книги / Основы экологии

Рис. 4.12. Экологические области океана

прикрепленных ко дну. На каменистых грунтах он бога­ че, чем на илистых. Максимального развития флора ли­ торали достигает в умеренном поясе. Фауна наиболее разнообразна в тропиках, по направлению к полюсам она становится все беднее.

Для животных литораль служит зоной, промежуточ­ ной между сушей и морем, и определяет переход от на­ земного к морскому образу жизни. Многие виды могут в течение того или иного периода оставаться на воздухе, поскольку имеют различные приспособления, защищаю­ щие от высыхания во время прилива. Так, морские же­ луди плотно закрывают раковину, хитоны и морские блюдечки присасываются к камням, актинии и голожа­ берные моллюски сжимаются и покрываются слизью. Кроме названных животных, на скалах обитают устрицы, мидии, литорины, на водорослях и среди них - гидроиды, мшанки, асцидии, в мягких грунтах —черви и роющие двустворчатые моллюски. Во время прилива в прибреж­ ной зоне появляются рыбы.

Сублиторалъ является зоной развития жизни на дне океана от уровня воды при самом низком отливе до ниж­ ней границы распространения донной растительности. Ей свойственна четкая вертикальная дифференциация водо­ рослей: верхние горизонты занимают зеленые, средние - бурые и самые нижние — красные водоросли. Донная флора (фитобентос) включает несколько видов травя­ нистых цветковых растений: зоостеру, посейдонию, тесассию и др. Донная фауна (зообентос) сублиторали чрез­ вычайно обильна и разнообразна. Особенно многочис­ ленны иглокожие, моллюски, черви и ракообразные, а в тропических широтах —кораллы. В сублиторали сосре­ доточены основное промысловые запасы морских при­ донных рыб (палтус, камбала и др.).

Батиаль (от греч. bathys —глубокий) занимает мате­ риковый склон на глубинах от 200 до 2500—3000 м. Для нее характерно почти полное отсутствие света, значитель­ ное давление (до 24,5 МПа), небольшие сезонные колеба­ ния температуры и плотности вод, несплошной слой донных осадков. Растительный мир чрезвычайно беден. Преобладают разнообразные представители зообентоса: много рыб, переходных к абиссальным формам.

Абиссаль (от греч. abyssos — бездонный) — это зона наибольших морских глубин. Области дна океана с глу­ бинами свыше 6000 м выделяются как ультраабиссаль. В воде полностью отсутствует солнечный свет, много уг­ лекислого газа, температура постоянно низкая (1—2 °С, в полярных областях ниже 0 °С), огромное давление (до 107,8 МПа) и слабая подвижность воды. Грунты полу­ жидкие, органогенного или минерального происхожде­ ния.

Растительный мир представлен только некоторыми бактериальными формами. Ультраабиссальные животные отличаются резко выраженным эндемизмом и древностью. Пищей им служат бактерии, а также “дождь трупов” и оседающий детрит. По этой причине все глубоководные животные —детритоеды и хищники. Они слепы или име­ ют очень развитые глаза, часто телескопические. У мно­ гих рыб и головоногих моллюсков есть органы свечения — фотофоры. У некоторых видов светятся вся поверхность тела или ее участки. Окраска животных темная, при от­ сутствии пигментации тело белесоватое. Скудные запасы пищи — причина малых размеров животных, а низкая температура и обилие углекислого газа — обызвествле­ ния скелетов и желеобразности тканей. Уплощенное тело не позволяет животному погружаться в ил, а длинные конечности - ходули, иглы и стебли удерживают его над дном.

Среди глубоководных рыб имеются виды со специаль­ ными приспособлениями для ловли добычи (например, рыбы-удильщики с отростками-приманками, снабженны­ ми фотЬфорами). У некоторых рыб (мешкороты и боль­ шероты) огромные пасти, часто с острыми, загнутыми внутрь длинными зубами (хаумюд и тактостом). Живо­ глоты, у которых стенки тела и желудок сильно растяги­ ваются, способны заглатывать добычу, по размерам в 2— 3 раза большую самих хищников. Интересно, что рыбыудильщики, живущие на глубинах, где отсутствуют свет

икакие-либо сезонные изменения, размножаются весной

илетом.

Абиссальные глубины еще мало изучены. Относитель­ ное постоянство глубоководной океанической среды на протяжении длительного геологического времени позво­ лило выжить довольно большому количеству древней­

ших организмов, среди которых рыба латимерия, деся­ тиногие раки, стебельчатые морские лилии и др.

В зависимости от степени освещенности пелагиаль по вертикали делится на три области: эвфотическая (хоро­ шо освещенная), дисфотическая (сумеречная) и афоти­ ческая (света недостаточно для фотосинтеза растений или он полностью отсутствует).

В пелагиали выделяются неритическая и океаническая зоны. Первая располагается в пределах шельфа и огра­ ничена глубинами 200 м. Она прерывается пространства­ ми с сильно опресненной и даже пресной водой у устьев больших рек. Многие морские обитатели (ластоногие, пингвины, прибрежные виды китообразных, некоторые виды крабов и раков-отшельников) связаны с берегами. Неритическую зону населяют также животные, личинки которых ведут бентосный образ жизни, а взрослые особи — пелагический и наоборот. В ней сосредоточены основные районы рыболовства. Океаническая зона включает всю толщу воды, кроме неритической.

В целом в толще воды прослеживаются следующие зоны: поверхностная (эпипелагиаль), переходная (мезопелагиаль) и глубоководная, в которую входят батипелагиаль, абиссопелагиаль и ультраабиссаль (рис. 4.12). В различных зонах обитают представители планктона (пе­ реносимые морскими течениями и волнами), нектона (активно плавающие), плейстона (обитающие на поверх­ ности воды), нейстона (прикрепленные к поверхности пленки воды снизу или сверху) и гипонейстона (живу­ щие непосредственно под водной поверхностью).

4.7. ВНУТРЕННИЕ ВОДОЕМЫ

ИВОДОТОКИ

Квнутренним водоемам относятся озера, водохрани­ лища и пруды. В отличие от морей и океанов, сообщаю­ щихся и являющих собой единое целое, озера разделены большими участками суши и аналогичны островам,

разбросанным на материке.

Большинство озер геологически молоды. Крупные озера образовались в ледниковый или послеледниковый период. Только некоторые из них имеют третичный и

даже мезозойский возраст. Как правило, биота древних озер богата эндемичными видами (Байкал в Азии, Тангань­ ика в Африке, Охридское озеро в Западной Македо­ нии и др.).

По содержанию солей озера можно разделить на две большие группы —пресные и соленые. К пресным отно­ сятся водоемы, концентрация солей в которых менее 0 , 5 % о . Химический состав воды в них определяется на­ хождением водоема в той или иной природной зоне. В воде озер тундры присутствуют ионы кремния й гидро­ карбонатный (НСО^), лесной зоны — кальция и гидро­ карбонатный, степной —натрия и сульфатный (SO^-) или натрия и хлора/пустынной —"натрия и хлора.

Жесткость пресной воды, обусловленная содержани­ ем углекислого кальция, является одним из факторов, определяющих видовой состав организмов. Например, пресноводные губки и мшанки предпочитают жесткую воду, а моллюски —мягкую.

В соленых озерах концентрация солей может превы­ шать 300 % о . Озера с содержанием солей от 1 до 35 %о относятся к солоноватым. Из-за высокой концентрации солей в соленых озерах обитают немногочисленные виды растений и животных, однако количество особей может быть значительным. Предельная соленость, при которой возможно существование живых организмов, составля­ ет, вероятно, 220 % о. При большей солености в озерах живут только рачок артемия (Artemia salina) и бакте­ рии. При солености, превышающей верхний предел жиз­ ни в водоемах, выделение солей из организма становится невозможным.

Воды озер различаются также по содержанию биогенных элементов и органических веществ. По этому показателю выделяются озера олиготрофные, эвтрофные и дистрофные. Олиготрофные, как правило, глубоки, бедны минеральным азотом и фосфором. Вода в них про­ зрачная, зеленого или синего цвета, берега крутые и об­ рывистые. Плотность организмов низкая. Эвтрофные озера, богатые азотом и фосфором, имеют небольшие глу­ бины и широкие пояса прибрежной растительности. Вода в них малопрозрачная, от зеленовато-коричневого до ко­ ричневого цвета. Обилие организмов может приводить к дефициту кислорода в глубинных водах. Дистрофные озера мелкие, имеют берега, поросшие торфообразую­

щей растительностью. Вода взвесью органических веществ окрашена в бурый цвет. Органический мир беден. Кроме этих основных типов озер, существуют переходные, и по мере развития озеро или другой пресноводный водоем может переходить из одного типа в другой вплоть до пол­ ного исчезновения. В естественный ход их динамики за­ метные изменения вносит человек.

Характерной чертой водоемов суши является страти­ фикация. Циркуляция воды в озере зависит не только от течений (в случае больших размеров водоема) и ветровых волнений, но и от климата сопредельных территорий. Нередко озеро стратифицируется, когда теплые верхние слои в озере (эпилимнион) временно изолируются от ох­ лажденных глубинных вод (гиполимнион) зоной термо­ клина, которая служит преградой для обмена различны­ ми веществами. В некоторых случаях, особенно зимой, может наблюдаться обратная стратификация, связанная с опусканием воды с наибольшей плотностью (при 4 °С) и охлаждением ее под ледниковым панцирем. Вертикаль­ ное перемешивание вод происходит в периоды, когда тем­ пература разных слоев воды выравнивается. В очень глу­ боких озерах перемешивание воды не достигает дна. В них существует застойная зона, лишенная кислорода, с постоянными температурой и химическим составом.

С учетом термических особенностей климата озера можно классифицировать следующим образом (по Леме, 1986):

1)мономиктические (от англ, mix —смешивать) холод­ ные озера арктических и альпийских областей с одним (летним) периодом циркуляции;

2)мономиктические теплые озера субтропических об­ ластей, в которых перемешивание происходит в холод^ ное время года;

3)димиктические озера умеренных областей с двумя периодами обновления вод —весной и осенью (после этих перемешиваний часто происходит “цветение вод”, так как водорослям в освещенной зоне становятся доступными привнесенные в эту зону донные биогенные вещества);

4)полимиктические озера области тропического кли­ мата с многочисленными периодами циркуляции;

5)олигомиктические озера, также тропические, с ред­ кими нерегулярными периодами циркуляции.

От сезонной ритмики развития растительности и пе­ ремешивания воды зависит содержание кислорода в ней. Недостаток кислорода приводит к летним и зимним за­ морам рыб, гибели беспозвоночных и растений. При его отсутствии сохраняются лишь бактериальные формы жизни. Водные растения при фотосинтезе выделяют кис­ лород и создают органическое вещество, которое преоб­ разуют организмы-гетеротрофы. В результате появляется автохтонное (местное по происхождению) органическое вещество,, которое, оседая на дно, вместе с минеральны­ ми отложениями заполняет озерную котловину различ­ ными илами, сапропелями и т.д. Минерализация орга­ нического вещества на дне продолжается уже в условиях анаэробиоза.

В отличие от автохтонного, вещество, поступившее в озеро извне в результате разрушения берегов и смыва его

ссуши, называется аллохтонным. Попадание его в озеро ускоряет процесс заиливания водоема. Смыв удобрений

ссельскохозяйственных угодий ускоряет также дистрофикацию озер и других внутренних водоемов.

Водоемам суши присуща четко выраженная зональ­ ность. У глубоководных озер обычно различают литораль (мелководье), сублитораль (склон), профундаль (относи­ тельно выровненное ложе дна) и пелагиаль (зона откры­ той воды). По размещению в экологических зонах водо­ ема среди организмов выделяются обитатели дна (бен­ тос), водной толщи (планктон) и активно плавающие (не­ ктон).

Литоральная зона эвтрофных и дистрофных озер за­ нята гигрофильной травянистой растительностью: осоками, тростником, камышом, водолюбивым разнотравьем. В умеренной полосе Северного полушария нередки черноолынаники и ивняковые кустарники. На глубине око­ ло 1 м,^в сублиторали, гигрофильная растительность ус­ тупает место гидатофитам: кувшинкам, рдестам и др. На глубине 2—3 м и глубже встречаются только харовые водо­ росли.

Песчаные и галечниковые участки литорали и субли­ торали олиготрофных озер заняты прибрежником, полушником, харовыми водорослями и водяными мхами (Fontinalis). В целом зона макрофитов определяется про­ зрачностью воды. У мелководных озер с прозрачной водой

вся подводная котловина занята растительностью. Здесь обычно размножаются синезеленые, зеленые и диатомо­ вые водоросли. На илистом дне эвтрофных озер обитают разнообразные моллюски, личинки и куколки стрекоз, поденок, комаров-звонцов, а также губки, мшанки, не­ матоды и кольчатые черви. С этими частями водоема свя­ зана жизнь млекопитающих, ведущих водно-наземный образ жизни (выдра, бобр, норка, водяная полевка), и многих водоплавающих птиц.

В профундальной зоне состав бентоса и его сезонные вариации определяются насыщением воды кислородом. В олиготрофных озерах, богатых кислородом, бентосные виды довольно многочисленны. Особенно характерны личинки комаров-звонцов. В эвтрофных озерах обитают виды, приспособленные к существованию в среде с низ­ ким содержанием кислорода, например личинки мотыля (Chironomus), а также комаров-звонцов (Tendepis) и коль­ чатые черви трубочники (Tubifex), которые покидают глубинную зону во время летнего застоя воды. В бореальных и альпийских озерах с постоянно низкой темпе­ ратурой гиполимниона выжили такие арктические рако­ образные, как реликтовая мизида (Mysis relicta), бокоплав (Pontoporeia) и различные ракушковые (Ostracoda).

Состав и количество планктона также подвержены сезонным колебаниям. Так, во многих озерах умеренно­ го климата весенний и осенний максимумы, связанные с перемешиванием воды, чередуются с летним и зимним минимумами, совпадающими с периодами стратифика­ ции. Планктон образуют синезеленые, зеленые, диато­ мовые, хлорококковые и жгутиковые водоросли. В его состав входят также простейшие, коловратки, остракоды, веслоногие и ветвистоусые рачки, личинки различных видов насекомых, пластинчатожаберных моллюсков и т.д.

Вертикальное распределение планктона в толще воды неоднородно. Некоторое количество организмов локали­ зовано на нижней (нейстон) или верхней (плейстон) сто­ роне поверхностной пленки воды, удерживаемое силой поверхностного натяжения. В состав планктона входят водоросли, простейшие, личинки комаров, представите­ ли насекомых и мелких ракообразных. Некоторые жи­ вотные и водоросли озерного планктона осуществляют регулярные вертикальные миграции, поднимаясь ночью

и опускаясь днём. Количество бактерий в озерных водах различно. Особенно много их в загрязненных водоемах. Из кишечнополостных в планктоне озер очень редко встре­ чаются только медузы (лимнокнида в озере Танганьика, краспедакуста в озерах Евразии и Северной Америки).

Озерный нектон состоит в основном из рыб. В лито­ ральной зоне обитают амфибии, черепахи, змеи и насе­ комые. Набор видов нектона зависит от природной зоны, в которой расположено озеро, и его типа. Олиготрофные озера благоприятны для лососей, форелей, сигов и голь­ цов. Кроме того, в них обитают окунь, щука, плотва, уклейка, гольяны и др. Эвтрофные водоемы богаты кар­ пом, который хорошо переносит дефицит кислорода.

В последние десятилетия среди внутренних водоемов увеличилось число искусственных — водохранилищ и прудов. Водохранилище представляет собой новую, дина­ мичную водную экосистему, формирование биоты кото­ рой происходит за счет гидробионтов затопленных русел рек, озер и старичных водоемов в измененных гидроэко­ логических условиях. Его строительство значительно ме­ няет гидрологический режим реки и условия существо­ вания в ней животных и растений. На дне водоемов ока­ зываются не только почвенный покров с большим запа­ сом биогенных веществ, но и растительность, включая древостой. Плотина водохранилища служит препятстви­ ем для хода на икрометание проходных рыб. Обилие пе­ регнивающего органического вещества и попадание в озера речных наносов приводят к быстрому заиливанию ложа водохранилища при замедленном течении реки. Чрезмерное обогащение воды растворенными биогенны­ ми элементами вызывает массовое развитие синезеленых, зеленых и других водорослей. Очень быстро водохрани­ лища превращаются в болота. Одновременно подтапли­ ваются и часто заболачиваются берега. К сожалению, негативные последствия создания водохранилищ не всегда прогнозировались при их проектировании и строитель­ стве.

Водотоки (реки, ручьи, источники) отличаются от водо­ емов несколькими особенностями. Прежде всего течение в них является более важным условием существования организмов, чем во внутренних водоемах. Реки и ручьи

испытывают большее влияние со стороны суши, так как площадь их водосбора во многих случаях, особенно у крупных рек (Волга, Дунай, Енисей, Нил и др.), оказы­ вается не только неизмеримо больше, но и сложнее по природным условиям. Концентрация кислорода в про­ точной воде обычно выше и он более равномерно распре­ делен, чем в стоячей.

Воды рек и ручьев пресные. По химическому составу вод все реки мира подразделяются на жестководные, или карбонатные, с минерализацией до 100 мг/л, и мягко­ водные, или хлоридные, с минерализацией до 25 мг/л. Химический состав вод карбонатных рек связан с вывет­ риванием скальных пород, а хлоридных — с атмосфер­ ными осадками. Кроме того, существуют “черные” реки с большим содержанием взвешенных в воде органичес­ ких веществ. В промышленных и сельскохозяйственных районах воды рек и ручьев значительно загрязнены.

Биота рек и ручьев состоит из бентоса, планктона и нектона. В зависимости от характера дна (ил, рыхлые наносы, плотный грунт, скальные участки и т.д.) в водо­ токах обитают различные бентосные животные.Бентос быстрых потоков резко отличается от бентоса медленных. Песчаное дно и скальные участки, как правило, мало заселены. В илах плессов живут кольчатые черви, плас­ тинчатожаберные моллюски, личинки поденок и кома­ ров. Камни на быстрых потоках обрастают водорослями, а иногда и мхами. Высшая водная растительность широ­ ко распространена на участках с медленным течением.

Планктон представлен водорослями, рачками и колов­ ратками. Верховья рек и ручьев с быстрым течением лишены настоящего планктона, поскольку в таких усло­ виях планктонные организмы не размножаются.

Нектон образуют рыбы, способные перемещаться про­ тив течения. От истока до устья разные рыбы занимают отрезки реки, различающиеся по скорости течения. В Европе форель обитает в прохладных и быстрых водах, хариус, усач, пескарь, окунь, елец, голавль —на участках

сдостаточно быстрым течением, хорошей аэрацией и песчаным или гравийным дном, лещ, карп, линь, плотва, уклейка и щука —на отрезках рек с медленным течени­ ем, илистым или мелкопесчаным дном. Тропические реки

смедленным течением заселены полуводными.животны­