: Аα, Аβ, Аγ, А∆. Полная миелинизация нерва у ребенка и увеличение скорости проведения возбуждения происходит к 14–15 годам, и на этом уровне удерживается практически до старости. Скорость распространения возбуждения зависит и от температуры окружающих тканей, поэтому температура кожи в области раздражения должна быть 32оС.

329

Изменение амплитуды М-ответа при непрямой стимуляции мышцы сверхмаксимальной силой тока широко используется в клинике для исследования нервно-мышечной передачи. У здоровых людей при стимуляции с частотой 3 Гц амплитуда М-ответа не меняется, а у больных с поражением синапсов отмечается снижение каждого последующего ответа и максимальное снижение на 5-м ответе. Это говорит о том, что к части мышечных волокон сигналы не доходят из– за поражения синаптической передачи. Критерием тяжести синаптических расстройств является отношение амплитуды 5-го ответа к первому в процентах.

При исследовании синаптических процессов используются функциональные пробы:

1)стимуляция нерва с частотой 3 Гц после произвольного напряжении мышцы. При этом в синапсах происходит постактивационное истощение медиаторов.

2)стимуляция мышцы с частотой 3 Гц после предварительной стимуляции с более высокой частотой. В синапсах при этом происходит посттетаническое истощение медиатора.

3)стимуляция на фоне ишемии. Изменение амплитуды М- ответа при стимуляции с частотой 50 Гц используется для изучения выделения и ресинтеза (повторного синтеза) медиатора ацетилхолина.

Анализ собственно ЭМГ составляет предмет электромиографической семиотики, которая устанавливает связь между определенными характеристиками потенциалов и соответствующими им физическими, физиологическими и патологическими феноменами.

Анализ ЭМГ включает оценку формы, амплитуды и длительности потенциалов действия отдельных мышечных волокон и двигательных единиц и характеристику интерференционной активности, возникающей при произвольном мышечном сокращении

(рис. 8.5).

Форма отдельного колебания мышечного потенциала может быть моно-, ди-, триили полифазной. Как и в электроэнцефалографии, монофазным называется такое колебание, при котором кривая совершает отклонение в одну сторону от изоэлектрической линии и возвращается к исходному уровню. Дифазным называется

330