книги / Основы экологии

теллур-132 (3,26 дня), цезий-134 (2,06 года), строн­ ций-89 (50,5 дня), цирконий-95 (64 дня), рутений-103 (39,3 дня), барий-140 (12,7 дня), церий-144 (284 дня), рутений106 (368 дней) и др. Их суммарная радиоактивность со­ ставляла около 360 *1016 Бк (по Люцко, 1990). Обладая большой энергией, они представляли угрозу для жизни насе­ ления. Из зоны загрязнения радионуклидами на территории Беларуси на первом этапе отселения было эвакуировано 24,7 тыс. человек, позднее отселено еще 102 тыс. человек.

Не меньшую опасность представляют радионуклиды, имеющие период полураспада в несколько десятков лет: цезий-137 (30 лет) и стронций-90 (29,12 года), радиоак­ тивность которых составила около 11 •1016 Бк. Они мо­ гут через пищевые цепи накапливаться в организме и проникать в различные ткани и органы. Так, цезий-137 накапливается в мускулах вместо калия, а стронций-90 замещает кальций в костной ткани позвоночных.

Наименьшая опасность исходит от длительно живущих радионуклидов с периодом полураспада в несколько тысяч лет: плутония-239 (24 390 лет) и плутония-240 (6 537 лет) с суммарной радиоактивностью 0,014 •1016 Бк. Они почти безопасны, так как испускают очень слабое излучение.

В результате аварии на Чернобыльской атомной стан­ ции 23 % территории Беларуси оказалось загрязнено радионуклидами. На ней проживает около 2 млн чело­ век. Наибольшему радиоактивному загрязнению подвер­ глись лесные экосистемы, которые играли роль при­ родных фильтров на пути ветровых потоков с радиоак­ тивными аэрозолями. По этой причине плотность заг­ рязнения лесных почв, как правило, в 3—5 раз выше, чем на лугах и пашне (Парфенов, Якушев и др., 1995).

Очень резкое (в 5-10 раз) снижение мощности экспо­ зиционной дозы излучения и плотности загрязнения почв в 30-километровой зоне вокруг станции, в которой выпало основное количество короткоживущих изотопов, проис­ ходило в первые два года. Начиная с 1988 г. это пониже­ ние протекает плавно, а севернее радиоактивное загряз­ нение остается на прежнем уровне.

Выпавшие в лесных экосистемах радионуклиды осе­ ли на кронах, стволах деревьев и почве. Период полуочищения древостоя от поверхностного загрязнения равен 240—330 дням. Выпавшие на почву радионуклиды (до 90—95 %) сосредоточены в подстилке и верхнем 5-санти­ метровом слое почвы, хотя и проникли на глубину 30— 60 см. Биологическое воздействие ионизирующего излу­

чения довольно разнообразно. Диапазон результатов это­ го воздействия широк —от заболеваний отдельных орга­ нов до клеточных мутаций и летального исхода. Радиочувствительность разных видов организмов различна, од­ нако подмечены общие закономерности. Растения по срав­ нению с животными более радиоустойчивы, воздействие малых доз облучения может стимулировать их развитие - от сокращения сроков прорастания семян до увеличения продуктивности. Грибы отличаются наибольшей способ­ ностью к накоплению радионуклидов. Глубокие наруше­ ния жизнедеятельности животных вызываются ничтожно малым количеством поглощенной клетками энергии. Пос­ ледействия могут быть длительными. Эффект воздействия ионизирующего облучения на наследственный аппарат организма может распространяться и на последующие по­ коления. Лучевое поражение организма наблюдается не сразу, для него характерен скрытый (латентный) период.

Человечество, вступив в ядерную эру своего существо­ вания, не только ощутило последствия радиоактивного загрязнения среды обитания, но и осознало гибельную опасность использования энергии атома в военных конф­ ликтах. Хотя в настоящее время угроза войн с примене­ нием атомного оружия значительно уменьшилась, одна­ ко вероятность ее возникновения продолжает существо­ вать, пока не уничтожены ядерные арсеналы. Опасность подобного военного конфликта заставила ученых рассмот­ реть его вероятные экологические последствия.

Обмен ядерными ударами в Северном полушарии, при котором погибнет около 1000 крупнейших городов, при­ ведет к тому, что вся территория этого полушария в пер­ вые часы после ядерных взрывов окажется под светоне­ проницаемым сажевым облачным покровом. Через неко­ торое время сажевые облака проникнут в Южное полу­ шарие, и вся Земля будет окутана сплошным черным покрывалом. Наступит “ядерная ночь” . Уже в первые недели средняя температура в Северном полушарии упа­ дет на 15—20 °С ниже ординара, а в некоторых регионах - на 40—50 °С. К концу первого месяца похолодание до от­ рицательных температур охватит и тропические широты. Такое состояние биосферы определяется как “ядерная зима” . Температура поверхностных вод океана изменится незначительно (на несколько градусов). Большие разни­ цы температур над океаном и сушей приведут к разви­ тию в прибрежной зоне штормов и ураганов.

Постепенно сажа начнет оседать, а атмосфера —про­ светляться и прогреваться. Однако черное покрывало Земли будет меньше отражать солнечной энергии, чем атмосфера до “ядерной зимы” . Эта энергия станет на­ капливаться в тропосфере —месте концентрации сажевых частиц. В ситуации, при которой на поверхности земли сосредоточится тяжелый холодный воздух, а выше в тро­ посфере — разогретый, ослабится вертикальное переме­ щение воздушных масс. Это обусловит очень медленное прогревание приземного воздуха. Результат такого состо­ яния биосферы для жизни на Земле очевиден. Вероят­ ность возрождения человечества после “ядерной зимы” ничтожно мала (Моисеев, 1988).

Не существует никаких способов биологического разло­ жения или какого-либо другого механизма, позволяю­ щего предотвратить радиоактивное загрязнение окружа­ ющей среды после аварии на атомной электростанции или взрыва атомной бомбы. Перемещение или захороне­ ние радиоактивного грунта, умерших животных и лесно­ го опада не решает проблемы, хотя приводит к улучше­ нию радиационной ситуации на конкретной дезактиви­ руемой территории.

6.3, БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ

Распределение организмов в биосфере и их существо­ вание неразрывно связано с прямыми или косвенными контактами между ними. К биотическим факторам отно­ сятся все живые организмы, окружающие данный орга­ низм и оказывающие на него прямое или косвенное вли­ яние в результате своей жизнедеятельности. Поскольку организмы могут принадлежать к одному или несколь­ ким видам, постольку различаются внутривидовые и межвидовые экологические факторы.

Внутривидовые факторы. Для каждой особи вида все остальные особи этого же вида, окружающие ее или всту­ пающие с ней в какие-либо отношения, составляют часть среды обитания и оказывают на нее внутривидовое воз­ действие. Внутривидовыми факторами являются: числен­ ность, плодовитость (у растений семенная продуктив­

ность), продолжительность жизни и плотность, этологический фактор, групповой эффект и конкуренция.

Численность вида или его экологически и географи­ чески обособленных групп характеризуется количеством особей на определенной территории. Она выражается абсо­ лютным значением или балльной оценкой.

Подсчет особей, особенно в мире микроорганизмов, растений и насекомых, не всегда возможен. Если число медведей в заповеднике лесной зоны подсчитать нетруд­ но, то количество травянистых растений и грибов уста­ новить таким же образом практически нельзя. В этом случае пользуются соответствующими шкалами оценок. Самая простая из них — трехбалльная, основанная на определении численности вида с помощью понятий “мно­ го” (“обильно”), “средне” (“обычно”), “мало” (“редко”). Ее достоверность весьма относительна. При исследова­ нии растительного покрова не менее простой, но более адекватной является четырехбалльная шкала обилия немецкого ботаника О.Друде. В ней для оценки числен­ ности приняты следующие латинские обозначения:

soc. (socialis) —растения смыкаются своими надзем­ ными частями и образуют фон;

сор. (copiosae) —растения встречаются обильно, в очень большом количестве;

sp. (sparsae) —растения встречаются в небольшом ко­ личестве, рассеянно или изредка;

sol. (solitariae) —растения встречаются редко. Более правильно эту шкалу считать трехбалльной, так

как верхняя ступень (soc.) указывает скорее на размеры и характер надземных частей растений, чем на их коли­ чество. Существуют и другие балльные шкалы, где, на­ пример, верхнее значение для наибольшего обилия осо­ бей принимается за 10 (шкала Надэ) или 100 (соответ­ ствует либо процентному содержанию особей одного вида в сообществе, либо проективному покрытию).

Численность вида или его экологически и географи­ чески обособленных групп не может расти до бесконеч­ ности. В конечном итоге наступает насыщение им среды обитания и дальнейшее увеличение численности стано­ вится невозможным.

Плодовитость — это эволюционно сложившаяся спо­ собность животных приносить свойственный каждому

виду приплод, компенсирующий естественную смерть. Она обычно характеризуется коэффициентом рождаемо­ сти, или размножаемости. Для растений употребляются термины “семенная продуктивность” , “урожайность” , которые отражают массу растений, приходящуюся на единицу площади.

Продолжительность жизни измеряется временем, ко­ торое протекает между рождением и смертью организма. Средняя продолжительность жизни вида соответствует средней продолжительности жизни каждой особи.

Плотность представляет собой количество особей вида, приходящихся на единицу площади. Она непосредствен­ но связана с численностью вида или его отдельных групп на конкретной местности.

Чем выше численность вида, его плодовитость (про­ дуктивность), плотность, продолжительность жизни, тем быстрее идет насыщение видом среды обитания, вплоть до того момента, когда увеличение численности уже не­ возможно.

Этологический фактор (от греч. ethos —нрав, характер) — это поведение животных, способное оказывать влияние на другие биотические факторы. Примером может слу­ жить питание кровью теплокровных животных только самки комара обыкновенного. Особенно четко этологи­ ческий фактор прослеживается у видов с развитой пси­ хикой во время установления половых контактов, брачных церемоний и при воспитании потомства.

Групповой эффект выражается в объединении двух и более особей с целью приспособления к окружающей сре­ де. Он наиболее характерен для прямокрылых, особенно саранчовых. Саранча перелетная (Locustra migratoria) иногда собирается в огромные стаи, налеты которых опу­ стошают растительный покров на значительных терри­ ториях. Большими семьями живут муравьи и термиты. Могут объединяться во временные группы —стаи —для координации своих действий при перемене местообита­ ния и в поисках пищи рыбы и птицы. Миграция млеко­ питающих также связана с формированием стай. Неред­ ко млекопитающие (обезьяны, киты, северные олени и др.) образуют стадо, имеющее своего вожака. Подобная организация позволяет группе, иногда насчитывающей десятки тысяч особей, более активно приспосабливаться

к окружающей среде, успешнее вести конкурентную борь­ бу за пищу и место с соседствующими видами.

Внутривидовая конкуренция представляет собой вза­ имоотношения между организмами или группами орга­ низмов внутри вида, в процессе которых они вступают в борьбу за одни и те же источники существования и усло­ вия размножения (пища, вода, местообитание и др.). Кроме экологического, конкуренция имеет важное биоло­ гическое значение, так как в процессе ее менее приспо­ собленные к жизни в конкретных условиях особи вида уничтожаются или же устраняются от размножения. Как правило, чем насыщеннее среда данным видом, тем жес­ тче конкурентные отношения между особями.

В качестве примера конкурентных отношений внутри растительного вида за световую энергию и почвенное питание можно привести постепенное изреживание древо­ стоя по мере увеличения возраста соснового леса. Нетруд­ но заметить, что в одновозрастных сосняках деревья за­ метно различаются по толщине ствола, развитости кроны

ижизненному состоянию. Внутривидовая конкуренция

вмире животных отражена в пословице “Два медведя в одной берлоге не живут” .

Межвидовые факторы. Группа этих факторов вклю­ чает взаимоотношения между видами, которые сводятся к следующим типам: нейтрализм, симбиоз (мутуализм, комменсализм, паразитизм), аменсализм, хищничество, антибиоз и конкуренция.

Нейтрализм имеет место, когда совместно обитающие организмы разных видов не оказывают друг на друга никакого (ни положительного, ни отрицательного) влия­ ния. В природе очень трудно обнаружить взаимоотноше­ ния данного типа. Вероятнее всего, в нейтральных отно­ шениях находятся виды, не связанные единой пищевой цепью, но при условии, что изменение среды обитания одним видом не вызывает ответной реакции соседствую­ щего вида.

Симбиоз ( от греч. symbiosis —сожительство) означает различные формы совместного существования организ­ мов разных видов (симбионтов), когда эти организмы регулируют свои отношения с внешней средой. Выделя­ ют следующие типы симбиоза: мутуализм, комменсализм

ипаразитизм.

Мутуализм (от лат.ши^ив —взаимный) охватывает все разнообразие взаимополезных сожительств и отно­ шений организмов разных видов.

Мутуалистическими являются отношения азотфиксирующих бактерий с фотосинтезирующими растениями, мицелия гриба (грибницы) с корнями высших растений (гифы гриба оплетают корни и способствуют поступле­ нию воды и минеральных веществ из почвы, а сам ко­ рень служит для них средой обитания). Широко распро­ странен мутуализм в мире животных. Так, рак-отшель- ник с ростом меняет меньшую раковину на большую, пряча в ней свое мягкое брюшко. При этом он клешней осторожно снимает со старой раковины актинию и пере­ саживает ее на новую. Актиния, перемещаясь на рако­ вине, занятой раком-отшельником, лучше обеспечивает себя питанием и одновременно стрекательными железа­ ми защищает себя и рака от врагов. Характерны мутуалистические отношения и для насекомых-опылителей и цветковых растений: перекрестноопыляемые растения создают следующее потомство с лучшими наследствен­ ными признаками, чем те, которые самоопыляются.

Комменсализм (от лат. mensa — стол, трапеза) — не что иное как сотрапезничество и нахлебничество, при котором один из видов (комменсал) постоянно или времен­ но живет за счет другого, не причиняя ему вреда. При комменсализме один из сожительствующих видов исполь­ зует другой в качестве среды обитания, средства пере­ движения или питается за его счет.

Среди растений к комменсалам относятся лишайни­ ки, моховидные, цветковые растения, селящиеся на стволах древесных растений, и лианы. Например, в со­ сновых лесах умеренного пояса стволы деревьев обильно покрыты лишайниками разной видовой принадлежнос­ ти. Не имея возможности питаться за счет почвы, такие лишайники используют минеральные вещества, в незна­ чительных количествах накапливающиеся между их те­ лом и корой дерева. Своеобразную группу комменсаловэпифитов образуют виды цветковых растений, которые относятся к семейству бромелиевых (ананасных), обыч­ ному во влажных тропических лесах Америки. У его от­ дельных представителей листовые влагалища расширены и краями плотно охватывают друг друга, образуя “чаши”

и “вазы”, в которых во время дождей накапливается вода, например у фризии гигантской —до 5 л. У других видов (тилландсия, брокиния) путем увеличения влагалища листа, в котором также накапливается вода, образова­ лись листовые цистерны, где селятся водоросли, черви, моллюски, рачки, насекомые и даже саламандры, лягуш­ ки. В поисках пищи также проникают в них ящерицы и змеи.

Комменсал часто ограничивается использованием пищи организма другого вида, например живущий в извивах раковины рака-отшельника кольчатый червь из рода нереис (Nereis) поедает остатки пищи хозяина рако­ вины. Рыба-прилипала своим спинным плавником, пре­ вратившимся в присоску, прикрепляется к коже акул и других крупных животных, используя их для_ передви­ жения в поисках пищи.

Разновидностью комменсализма является поселение животных в дуплах растений или под их корой, а также водорослей в шерстяном покрове млекопитающих. В шерсти южноамериканского ленивца зеленая водоросль развивается в таком количестве, что придает животному зеленую окраску и делает его малозаметным на фоне листвы.

Паразитизм представляет собой форму взаимоотно­ шений между организмами разных видов, при которой один организм (паразит) использует другой (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом частично или полностью на хозяина регуляцию своих отношений с внешней средой. По сравнению с другими типами межвидовых отношений паразитизм - преимущественно экологическое понятие, поскольку оно определяет среду обитания, хотя и своеобразную, одного из видов.

Среди паразитов различают эктопаразитов, большая часть тела которых находится вне хозяина и лишь органы питания внедряются в его живые клетки, и эндопарази­ тов, все или почти все тело которых находится внутри хозяина. В последнем случае паразит лучше обеспечен питанием и лучше защищен от внешней среды, однако погибает вместе с хозяином. Имеются паразиты облигат­ ные (обязательные) и факультативные (необязательные). Первые ведут только паразитический образ жизни, вто­

рые, являясь паразитами, могут питаться и мертвыми остатками организмов. Паразиты бывают также времен­ ными и постоянными. Временные лишь периодически используют хозяина (оводы, мошка, комары), постоян­ ные —проводят на теле хозяина или внутри его всю жизнь. Переходы между временными и постоянными паразита­ ми постепенны. Паразиты могут иметь одного хозяина (специфические) или нескольких (неспецифические). Последние поражают широкий круг растений или жи­ вотных (мучнистая роса, ржавчинные грибы, кошачья двуустка).

Паразитизм широко распространен в мире растений и животных. Известны многочисленные виды паразитиру­ ющих грибов, бактерий, водорослей, вирусов и цветковых растений. Среди мхов, папоротников и голосеменных паразитов нет. Хозяевами растений-паразитов могут быть другие растения, животные и человек. У человека пара­ зитирующие бактерии вызывают ряд заболеваний.

Среди растений встречаются полные паразиты и полупаразиты. Полные паразиты не имеют фотосинтезиру­ ющих органов, или эти органы настолько изменены, что уже не могут выполнять функции фотосинтеза (петров крест, повилика, заразиха). Все свое питание они полунают от хозяина. Полупаразиты (очанка, погремок, омела, марьянник лесной) для фотосинтеза берут от хозяев только растворы минеральных солей. Получая преимущество в борьбе за жизненное пространство, полупаразиты вытес­ няют других представителей травостоя из луговых сооб­ ществ, приводя последние к видовому обеднению и сни­ жению продуктивности.

Особой формой паразитизма отличаются деревья-души­ тели тропических лесов. Их семена, занесенные птица­ ми на ветви дерева-хозяина, прорастают. Молодое расте­ ние-душитель ведет себя вначале как эпифит. Затем одни свисающие корни по мере роста достигают поверхности почвы и образуют подпорки, другие же постепенно опле­ тают ствол хозяина, часто почти весь, и, утолщаясь, так плотно его сдавливают, что дерево-хозяин гибнет. Души­ тель же укрепляется в почве с помощью собственных корней. К таким растениям относятся фикусы-удушите- ли, которые ценой жизни деревьев-хозяев обеспечивают себе процветание. По этой причине в странах Карибского