книги / Основы экологии

ми: черепахами, ящерицами и крокодилами. В реках с медленно текущими водами - Ганге, Инде, Брахмапутре и Хугли живет пресноводный гангский гавиал, а в Ама­ зонке, Ориноко, Токантиксе и их многочисленных при­ токах —амазонский дельфин (иния, или буту).

Большие размеры береговой полосы рек и ручьев бла­ гоприятствуют образованию фауны из водно-наземных животных: амфибий, птиц и млекопитающих (бобр, выдра, водяная крыса, водяная бурозубка и др.). Берего­ вые откосы часто заняты гигрофильной растительностью.

Реки, в отличие от озер, сообщаются с морем, осу­ ществляя обмен мигрирующими рыбами: угрями, осет­ рами, сельдями и, особенно, лососевыми.

Источники представляют собой малоизменчивые эко­ системы с незначительной амплитудой температуры воды в течение года и относительно постоянным химическим составом воды. Биота холодных и горячих источников в видовом отношении небогата. Причем по мере повыше­ ния температуры воды видовой состав все более обедня­ ется: зеленые водоросли исчезают при 38 °С, диатомо­ вые — при 45°, синезеленые — свыше 60°, а бактерии могут существовать при температуре 77 °С. Животные (простейшие, нематоды, коловратки, ракообразные и на­ секомые) встречаются в водах источников, имеющих тем­ пературу, как правило, не менее 0 °С. Они являются азо­ нальным типом сообществ. Болотам свойственно нали­ чие гидропериода, в течение которого они затапливаются водой. Это особенно характерно для речных болот, распо­ ложенных в поймах, и озерных болот, затопляемых водой, когда в водоеме повышается ее уровень. Собственно болота (низинные, переходные и верховые) расположены в деп­ рессиях, не связанных непосредственно с реками и озе­ рами, и их обводненность определяется геоморфологи­ ческими и гидрогеологическими условиями территории.

В состав гидросферы входят также грунтовые воды и водоемы пещер. Грунтовые воды —это подземные воды первого от поверхности постоянного водоносного гори­ зонта, образующегося за счет просачивания атмосферных осадков и вод внутренних водоемов, а также пополняе­ мого водами более глубоких водоносных горизонтов. Они представляют собой своеобразные подземные водоемы с песчаными аллювиальными или ледниковыми отложе­

ниями. Грунтовые воды сосредоточены также в конусах выноса предгорных областей и в неглубоко залегающих трещиноватых и закарстованных известняках. Им свой­ ственно полное отсутствие солнечного освещения, и по этой причине в них могут жить только хемосинтезирую­ щие бактерии.

Чрезвычайно бедна органическая жизнь и в пещерных водоемах. Проникшие в них гидробионты вынуждены были приспособиться как к отсутствию света, так и к скудности питания. Из земноводных здесь обитают евро­ пейский протей, проводящий всю жизнь в полной темно­ те в озерах и ручьях пещер Югославии. Все немногочис­ ленные пещерные рыбы или живородящие или вынаши­ вают икру в жаберных щелях. Их глаза полностью или частично редуцированы.

| 4.8. ЛИТОСФЕРА

Под литосферой понимается внешняя оболочка “твер­ дой” Земли, расположенная ниже атмосферы и гидро­ сферы над астеносферой. Мощность литосферы изменя­ ется от 50 км (под океанами) до 100 км (под материка­ ми). Ее верхняя, менее плотная и менее упругая оболочка называется земной корой, нижняя (подстилающая) — субстратом, входящим в состав верхней мантии.

Границей между земной корой и субстратом служит поверхность Мохоровичича. Скорость продольных сейс­ мических волн при переходе через эту поверхность сверху вниз возрастает скачкообразно с 6,7—7,6 до 7,9—8,2 км/сек, а поперечных — с 3,6—4,2 до 4,4—4,7 км/сек. Плотность вещества также увеличивается скачкообразно с 2,9-3,0 до 3,1-3,5 т/м3.

Земная кора различна на материках и под океанами. Материковая кора состоит из материка, его шельфа, ма­ терикового склона и материкового подножья. Ее средняя мощность около 34 км, а максимальная (в горных странах) до 75 км. Она разделяется на три слоя: осадочный, гранит­ ный и базальтовый.

Осадочный слой (средняя плотность 2,4—2,5 т/м3 ), мощностью до нескольких километров, состоит из разно­ возрастных измененных или неизмененных осадочных и

вулканических пород, которые нередко разорваны, смяты в складки или смещены по разрывам. В образовании оса­ дочного слоя большую роль сыграли живые организмы, похоронив себя в “былых биосферах”.

Гранитный слой (средняя плотность 2,7 т/м3), мощ­ ностью 15—17 км, является главным в материковой коре. Он состоит из гранитов, гнейсов, кварцитов и других “кислых” горных пород со значительным участием (боль­ шего %) в их составе кремнезема Si02. Гранитный слой на щитах выходит на поверхность.

Нижний, базальтовый слой, мощностью 15-20 км, плотный в земной коре (средняя плотность 2,9 т/м3), вклю­ чает в себя базальты, габбро и другие основные горные породы с пониженным содержанием кремнезема (40— 50 %) и повышенным —оксидов металлов. Гранитный и базальтовый слои разделены поверхностью Конрада, при переходе которой сейсмическими волнами скорость их прохождения возрастает скачкообразно от 6 (в гранит­ ном слое) до 6,5—7,2 км/с (в базальтовом).

Океаническая земная кора имеет толщину до 5—10 км. Она находится под морскими водами, если их глубина больше 3,5 км, и также подразделяется на три слоя: вер­ хний (не менее 1 км)—осадочный, средний —в основном базальтовый, и нижний —сложенный габбро и серпенти­ нитами—ультраосновными породами с содержанием крем­ незема менее 40 %. Субстрат верхней мантии, располага­ ющийся на астеносфере, представляет собой своеобраз­ ную жесткую платформу, на которой в результате геоло­ гического развития Земли образовалась земная кора. С глубиной температура горных пород повышается, и в верхней мантии под материковой корой она предпола­ гается близкой к 600—700 °С. В астеносфере, нижняя граница которой находится на глубинах 250-350 км, температура, по всей видимости, близка к точке плав­ ления (1500—1600 °С). По этой причине вязкость вещества здесь сильно понижена по сравнению с ли­ тосферой и более глубокими слоями мантии. Астено­ сфера —основной очаг образования магмы. В ней про­ исходит медленное перемещение разогретого до плав­ ления вещества, которое предположительно служит причиной вертикальных и горизонтальных движений литосферы.

Земная кора, представляющая собой хрупкую оболоч­ ку, разбита на отдельные геологически разновозрастные, более и менее активные глыбы, которые подвержены постоянным движениям, как вертикальным, так и гори­ зонтальным. Крупные (несколько тысяч километров в поперечнике), относительно устойчивые глыбы земной коры с низкой сейсмичностью и слабо расчлененным рель­ ефом получили название платформ (от фр.р1а! —плоский и form —форма). Они имеют кристаллический складча­ тый фундамент и разновозрастной осадочный чехол. В зависимости от возраста платформы делятся на древние (докембрийского) и молодые (палеозойского и мезозойс­ кого возраста). Древние платформы являются ядрами современных континентов, общее воздымание которых сопровождалось более быстрым поднятием (антбклиза) или опусканием (синеклиза) их отдельных структур (щиты и плиты).

Существовавшая до 60-х гг. XX века гипотеза фиксизма (от лат. fixus —твердый, неизменный, закреплен­ ный) утверждала постоянное (фиксированное) положение континентов на поверхности Земли и главенствующее значение вертикальных движений в развитии земной коры. Согласно этой гипотезе, складчатость горных слоев — результат постепенного уменьшения (контракции) объема Земли в результате ее длительного охлаждения.

Земная кора находится в положении изостазии (от греч. isostasios —равный по весу) —равновесном состоя­ нии, при котором “плавающие” по астеносфере глыбы, в том числе платформы, взаимно уравновешивают друг друга. Воздымание одних областей вызывает опускание других, и наоборот. Крупные прогибы земной коры с мощной толщей морских осадков, получили название геосинклиналей или геосинклинальных складчатых по­ ясов, которые в современном лике Земли представлены горными системами и образование которых связано, со­ гласно контракционной гипотезе, с уменьшением объема Земли (рис.4.13). В соответствии с гипотезой фиксизма причина разделения земной коры на платформы и геосин­ клинали заключена в пространственно неравномерном протекании глубинных процессов в астеносфере и, воз­ можно, нижней мантии (неравномерный разогрев вещества и горизонтальное перемещение его масс).

Глубинные тектонические процессы, приводящие к изменению как соотношения океанов и суши, так и мор­ фологии континентов, во многом определяли физико-гео­ графические условия на Земле в течение ее длительного геологического развития как планеты. Естественно, они отразились на эволюции биосферы.

Каждая географически обособленная территория име­ ет характерную для нее биоту, т.е. присущий ей набор растений и животных — флору и фауну. Причем веду­ щим компонентом биоты выступает флора, слагающая все растительные сообщества данной территории и обес­ печивающая животное население пищевыми ресурсами. Фауна является ведомым компонентом, так как за фло­ ристическими изменениями обязательно следуют изме­ нения в видовом разнообразии животных.

Состав флоры и фауны любой территории формиру­ ется в результате взаимосвязи и взаимодействия трех основных факторов —эволюции, миграции и вымирания, частичного или полного, видов. Мигрирующие организмы могут оказаться в географической изоляции, которая приведет к формированию флор и фаун, включающих определенное количество эндемиков. Медленная мигра­ ция, как правило, сопровождается эволюционными из­ менениями. Эволюция также не бывает без миграции организмов. Медленный и постепенный процесс вымира­ ния может принимать катастрофический характер вслед­ ствие резких изменений физико-географической обста­ новки, приводя к уничтожению целых флор и фаун. Эти обстоятельства, действующие совместно и одновременно, знаменуют новый этап в эволюции биосферы.

В расселении организмов и формировании биот важную роль сыграли глобальные палеогеографические факторы, прежде всего размер и морфология суши и океанов, ко­ торые определились тектоническими процессами в ли­ тосфере.

Согласно гипотезе фиксизма, т.е. относительно посто­ янного расположения материков и океанов, в течение всей геологической истории Земли и эволюции биосферы из­ менялся только уровень Мирового океана, за которым следовали его трансгрессии и регрессии. Соответственно флора и фауна суши оставляла затопляемые низменнос­ ти и заселяла их вновь после осушения.

Фиксизм не исключает перемещения биоты как резуль­ тата изменения местоположения полюсов оси вращения Земли и не противоречит существованию в геологичес­ ком прошлом современной зональности климата. Смеще­ ние полюсов сопровождалось перемещением природных зон.

Сходство флор и фаун различных континентов и ост­ ровов можно объяснить также наличием сухопутных пе­ реходов между ними —“мостов суши” . В частности, сход­ ство биот Северной Америки и Евразии, согласно этой гипотезе, является следствием миграций растений и жи­ вотных по Беренгии, занимавшей северную часть Тихого океана и соответствующую южную часть Северного Ле­ довитого океана, или существования Северной Атлантиды. Некоторое родство биот Южной Америки и Африки объяс­ нялось нахождением между ними гипотетического мате­ рика Южная Атлантида, а Африки, Южной Азии и Ав­ стралии —Лемурии.

Современная теория мобилизма (лат. mobilis — под­ вижный) —движения литосферных плит, сменившая фик­ сизм, не отрицает возможности расселения организмов после регрессий моря, в результате изменения положе­ ния оси вращения Земли и появления “мостов суши” . Однако она позволяет объяснить формирование лика Зем­ ли, определившего развитие биосферы.

Вначале гипотеза мобилизма предполагала дрейф толь­ ко континентов. Ориентируясь на сходство очертаний береговой линии материков, в частности Южной Амери­ ки и Африки, А.Вегенер (1925) путем сближения до наи­ лучшего совпадения очертаний их окраин реконструи­ ровал единый суперконтинент Пангею, который суще­ ствовал в начале мезозоя. Огромные разломы разорвали этот единый суперконтинент на отдельные, ныне суще­ ствующие материки, на месте раздвижения которых об­ разовались океаны.

Аргументами в пользу дрейфа материков служили также окаменелые остатки представителей древних флор и фаун, особенности геологического строения береговых районов, палеоклиматические данные (покровные оледе­ нения) и некоторое сходство современных флор и фаун материков. К 50-м гг. эта гипотеза, которая не могла объяснить причину образования разломов и раздвиже­ ния материков, была практически забыта.

Современный вариант мобилизма получил название “новая глобальная тектоника” или “тектоника лито­ сферных плит” . Возрождение этой концепции, основы­ вающейся на результатах изучения рельефа дна, маг­ нитных полей океанов и на данных палеомагматизма, связано с именем американского геолога Г.Хесса. Ее ос­ новные положения в настоящее время разделяются боль­ шинством ученых и специалистов.

Согласно новой глобальной тектонике, литосфера, включая верхнюю мантию, “разломана” на литосферные плиты —глыбы материковой коры с припаянными к ним обширными участками океанической коры, крупнейши­ ми из которых являются Евроазиатская, Североамери­ канская, Южноамериканская, Африканская, Индийская, Антарктическая и Тихоокеанская (рис.4.14). Эти плиты, кроме Тихоокеанской, несут на себе континенты. Кроме того, существуют плиты меньшей размерности.

Причина перемещения литосферных плит заключена в обмене веществом между верхней и нижней мантией в результате конвекционных (от лат. convectio —принесе­ ние, доставка) течений, образующих замкнутые ячейки, имеющие горизонтальные размеры в несколько тысяч километров.

Плиты расходятся от срединно-океанических хребтов к молодым складчатым поясам —Альпийско-Гималайс­ кому и Циркумтихоокеанскому. Причина этого расхож­ дения заключена в том* что именно под срединно-океа­ ническими хребтами происходит подъем разогретого вещества мантии, который раздвигает по обе стороны от оси хребта ранее вынесенную породу, образуя “щель” - рифт. Аналогичные рифты образуются и под материка­ ми, стремясь расколоть их на отдельные глыбы, напри­ мер в Восточной Африке.

Процесс раздвигания океанического дна получил на­ звание спрединга. Для каждого участка срединно-океа­ нических хребтов скорость раздвигания непостоянна и изменяется от 2-4 см/год (Атлантический океан) до 17— 18 см/год (Тихий океан). При раздвигании океаническо­ го дна происходит перемещение континентов вместе с литосферными плитами.

Движущиеся плиты сталкиваются в планетарном по­ ясе сжатия, образуя горные пояса в результате коробле­

ния краев континентов. В зоне-глубоководных желобов в этом поясе сжатия происходит подвиг (субдукция) океа­ нической, более тяжелой коры, под континентальную, менее тяжелую, т.е. океаническая кора вместе с ни­ жележащим слоем литосферы уходит под материки в менее вязкую астеносферу. Погружаясь глубже в недра Земли, она образует нисходящую ветвь конвективного движения вещества в мантии. Однако на некоторых разломах перемещение плит происходит только гори­ зонтально, без существенного раздвижения или на­ двигания.

Погружающаяся в мантию океаническая кора пере­ плавляется, слагающие ее породы теряют воду, металлы, часть кремнезема и другие подвижные соединения и эле­ менты. Более тяжелые вещества опускаются вместе с нисходящей ветвью конвективной ячейки, легкие (магма, богатая водой и кремнеземом) —поднимаются на поверх­ ность наползающего края плиты, формируя вулканичес­ кие цепи островных дуг и континентальных окраин.

Наиболее очевидным проявлением протекающих в литосфере процессов являются вулканизм и землетрясе­ ния, приуроченные к сейсмическим зонам, которые со­ впадают в океанах со срединно-океаническими хребтами

ирифтами, на материках —с поясом сжатия. Сторонники глобальной тектоники плит считают, что

конвекционные ячейки в мантии существуют 200— 300 млн лет, после чего происходит их перестройка. Кон­ векционные циклы совпадают с тектоническими цикла­ ми. Главным процессом, определяющим эти эволюции Земли, является плотностная дифференциация первич­ ного вещества планеты, приведшая к выделению тяже­ лого ядра и образованию ее геосфер (Сорохтин, 1974). Рас­ кол единого материка Пангеи, существовавшего в начале мезозоя, начался в триасе, не менее 200 млн лет назад. Пангея вначале была разделена широтным рифтом на два материка: северный —Лавразию и южный —Гондвану.

С этим широтным рифтом связано образование океана Тетис, который сыграл большую роль в изоляции флор и фаун Северного и Южного полушарий: его положение часто совпадало с тропическим поясом, являвшимся не­ преодолимым географическим барьером для биоты ме­ нее теплых климатических зон. Именно с этого времени