книги / Основы экологии

взональных типах растительности СССР:

е- глобальный спектр. Цифрами обозначена доля (%) жизненных форм

5) криптофиты —прячут почки в клубни, луковицы и корневища, скрытые в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты);

6) терофиты (от греч. theros - лето) — переживают неблагоприятный сезон, образуя семена или споры, ко­ торые прорастают, как только восстанавливаются бла­ гоприятные условия.

Используя классификацию К.Раункиера, можно оха­ рактеризовать климат природной зоны или области (рис.6.4).

К неблагоприятным температурным факторам, кроме критических температур, относятся также Морозовой, оттепели, поздние и ранние заморозки. В последние годы природа поставила крупномасштабный эксперимент по влиянию изменений климата на фенологию растений. В частности, аномально теплая бесснежная зима 1989/90 г. с постоянными положительными температурами могла бы вызвать распускание почек и цветение растений, если бы фотопериодизм не контролировал фенологические явления. Однако интенсивность ростовых процессов за­ висит от температуры. Каждое растение для своего разви­ тия требует определенного количества тепла. Абсолют­ ное большинство растений умеренного климатического

пояса вступает в период активной вегетации после ус­ тановления среднесуточной температуры воздуха +10 °С.

Тепловой режим не оказывает заметного влияния на морфологию растений: растения одного вида, выросшие в разных климатических зонах, практически неразли­ чимы.

Животные также приспосабливаются к неблагоприят­ ным температурным условиям. Оптимум температуры окружающей среды для разных видов животных нахо­ дится между +18 и +29 °С. Адаптация их к очень измен­ чивой температуре среды обитания выражается по-разно­ му: у животных одних групп температура тела изменя­ ется вместе с температурой среды, у других же —сохра­ няется постоянной.

Животные, температура тела которых мало отлича­ ется от температуры окружающей среды и изменяется вместе с ней, — пойкилотермные (от греч. poikilos — различный, переменный и therme — тепло), или холод­ нокровные. К ним относятся все беспозвоночные, а из позвоночных —рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Обычно у них температура на 1—2° выше окружающей среды или равна ей, но под влиянием солнечного тепла или мышечной работы она может значительно повы­ шаться, например у шмелей в полете достигает 44 °С при температуре воздуха 4—8 °С. Когда температура среды выходит за пределы оптимума для пойкилотермных жи­ вотных, они впадают в оцепенение или гибнут.

Животные, сохраняющие постоянную температуру тела благодаря активному обмену веществ и прекрасной тепловой изоляции (густой мех, плотное оперение, тол­ стый слой жира), называются гомойотермными (от греч. homois —одинаковый, сходный) или теплокровными. К ним относятся млекопитающие и птицы.

Среди пойкилотермных и гомойотермных организмов встречаются эвритермные и стенотермные.

Большинство видов значительный период своей жиз­ ни проводят при неблагоприятных температурных усло­ виях. Приспособляемость к факторам среды, температур­ ному в первую очередь, определяет географическое распро­ странение организмов. Гомойотермные животные имеют преимущества в пространственном расселении по срав­ нению с пойкилотермными.

Среди теплокровных животных прослеживается связь между географическим распространением и морфологи­ ческими приспособлениями, что отражается в правилах Бергмана и Аллена.

Правило Бергмана устанавливает закономерность из­ менения размеров животных в связи с изменением тем­ пературы среды. Согласно ему животные одного вида или группы близких видов в более холодных областях имеют более крупные размеры. Данная зависимость обусловлена особенностями терморегуляции организма и среды. На­ пример, высота самого крупного, королевского, пингвина, который гнездится в Антарктике, около 120 см, а самого мелкого, галапагосского, распространенного на эквато­ ре, около 50 см; длина черепа дикого кабана, обитающе­ го в Южной Испании, 32 см, Польше —41, в Белоруссии - 46, Сибири —до 56 см (Лопатин, 1989). Ученые выдели­ ли на материках центры, характеризующиеся максималь­ ными или минимальными размерами животных. Во внетропической части Восточного полушария центром оби­ тания наиболее крупных животных является Чукотка, мелких —Алжир, в Западном полушарии —соответственно Аляска и Флорида.

Правило Аллена отражает закономерность изменения площади поверхности тела животных с изменением кли­ мата. В соответствии с этим правилом выступающие части тела у животных — уши, хвосты и лапы —тем короче, чем холоднее климат. Самая мелкая лисица-фенёк Сахары имеет самые большие уши, лисица-корсак степей и по­ лупустынь Казахстана более массивна, но с меньшими ушами, лисица европейская —самая массивная, но уши

ее еще меньше. Самые короткие уши имеет песец (по­ лярная лисица), он к тому же самый низкорослый и имеет самую короткую морду.

Следует отметить, что из правил Бергмана и Аллена довольно часты исключения.

Если животные не могут приспособиться к неблаго­ приятным низким температурам (акклиматизиро­ ваться), они, в отличие от растений, либо перемеща­ ются в поисках более комфортных условий (например, птицы совершают перелеты), либо впадают в спячку (гомойотермные животные) или оцепенение (пойкилотермные). В период спячки (оцепенения), называемой

также диапаузой, у них замедляется жизнедеятельность. Подобное явление наблюдается и в условиях тропическо­ го климата, с той лишь разницей, что животные прово­ дят в состоянии замедленной жизнедеятельности жар­ кое время года, обычно совпадающее с наибольшей су­ хостью.

Количество влаги (вцды) в. почве или в воздухе —влаж­ ность, уступая по своей роли только температуре, отно­ сится к главнейшим экологическим факторам. На про­ тяжении. большей части геологической истории жизнь на Земле была представлена исключительно водными организмами. Завоевание суши растениями, а затем и животными не устранило зависимости и тех и других от воды.

Вода — главный компонент живых организмов. На­ пример, в верхушке растущего побега наземного расте­ ния ее содержится 91—93 %, листьях — 73—86 %, водо­ росли состоят из воды на 90—98 %, медузы —на 95—98, рыбы —на 70, млекопитающие, включая человека,—на 63-68 %. Вода служит основной средой, в которой про­ текает обмен веществ у всех растений, животных и мик­ роорганизмов. Вместе с углекислым газом она вовлека­ ется растениями в образование органического вещества и служит для создания живой материи на Земле. Источ­ ник воды для организма —среда его обитания, т.е. почва, воздух и, конечно, водоемы.

Почва представляет собой своеобразный резервуар, содержание воды в котором постоянно меняется, увели­ чиваясь после осадков и уменьшаясь по мере поглоще­ ния ее корневыми системами и подсыхания. Влажность, при которой корневые системы растения не могут погло­ щать воду из почвы, называется влажностью завядания. Она зависит от физического состояния и механического состава почвы. Крайние значения ее характерны для рыхлых песков и уплотненных глин.

Хотя количество влаги в почве и воздухе сильно ко­ леблется, в сосудистых растениях содержание воды под­ держивается на относительно постоянном уровне в резуль­ тате потребления ее из почвы с помощью корневой сис­ темы и испарения надземными органами. У большинства растений корневая система образует сильно разветвлен­ ную сеть. Многочисленные корневые, волоски проника­

ют в микропустоты между почвенными частицами и во много раз увеличивают поглощающую способность кор­ невой системы. Вместе с водой растение получает раство­ ренные в ней минеральные вещества. В снабжении расте­ ний влагой, содержащейся в атмосферном воздухе, уча­ ствует зеленый лист — обычно крупный, плоский фото­ синтезирующий орган, который пронизан множеством пор. Вода выходит наружу через открытые устьица. Чем суше воздух, тем больше воды испаряет растение, и тем больше ее оно должно потреблять из почвы. Клетки орга­ низма регулируют отток и приток воды, изменяя кон­ центрацию находящихся в них растворенных веществ.

Приспосабливаясь к условиям водного голода, расте­ ния сокращают листовую поверхность вплоть до почти полной ее ликвидации, ограничивают число устьиц и их способность транспирировать (испарять) воду, увеличи­ вают толщину кутикулы (внешней защитной пленки эпи­ дермиса листьев и стеблей), листья приобретают силь­ ную опушенность и т.д.

Большое значение в обеспечении растений влагой имеет температурный фактор. С увеличением температуры воздуха расход воды на транспирацию увеличивается, и может наступить водный дефицит, когда корневая сис­ тема не в состоянии обеспечить растение водой или ско­ рость движения ее по ксилеме —водопроводящей систе­ ме —не столь велика, чтобы компенсировать потерю воды листом. Условия увлажненности, определяемые прежде всего климатом, зависят также от особенностей среды обитания растений: рельефа и связанного с ним локаль­ ного распределения выпавших осадков, почвы, глубины залегания грунтовых вод, характера самой растительнос­ ти, в частности сомкнутости крон древесных растений, и т.д. Крайние положения занимают местообитания с предельно высокой и низкой влажностью почвы и воздушной среды. Поглощение воды корневыми системами, ее транспирационный расход и активность жизнедеятельности растений определяют высоту растений, которая варьирует от 70 м во влажных экваториальных вечнозеленых лесах до не­ скольких сантиметров в тундре и полярных пустынях.

По обеспеченности влагой своих местообитаний расте­ ния разделяются на несколько экологических групп, ко­ торые располагаются по степени убывания влажности.

Гидатофиты —водные растения, целиком или боль­ шей своей частью погруженные в воду (кувшинка, рдест, элодея, фонтиналис и др.);

Гидрофиты —водоназемные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду только нижней частью (тростник, камыш, омежник, аир, частуха и др.)* Они обитают по берегам водоемов и рек на неглубоких местах, но могут жить и на обильно увлажненных почвах вдали от водоема.

Гидатофиты и гидрофиты часто объединяют в одну группу — гидрофиты. Для них необязателен влажный климат.

Гигрофиты —растения, живущие на обильно увлаж­ ненных почвах и при большой влажности воздуха (осо­ ки, подмаренник болотный, недотрога и др.). Благодаря высокой влажности воздуха у гигрофитов замедляется и часто прекращается транспирация, что сказывается на восходящем движении воды и снабжении растений ми­ неральными солями. У таких растений листовые плас­ тинки тонкие, имеют водяные устьица —гидатоды, через которые происходит активное выделение воды в капель­ но-жидком состоянии. Таким образом поддерживается движение воды в растениях и ее поглощение из почвы вместе с минеральными солями.

Мезофиты —растения, обитающие при достаточном, но не избыточном или слишком ограниченном увлажне­ нии (злаки, бобовые и разнотравье лугов умеренного пояса за немногим исключением, большинство древесных расте­ ний, практически все культурные растения). Они обычны в условиях умеренного климата и хорошего минерально­

ний сухих местообитаний. Они характерны для пустынь и полупустынь, но есть практически во всех природных зонах, где возможны настолько сухие местообитания, что требуются особые приспособления, предотвращающие обезвоживание и перегрев. Повышенная способность ксе­ рофитов эффективно добывать воду связана с развитием мощной стержневой или сильно разветвленной корневой системы. Стержневая система характерна для растений песчаных почв - псаммофитов (можжевельник, сакса­ ул). У некоторых псаммофитов (саксаул, верблюжья ко­

лючка) стержневой корень может проникать на глубину до 30 м и более, пока не достигнет влажного горизонта. Сильно разветвленная приповерхностная корневая сис­ тема характерна для ксерофитов, произрастающих в за­ сушливых областях с кратковременным влажным пери­ одом (кактусы в пустыне Сонора).

Приспособленность растений к сухим местообитани­ ям связана с ограничением объема воды, расходуемой на транспирацию, и адаптациями, способствующими уси­ лению добывания воды при ее недостатке в почве и со­ зданию -запасов воды на время засухи. В соответствии с этим выделяются две формы ксерофитов —склерофиты и суккуленты.

Склерофиты — засухоустойчивые растения с сухими и жесткими листьями и стеблями, не запасающие влагу на период засухи. Из-за сильного развития механичес­ ких тканей при водном дефиците у них не наблюдаются внешние признаки завядания (дурнишник колючий, ко­ выль, типчак, саксаул и др.). У некоторых их представи­ телей (полынь) листовая пластинка сильно рассечена и покрыта слоем волосков, препятствующих испарению.

Суккуленты —растения с сочными, мясистыми лис­ тьями (листовые суккуленты —агава, очиток, алоэ) или стеблями (стеблевые суккуленты —кактусы), в которых запасается вода на период засухи. У стеблевых сукку­ лентов листья часто редуцированы до колючки, а функ­ ции фотосинтеза перешли к самому стеблю, который при­ обрел зеленый цвет.Суккулентам свойственны очень мед­ ленные обмен веществ и рост, а также расходование воды в малых количествах. Вода в тканях растения удержива­ ется с большой силой даже в условиях очень жаркбй и сухой погоды.

Ксероморфный облик растений может быть обуслов­ лен физиологической сухостью почвы, наступающей при ее замерзании (тундра) или избытке солей в почвенном растворе (степи, пустыни и полупустыни). На мокрых солончаках растения имеют явные признаки ксеромор^- физма, например сочный суккулент солерос и сухой склерофит бескильница.

Однолетние растения, использующие для своей веге­ тации кратковременный влажный период весны, назы­ ваются эфемерами, точно так же как и растения, успева-

Рис. 6.5. Гигроэкологический спектр некоторых луговых сообществ учебной геостанции “Западная Березина’’ географического факультета Белгосуниверситета:

а - лишанннково-чабрецово-ястребинковое; 6 - белоусовое; в - злаково-мелкоосоково­ разнотравное; г — разнотравно-осоковое; д — осоково-болотно-анровое. Цифрами обозначено количество видов

ющие отцвести ранней весной до появления листвы на деревьях (печеночница благородная). В данном случае одно название применено к двум совершенно различным экологическим группам растений. Многолетние растения, сходные с эфемерами по экологическим условиям и жиз­ ненному циклу, получили название эфемероидов (тюль­ пан, крокус, гусиный лук, пустынные и степные осоки).

Резкой границы между мезофитами, гигрофитами и ксерофитами не существует. Выделяют переходные группы —гигромезофиты и мезогигрофиты, мезоксерофиты и ксеромезофиты.

Совокупность видов растений на конкретной террито­ рии, принадлежащих к различным гигроэкологическим группам, образует гигроэкологический спектр (рис.6.5). Данный спектр позволяет прогнозировать динамику видо­ вого состава фитоценозов при изменении условий увлаж­ нения, например при осушительных мелиоративных работах на песчано-болотистых равнинах или появлении зон подтопления у искусственных водохранилищ. Зная видовой состав каждой гигроэкологической группы, мож­

но с большой достоверностью предвидеть возможную дина­ мику фитоценозов.

Влажность почвы и воздуха в жизни сухопутных жи­ вотных имеет гораздо меньшее значение, чем у расте­ ний, так как животные обычно активны в поисках воды. Все сухопутные животные для компенсации неизбежной потери воды за счет выделения и испарения нуждаются в ее периодическом пополнении. Одни из них пьют воду (млекопитающие), другие всасывают ее через покровы тела в жидком или газообразном состоянии (амфибии, клещи и некоторые, насекомые). Часть животных пус­ тынь утоляют жажду, поедая растения с влажными и сочными надземными органами, либо с целью экономии воды переходят на ночной образ жизни (у некоторых из них покровы стали непроницаемы для воды (черепахи и змеи, обитающие в пустыне). Есть животные, частично удовлетворяющие потребность в воде путем окисления жиров (верблюд). При недостатке воды в среде обитания, особенно при высоких температурах, некоторые животные впадают в спячку, проводя неблагоприятный период в глу­ боких норах (суслики). Среди беспозвоночных есть виды, которые весь засушливый период проводят в виде цист покоя —временных форм существования с плотными за­ щитными оболочками (корненожки, инфузории, спорови­ ки). Быстро перемещающиеся животные, например анти­ лопы и птицы, мигрируют на весь сухой период в районы с более благоприятными по влажности местообитаниями.

Подвиды одного и того же вида млекопитающих, оби­ тающие в более засушливых условиях, окрашены свет­ лее подвидов в более влажных районах. Это правило Глогера, по-видимому, основано на том, что более темные вещества, определяющие окраску шерсти (меланины), интенсивнее откладываются в условиях более влажных регионов. В качестве примера можно привести лисицу рыжую (Vulpes vulpes), которая в северных районах не только крупнее, но и ярче окрашена.

Среди животных суши выделяются те же гигроэкологические группы, что и среди растений, — гигрофиль­ ные, мезофильные, ксерофильные и промежуточные меж­ ду ними.

Климатические условия географического распростра­ нения организмов характеризуются также взаимосвязью