книги / Основы экологии

тия цветковых растений. С течением времени оно шло более быстрыми темпами в самых далеких друг от друга группах цветковых растений и в итоге приобрело настоль­ ко широкие масштабы, что охватило все главные линии их развития.

Большое значение в эволюции цветковых растений имела неотения — способность размножаться на ранней стадии онтогенеза. Она обычно связана с лимитирующи­ ми факторами среды — низкой температурой, недостат­ ком влаги и коротким вегетационным периодом.

Из огромного разнообразия древесных и травянистых форм цветковые оказались единственной группой расте­ ний, способной к образованию сложных многоярусных сообществ. Возникновение этих сообществ привело к более полному и интенсивному использованию природной среды, успешному завоеванию новых территорий, особен­ но непригодных для голосеменных.

В эволюции и массовом расселении цветковых велика роль и животных-опылителей, особенно насекомых. Пи­ таясь пыльцой, насекомые переносили ее с одного стро­ била исходных предков покрытосеменных на другой и, таким образом,были первыми агентами перекрестного опыления. Со временем насекомые приспособились по­ едать и семязачатки, нанося уже существенный вред размножению растений. Реакцией на такое отрицатель­ ное влияние насекомых явился отбор приспособительных форм с закрытыми семезачатками.

Определяющее значение для широкого распростране­ ния цветковых растений имела их повышенная световыносливость. В этом отношении они превосходили папо­ ротники, саговники и хвойные в условиях климата, характеризующегося большей влажностью и меньшей освещенностью. К концу мелового периода леса из древних форм платанов, лавров, дубов, магнолий и эвка­ липтов, среди которых нередкими оказывались и хвой­ ные —секвойи, тисы и кипарисы, стали неотъемлемым компонентом ландшафтов планеты.

Завоевание суши цветковыми растениями знаменует один из решающих, переломных факторов эволюции животных. Как уже отмечалось, млекопитающие появи­ лись в конце триаса, но их бурное развитие начинается с конца мела, вслед за частичным вытеснением голосе­

менных и папоротников именно цветковыми. Этот параллелизм внезапности и быстроты распространения по­ крытосеменных и млекопитающих объясняется взаимо­ зависимыми процессами. Условия, с которыми был свя­ зан расцвет покрытосеменных, явились благоприятны­ ми и для млекопитающих. Некоторое отставание в разви­ тии, но не в появлении млекопитающих становится по­ нятным, если обратить внимание на зависимость боль­ шинства млекопитающих от покрытосеменных —их ос­ новного источника питания. Очевидно, сперва должен был развиться источник питания, а затем мог появиться и потребитель.

После установления первичных форм связей между цветковыми растениями и животными эволюция этих представителей органического мира приобрела взаи­ мозависимый характер. Животные, особенно птицы, насекомые и млекопитающие, оказали влияние на фор­ мирование у растений ярко окрашенных цветков и съедобных плодов, защитных приспособлений морфо­ логического, биохимического и физиологического характера. Одновременно цветковые растения оказа­ ли и оказывают сильное формирующее воздействие на животных. Поскольку основными формами связей животных с растениями являются пищевые, в процес­ се сопряженной эволюции определились группы жи­ вотных со специализированным питанием (травоядные, плодоядные, семяядные и др.). Взаимная адаптация растений и животных в историко-эволюционном аспек­ те привела во многих случаях к настолько тесным свя­ зям между ними, что некоторые конкретные виды и группы животных не могут существовать без опреде­ ленных видов или групп растений и наоборот.

С началом эволюционного взрыва цветковых растений связана гибель динозавров и птерозавров, господствовав­ ших в животном населении биосферы почти 150 млн лет. Их исчезновение с лица Земли в конце мелового периода получило название “великого вымирания” . Падение круп­ ного космического тела, изменение радиационной обста­ новки на Земле, отравление растительными ядами по­ явившихся цветковых, похолодание климата, конку­ рентная борьба с млекопитающими и множество других

версий вымирания указывают, что причина этого собы­ тия, вероятно, комплексная.

Вконце мелового периода вымерли также аммониты, почти все белемниты, многие группы двустворчатых и брюхоногих моллюсков и многие морские пресмыкаю­ щиеся.

Вэволюционной истории динозавровой фауны еще многое неизвестно. Более или менее хорошо изучена палеонтологическая летопись этих рептилий в конце позднего триаса, поздней юры и позднего мела, в оса­ дочных отложениях которых имеются богатые кост­ ные остатки этих животных. О динозаврах промежу­ точных временных отрезков мезозоя имеются только скудные сведения.

Наиболее вероятная причина вымирания динозавров заключена в изменившихся физико-географических ус­ ловиях конца мелового периода. Образование горных систем вызвало поднятие и осушение материков, а так­ же нарастание континентальности климата. Эти измене­

ния природной обстановки более резко произошли в Аме­ рике и Азии — основных областях распространения меловых динозавров. С сокращением площади водоемов исчезла кормовая база растительноядных динозавров. За их вымиранием неизбежно должно было последовать и вымирание хищников.

Охлаждение коснулось не только вод сохранявшихся эпиконтинентальных водоемов, но и океанических. Раз­ витие биосферы создало такую природную обстановку на планете, в какой не могли существовать теплолюбивые животные, ибо температура их тела зависела от темпера­ туры окружающей среды. Некоторые палеонтологи по­ лагают, что среди динозавров могли быть и теплокров­ ные представители.

Определенную роль в вымирании динозавров, веро­ ятно, сыграла и возрастающая сухость воздуха. Вы­ жить смогли крокодилы, черепахи, змеи и ящерицы, наружный покров которых надежно защитил тело от чрезмерной потери влаги. Способствовали выживанию также их неприхотливость в пище и свойственный не­ которым из них прием —зарываться в ил высыхавших водоемов.

| 2.4. КАЙНОЗОЙСКИЙ ЭТАП

Отсчет последней, кайнозойской, эры в геологической истории и развитии биосферы начался с палеогена (67— 25 млн лет назад) (рис. 2.7). Палеоген и последовавший за ним неоген (25-1,6 млн лет назад) обычно объединя­ ют в третичный период, в течение которого формирова­ лась арктотретичная флора —предвестница современной растительности тропического, субтропического и умерен­ ного поясов Северного полушария. С кайнозойской эрой связано образование в результате Альпийского орогенеза молодых горных систем Евразии и Америки. Океан Тетис сменился горными системами, включающими Альпы, Карпаты, Кавказ, Тянь-Шань, Памир и Гималаи. В ка­ честве реликтовых морских бассейнов сохранились толь­ ко Средиземное, Черное и Каспийское моря. Альпийская складчатость проявилась и в Тихоокеанском горном по­ ясе, в котором охватила меньшие площади и развива­ лась слабо. Вследствие глобальной неотектоники лито­ сферные плиты заняли положение, соответствующее со­ временным материкам и океанам.

Климат на Земле оставался теплым и влажным. Средняя температура превышала современную на 8^9 °С. В течение всего палеогена на суше господствовала бога­ тейшая тропическая флора (в более полярных широтах - субтропическая). В Северном полушарии она получила название полтавской. В палеогеновых лесах росли пальма сабаль, магнолии, вечнозеленые дубы и буки, эвкалипты, фикусы, камфорный лавр, хлебное дерево, олеандры, гранаты и др. Сходство лесам Евразии и Северной Америки при­ давали секвойя, болотный кипарис, гинкго, ликвидамбар, тюльпанное дерево и протейные. На более северных тер­ риториях (Сибирь, Дальний Восток, Гренландия, Шпиц­ берген, Северная Америка) широкое развитие получили листопадные широколиственные леса.

растения: 1 - пальмы; 2 - хвойное; 3 - дуб; животные: 4 - костистые рыбы; 5 - шестилучевьп* кораллы; 6 - птица; 7 - хрящевая рыба (акула); 8 - двустворчатые моллюски; 9 - брюхоногим моллюск; 10 — краб; 11 - гиппарион; 12 - динотерии; 13 — эогнппус; 14 - индрнкотерий; 15 саблезубый тигр; 16 - лемур

В конце палеогена, примерно 30 млн лет назад, нача­ лось постепенное похолодание климата Земли, вызван­ ное уменьшением содержания углекислого газа в атмос­ фере (Будыко, 1980), увеличением площади суши и ее высоты над уровнем моря, а также уменьшением тепло­ обмена в океане. Это похолодание вызвало прежде всего оледенение в Антарктиде, которая заняла свое приполюс­ ное положение, вначале в горах, а затем (около 20 млн лет назад) образовался сплошной ледниковый покров. Материковые ледники в Северном полушарии появились в последнем миллионолетии.

Прогрессирующее с конца палеогена похолодание при­ вело к смене полтавской флоры Евразии тургайской, пред­ ставители которой сначала по горным хребтам, а с на­ ступлением неогена по более широким путям проникли в Европу, вытесняя вымирающую субтропическую фло­ ру. Из представителей тургайской флоры сформирова­ лись современные листопадные широколиственные леса. На лагунных засоленных берегах высыхающего океана Тетис тургайская флора сменялась солонцеватой, а на водоразделах —близкой к саванновой.

В начале палеогена на суше преобладали клоачные, сумчатые и примитивные плацентарные млекопитающие. Причем географическая изолированность Австралии при­ вела к сохранению на материке сумчатых и клоачных, в то время как на остальных континентах господствующи­ ми оказались плацентарные млекопитающие. Теплокров­ ные, живородящие млекопитающие меньше, чем их пред­ шественники пресмыкающиеся, зависели от изменений окружающей среды. Они смогли освоить не только сушу, но и водную (китообразные и ластоногие), и воздушную среду (летучие мыши). Расширялась область распростра­ нения птиц. Костистые рыбы заселили все пресные и морские водоемы. Продолжали развиваться земноводные и пресмыкающиеся, появились новые группы фораминифер, моллюсков, мшанок и иглокожих. До конца па­ леогена существовала индрикотериевая фауна, названная так по типичному для нее крупному безрогому носорогу индрикотерию.

Постепенное похолодание и нарастание континентальности климата в первой половине неогена оттеснило тургайские леса на океанические фланги Евразийского кон­

тинента —в Средиземноморье, Западную и частично Во­ сточную Европу, на юг Дальнего Востока, а также в Кар­ паты, Крым, на Кавказ. В это время в горах Северо-Вос­ точной Сибири появился пояс темнохвойной елово-пих­ товой тайги, который по мере похолодания и нарастания континентальности климата стал расширяться и посте­ пенно занял огромные пространства Сибири, Урала и бассейна Печоры. В Западной Европе развилась тепло­ умеренная флора. Севернее тайги образовалась тундровая растительность. Параллелизм в развитии флоры Евра­ зии и Америки сказался на появлении в последней тра­ вянистых равнин (степей и прерий). Следует упомянуть о господстве в заболоченных низинах самых высоких в истории зеленого покрова Европы так называемых янтарных лесов из смолоносных гигантских деревьев — таксодиума (болотного кипариса), секвойи и ликвидамбара. Их окаменелую смолу —янтарь находят не толь­ ко на берегах Балтийского моря, но и в Полесье. Травя­ нистые поляны обеспечивали кормом оленей, косуль и антилоп. Длиннохоботные слоны со слабоизогнутыми бивнями и крупные однопалые лошади пришли на смену гиппарионовой фауне —мастодонтам, трехпалым гиппа­ рионам и махайродам, гиенам, носорогам, жирафам, оле­ ням и разнообразным обезьянам, достигшим расцвета в начале неогена. В образовавшихся степях Евразии пас­ лись предки травоядных туров и бизонов.

Аридизация африканского континента привела к тому, что отступавшие к экватору леса сменились зоной саванн. Сокращение лесных массивов заставило часть живших в них приматов осваивать новое жизненное пространство. Вероятно, это были хуже приспособленные к условиям лесной жизни и менее конкурентоспособные в этих усло­ виях приматы. За относительно короткий срок возникли популяции людей, владевших навыками создания ка­ менных орудий и использования огня. В конечном итоге появился человек разумный (Homo sapiens).

В антропогене (последние 1,6 млн лет) на фоне общего снижения температуры периодически повторялись фазы резкого похолодания, приводившие к образованию об­ ширных ледниковых покровов в средних и полярных широтах материков Северного полушария. В большей части тропического и в экваториальном поясе климат

менялся слабее, хотя и становился аридным, сокраща­ лась площадь лесов.

Похолодания, образование материковых ледниковых покровов сильно изменили органический мир в Север­ ном полушарии. В Евразии флора неоднократно оттесня­ лась материковым оледенением в более южные широты, неся невосполнимые потери, прежде всего представите­ лей хвойных. На этом огромном континенте нет горных систем меридионального простирания, которые достига­ ли бы субтропиков и тропиков. Флора хвойных оказа­ лась зажатой между наступающим ледниковым покро­ вом и субтропическим поясом с климатическими услови­ ями, чуждыми для данной группы растений. Арктотретичная флора отступала в рефугиумы (убежища) — на Волыно-Подольскую возвышенность, Кавказ (Талыш), в горы Средней Азии и Восточный Китай (особенно в пе­ риод максимального материкового оледенения).

Несколько иная ситуация складывалась в Северной Америке. Система Кордильер меридионального прости­ рания позволила флоре хвойных, отступавшей на юг, проникнуть в пояс субтропиков, поднимаясь в горы, и сохранить свое видовое разнообразие. Поэтому именно в Северной Америке, особенно в области Скалистых гор, сохранились флористически богатые леса из дугласий, сосен, елей, туй и других хвойных пород.

Материковый ледниковый покров и низкие температуры одновременно с аридизацией климата приводили к резко­ му сокращению лесистых территорий (рис. 2.8). К тому же образование ледников изымало из гидросферы боль­ шое количество воды, что вызвало понижение уровня Ми­ рового океана до 100 м. Над материковым ледниковым покровом существовал постоянный антициклон, который сместил к югу траекторию циклонов, приносящих осадки. У сухих и холодных окраин ледника образовалась тундростепь, включившая элементы предшествующих степей. В тундростепные растительные сообщества вошли также травы северных хвойных лесов. В обширной холодной и засушливой тундростепи обитала “ледниковая” фауна, в составе которой были мамонты, шерстистый носорог, се­ верный олень, овцебык, песец, лемминги, белая куропатка, и явно степные и лесостепные виды —бизон, большеро­ гий олень, лошадь, сайга, верблюд и др. (рис. 2.9).