книги / Основы экологии

Этот закон был предложен в 1936 г. А.Л.Чижевским. Знание его позволяет не только анализировать ситуацию в природной среде с географических и экологических позиций, но и прогнозировать ее развитие как на конк­ ретных, хотя и большой размерности, территориях, так и в биосфере в целом. Так, давно замечено, что теплым зимам в Беларуси соответствует холодное лето, что и от­ ражено в народных предсказаниях погодных условий. Причем среднегодовая температура изменяется незначи­ тельно. Наблюдающееся потепление климата в Северной Евразии сопровождается похолоданием в тропических широтах Африки, Южной Америки, Индии, а также на востоке США и Канады. Если на какой-то территории наступила засуха, то в другом месте идут обильные дожди, однако среднегодовое количество осадков в пределах зоны изменяется не столь резко. Неурожай в одной местности компенсируется высоким урожаем в другой. Плодородие почв природной зоны всегда стремится к определенному среднему значению.

Закон квантитативной компенсации позволяет не опа­ саться гибели современной цивилизации по географичес­ ким и экологическим причинам. Энергетические колеба­ ния в деятельности Солнца могут вызывать возмущения на Земле. В конечном итоге биосфера уравновесит эти возмущения, поддерживая необходимые условия суще­ ствования жизни на планете. Значительные изменения экологических факторов связаны с деятельностью чело­ века (загрязнение атмосферы, вод и почв, уничтожение лесов, изменение водного режима территорий и др.). Стремление биосферы “суммировать” положительные и отрицательные воздействия позволяет со значительным оптимизмом смотреть в экологическое будущее челове­ чества, но при одном условии — эти воздействия не должны быть только негативными, разрушающими при­ роду до такой степени, что ее функция саморегуляции полностью подавляется.

В природной среде действие факторов на организм может компенсироваться, суммироваться или взаимно усиливаться. Компенсация факторов обычно характерна для сообщества, но возможна и на уровне вида. Напри­ мер, утки, оставшиеся зимовать в умеренных широтах, недостаток тепла возмещают обильным питанием, бед­

ность почвы во влажном экваториальном лесу компенси­ руется быстрым и эффективным круговоротом вещества. Однако ни один из экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Примером же простой суммации факторов являются одновременно испытывае­ мые чувства голода и жажды. Действуя совместно, эко­ логические факторы могут взаимно усиливаться, вызывая явление синергизма, при котором происходит многократ­ ное увеличение эффективности каждого фактора и, как следствие, снижение жизнеспособности организма. Вы­ сокая радиоактивность среды и одновременное содер­ жание нитратов в питьевой воде в несколько раз уве­ личивают угрозу здоровью человека, чем каждый из этих факторов в отдельности.

Таким образом, организм находится во множестве эко­ логических условий, и чтобы выразить относительную степень приспособленности организмов к ним, в эколо­ гии используют ряд терминов с приставками “стено-” (от греч. stenos —узкий) и “эври-” (от греч. eurus — широ­ кий). Организмы, способные обитать в условиях устой­ чивого постоянного воздействия какого-либо фактора среды или группы факторов, получили название стеноэков или стенобионтов. Организмы, способные существо­ вать при широком диапазоне изменений факторов, назы­ вают эвриэками или эврибионтами. Естественно, спо­ собность расселения у стеноэков значительно ниже, чем у эвриэков. Поэтому стеноэков можно считать стеноойкными (от греч. oike - населяю), а эвриэков - эвриойкными организмами в выборе местообитания. В отноше­ нии температуры организмы могут быть стенотермными и эвритермными, влажности —стеногидрическими и эвригидрическими, солености — стеногалийными и эвригалийными и т. д. Таким образом классифициру­ ются обычно животные.

В целом экологические факторы среды подразделяются на абиотические, биотические и антропические. К абиотическим относятся солнечная активность, климатические (свет, тем­ пература, влажность, воздух), эдафические (почвенно-грун­ товые), водные, ионизирующее излучение и орографические, к биотическим факторам —живые организмы, окружающие конкретный организм или сообщество. Антропические фак­ торы связаны с деятельностью человека.

I 6.2. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Климатические факторы. Живой природе необходим свет, так как он служит единственным источником энер­ гии для фотосинтезирующих растений. Все остальные организмы, населяющие биосферу, в питании прямо или косвенно зависят от этих растений.

Свет, или солнечное излучение, проходящее через атмосферу и достигающее поверхности Земли, представ­ ляет собой электромагнитные волны, длины которых зак­ лючены в диапазоне от единиц нанометров до десятых долей миллиметра. Кроме воспринимаемого человечес­ ким глазом видимого излучения световой спектр вклю­ чает ультрафиолетовое и инфракрасное излучение.

Зеленые растения не в одинаковой мере используют различные спектральные области солнечного света. Силь­ нее всего они поглощают солнечное излучение, соответ­ ствующее полосам поглощения в спектре хлорофилла, — красное и сине-фиолетовое. Ультрафиолетовое, как одно из наиболее энергонасыщенных, видимо, обладает боль­ шим фотохимическим воздействием, но вопрос его ис­ пользования организмами еще недостаточно изучен. Ос­ тальные компоненты солнечного излучения растениями отражаются, вследствие чего хлорофиллоносные расте­ ния суши и поверхностных слоев воды имеют зеленую окраску.

Важную экологическую роль играет длина световой волны, воспринимаемая органами зрения животных. Наделенные цветным зрением животные лучше ориен­ тируются в окружающей среде (избегание опасности, поиск пищи, перемещение и т.д.). Цветное зрение осо­ бенно развито у приматов. Пчелы и некоторые птицы способны воспринимать плоскость поляризации света, что позволяет им ориентироваться на местности, когда солн­ це полностью закрыто облаками.

В процессе эволюции у растений выработалось разное отношение к освещенности. В зависимости от этого все растения делят на три большие группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые.

Светолюбивые растения, или гелиофиты, живут на незатененных местах, способны поглощать солнечную энергию, не получая при этом ожога. Они наиболее

характерны для пустынь, полупустынь, степей и высо­ когорных лугов. Деревья-гелиофиты (лиственница, сосна) образуют светлые леса, их кроны пропускают много света. Ажурность крон светолюбивых деревьев вызвана тем, что побеги этих деревьев, попадая в тень, быстро отмирают.

Теневыносливые растения предпочитают хорошую сол­ нечную освещенность, но могут переносить и некоторое затенение. К этой группе относятся растения лесных опу­ шек, лугов и степей.

Тенелюбивые растения, или скиофиты, обитают в ус­ ловиях большой затененности. Древесные породы этой группы (тис, пихта, ель, бук, граб) имеют густую крону, под их пологом мало света. У травянистых растений сте­ бель тонкий, с длинными междоузлиями, слабо осна­ щенный механическими тканями, листья тоже тонкие. Оказавшись на свету, они получают световой ожог. Тене­ любивые растения формируют живой напочвенный по­ кров и кустарниковый ярус в лесах умеренного пояса.

Избирательная чувствительность к освещенности по­ зволяет растениям максимально по вертикали использо­ вать жизненное пространство путем формирования ярусности и образовывать свой внешний облик —жизненную форму. Изменение направления роста органов растений под влиянием одностороннего освещения получило на­ звание фототропизма (от греч. tropos — поворот). Раз­ личают положительный и отрицательный фототропизм, а также диатропизм. При положительном фототропиз­ ме стебель изгибается к источнику света, при отрица­ тельном —в сторону, противоположную источнику света. При диатропизме листья и боковые органы растений за­ нимают положение под углом (большей частью перпен­ дикулярное) к падающему свету.

Подвижные животные под действием света проявля­ ют двигательную реакцию — таксис (от греч. taxis - расположение). Способность двигаться в сторону света называется положительным фототаксисом, избегать света - отрицательным. Реакция у животных на изменение освещеннбсти в некоторых случаях труднообъяснима. На­ пример, ночные насекомые слетаются на свет, а тара­ каны разбегаются в поисках укрытия, яркий свет может затормозить развитие некоторых животных, даже вызвать их гибель (мухи-дрозофилы).

Для животных свет как экологический фактор имеет меньшее значение, чем для растений. Существует нема­ ло видов животных, которые в течение многих поколе­ ний могут развиваться в полной темноте. Это прежде всего паразитирующие внутри организма и землеройные, сре­ ди последних первенство принадлежит кроту. Многие грибы и бактерии также длительное время обходятся без света. Различают животных, ведущих дневной, ночной и сумеречный образ жизни, т.е. с определенной частью су­ ток связана их наибольшая активность в поисках пищи.

Общая освещенность поверхности Земли убывает от экватора к полюсам. В этом же направлении увеличива­ ются продолжительность светлой части суток - фотопе­ риода и доля рассеянного света, используемого в фото­ синтезе. Каждому пункту земной поверхности свойствен свой световой ритм, который отражается в биологии расте­ ний, животных и микроорганизмов. Реакция организ­ мов на суточный ритм солнечной энергии (света), т.е. на соотношение светлого и темного периодов суток, полу­ чила название фотопериодизма.

Организмы разных географических широт приспосо­ бились к определенной продолжительности солнечного освещения, приобрели так называемую фотопериодическую адаптацию. По этому признаку различают три группы растений: растения короткого дня, длинного дня и расте­ ния индифферентные (безразличные) к продолжительно­ сти дня. Развитие растений короткого дня замедляется при продолжительности светлого отрезка суток более 10— 12 ч (просо, бобы, соя, кукуруза, хлопчатник и др.). Ра­ стения длинного дня наиболее интенсивно развиваются при 24-часовом освещении, их развитие замедляется при сокращении дня (растения высоких широт). Индифферен­ тные растения не реагируют на продолжительность дня.

В жизни животных продолжительность дня также имеет большое значение. Явление фотопериодизма опре­ деляет размножение многих млекопитающих и птиц, например интенсивность кладки яиц у воробьиных. Уве­ личение длительности светлой части суток, видимо, дей­ ствует на гипофиз. С фотопериодизмом связаны смена оперения и перелет птиц, приобретение зимнего или лет­ него мехового наряда и другие адаптивные реакции жи­ вотных.

Следует отметить, что в тропическом поясе фотопе­ риод не является важным экологическим фактором, так как день и ночь по продолжительности существенно не различаются. Здесь большую роль играет чередование влажного (дождливого) и сухого периодов года. В уме­ ренном же поясе фотопериодизм контролирует начало цветения и распускания листьев у растений.

Механизм действия фотопериода изучен еще недоста­ точно. Установлено, что значимость хлорофилла в фото­ периодизме растений невелика, световоспринимающие функции выполняют голубой пигмент фитохром, впер­ вые обнаруженный группой американских ботаников в 50-е гг., и желтое ферментное вещество флавопротеид, компонентами которого являются производные витамина В2 (рибофлавина). Содержание фитохрома и флавопро­ теида в листьях растений чрезвычайно мало, и лучистая энергия, поглощаемая ими, в сотни и тысячи раз ниже, чем усваиваемая при фотосинтезе. Продукты световых реакций в фитохроме, видимо, влияют на функции генов, активность ферментов, проницаемость мембран. Синий цвет, поглощенный флавопротеидом, может вызывать фототропический изгиб цилиндрических органов расте­ ний, а также влиять на движение и вязкость цитоплазмы, открывание устьиц, сложение листьев и другие фотопро­ цессы. Однако природа многих фотопроцессов пока не изучена.

В последние годы стало известно также, что многие растения реагируют на продолжительность не дня, а ночи. Растения короткого дня на самом деле оказались расте­ ниями длинной ночи, и наоборот. Для заложения цветочных бугорков им необходима определенная мини­ мальная продолжительность ночи. Есть растения, кото­ рые могут “измерить” продолжительность темноты с точ­ ностью до нескольких минут. Это говорит о том, что фо­ топериодизм связан с работой необычайно чувствитель­ ной световоспринимающей системы.

Па сравнению со всеми остальными абиотическими факторами температура является наиболее важным. Любой вид организмов способен жить в условиях только определенного температурного интервала. Такое наслед­ ственное свойство выработано в процессе естественного отбора и эволюции. Данный интервал температур огра­

ничен максимальным и минимальным летальными зна­ чениями. За пределами этих значений организм погиба­ ет либо от жары, либо от холода. По мере приближения к критическим значениям жизнь становится все более трудной. На границе с ними жизнедеятельность еще не прекращается, но настолько замедляется, что организм впадает в состояние замедленной жизни. Такое лимити­ рующее влияние температурного фактора, видимо, пери­ одически или эпизодически испытывает каждый живой организм. Между минимальным и максимальным значе­ ниями находится оптимальная температура среды, при которой жизненные функции организма осуществляются наиболее активно.

Вцелом живые организмы из-за свойств протоплазмы (содержание живой клетки) способны жить при темпера­ туре от 0 до 50 °С. Полного объяснения этого пока нет. Что касается нижнего предела (0 °С), то, вероятно, он связан с переходом воды в твердое состояние и невоз­ можностью ее употребления растениями. Верхний пре­ дел (50 °С) обусловлен или интенсификацией дыхания и, как следствие, истощением растения, или свертыванием белков, либо какими-то иными причинами.

Многие виды, однако, обладают специальными при­ способлениями (морфологическими или физиологически­ ми), которые позволяют организмам выносить экстремаль­ ные температурные условия в течение длительного време­ ни. При экстремально высоких температурах могут су­ ществовать синезеленые водоросли в горячих источниках Камчатки (77 °С) и Северной Америки (85,2 °С). Не теря­ ют жизнеспособности при 90 °С некоторые грибы (дрожжи). Экстремально низкие температуры не угро­ жают жизни лиственничных редколесий с разнообраз­ ным видовым составом в верховьях р.Индигирки, где часты наиболее суровые зимы в Северном полушарии и находится полюс холода.

Вцелом температурные условия Земли, за исключег

нием кратеров вулканов, вполне благоприятны для прак­ тически повсеместного существования живых организ­ мов. Естественное видовое разнообразие и численность организмов на той или иной территории определяются ее температурными условиями. В зависимости от тепло­ вого режима земной поверхности, закономерно изменя­

ющегося от полюсов к экватору, различают холодную полярную зону Земли, умеренно-холодную, умеренно-теп­ лую, субтропическую и тропическую зоны. Каждой из них свойственна растительность, видовой состав которой приспособлен к изменениям температуры в определенных пределах. Жизнедеятельность организмов, в природе обычно подвергающихся воздействию переменных тем­ ператур (в большинстве районов с умеренным климатом), подавляется частично или полностью при воздействии постоянно низкой температуры.

В большинстве экосистем суши в пределах одной зоны температура изменяется не только в годичном, но и в суточном ритме. В умеренных и холодных областях се­ зонная амплитуда температур (зимой и летом) больше, чем суточная. Поэтому растения вынуждены приспосаб­ ливаться прежде всего к неблагоприятному зимнему се­ зону, когда активная жизнь невозможна. Они “прячут” наиболее важные органы размножения и вегетации под снежный покров, благодаря шарообразной форме тела сохраняют тепло, которого недостает в весенне-летний пе­ риод, и т.д. В низких широтах сезонные колебания темпе­ ратур слабее суточных, но наземные растения часть своей жизни проводят при достаточно высоких температурах. У многих растений пустынь температура листьев на 10— 12 °С выше, чем окружающего воздуха. У листьев фини­ ковой пальмы, например, она достигает 53,5 °С, что на 3— 12 °С ниже того максимума, за которым наступает гибель растения. Нередко растения переносят высокую темпера­ туру благодаря своему строению: они имеют мелкие или жесткие (часто и то и.другое одновременно) листья слабой окраски с блестящей или глянцевитой поверхностью, ори­ ентацией листовой пластинки в плоскости солнечных лу­ чей и т.д.

Температурный режим суши изменяется не только от тропиков к полярным областям и от окраин в глубь кон­ тинентов (нарастание колебаний суточных температур и континентальности в целом), но и по вертикали. С подъе­ мом в горы температура изменяется так же, как на равнинах при перемещении с юга на север: чем выше, тем холоднее. Соответственно преобразуется и раститель­ ность.

Растения в процессе эволюции приспособились к не­ благоприятным температурным условиям на преоблада-

Рис. 6.4. Экологический спектр жизненных форм

- тундра; б - тайга; в - степь; г — северные пустыни; д - тропические леса;

экологических классификаций растений. Наибольшей популярностью пользуется классификация датского бо­ таника К.Раункиера, незначительно переработанная и дополненная другими учеными. Она основана на поло­ жении почек возобновления по отношению к поверхнос­ ти почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в за­ сушливый период) и характере защитных почечных докровов, т.е. на признаках, легкодоступных для наблюде­ ния.

В соответствии с данной классификацией различают (рис.6.3):

1)эпифиты (от греч. epi —над, сверх, при и phyton — растение) —растут на других растениях и не имеют кор­ ней в почве;

2)фанерофиты (от греч. phaneros —явный, открытый) — зимой оказываются над поверхностью снега, их почки защищены докровными чешуями;

3)хамефиты (от греч. chamai —на земле) —их почки зимой частично или полностью прикрывает снег;

4)гемикриптофиты (от греч. hemi — половина, напо­ ловину и kriptos —тайный, скрытый) — почки зимуют у самой поверхности почвы, защищены чешуями, опав­ шей листвой и снежным покровом;