Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

Всилу такой «разношёрстности» применяемых критериев, «низший» вид всегда представлялся как во многом умозрительная категория.

Вдальнейшем с развитием молекулярно-генетических методов анализа появилась возможность дать более объективную классификацию прокариот и уверенно отличать близкие «виды» друг от друга, сравнивая нуклеотидные последовательности ДНК отдельных участков их хромосом и используя определённые критерии уровня сходства этих последовательностей (обычно по гену 16S рРНК и ряду других). Применяемые методы позволили открыть множество неизвестных ранее «видов». Однако, ввиду сетчатого характера эволюции прокариот (см. гл. 3) и условности «критериев», категория «низший» вид осталась всё же по-прежнему в значительной мере умозрительной. Кроме того, по существующему у микробиологов правилу (узаконенному международными кодексами микробиологической номенклатуры), в качестве «настоящего» вида можно признать лишь тот, который можно «увидеть», размножив его в специально подобранной питательной среде. Это так называемые культивируемые виды. Они и имеют право на официальное существование.

С изобретением метода полимеразной цепной реакции (ПцР), позволяющей увеличить концентрацию анализируемого гена в миллионы раз, и автоматизации процесса определения нуклеотидных последовательностей (секвенирование) в размноженном гене (см. гл. 3) появилась возможность распознавать новые «виды» без их предварительного культивирования. Для этих целей просто берётся субстрат (предположительнонаселённыйневедомымивидамибактерий),выделяетсяизнегоДНК.затемнужный ген размножается (ПцР) и секвенируется. Если он оказывается достаточно удалённым (по последовательности нуклеотидов) от такого же гена другого вида, то считается, что новообнаруженный ген принадлежит соответственно и новому «виду», пока ещё не культивированному и, следовательно, имеющему лишь неофициальный статус. Число подобных «скрытых» видов по разным оценкам может превышать официальные виды (поименованные, в отличие от «скрытых», бинарным латинским названием) в десятки, сотни, а возможно и в тысячи раз.

«Высшие» (эукариотные) виды различаются совершенно по другим принципам. Эукариотный вид можно определить, как самостоятельно эволюционирующую популяционную систему. Такое понимание вида, конечно же, слишком туманно и

непригодно для практического использования.

Сделать определение практичным можно, либо выбрав в качестве критерия «самостоятельности» наличие репродуктивной изоляции (изолированная система наверняка

исамостоятельно развивающаяся), либо наличие морфологических различий (а шире: генетических, этологических и прочих), так как их присутствие свидетельствует о «самобытном» существовании популяционной системы.

Первый критерий послужил основой для создания биологической концепции вида

(Dobzhansky, 1937; Майр, 1947, 1968, 1971, 1974; Кэйн, 1958), согласно которой вид – это популяционная система с бипарентальным6 размножением особей, репродуктивно изолированная от других таких же систем. В процессе полового размножения перекрёстно оплодотворяющихся особей комбинируются различные сочетания генов. Эти гены, реплицируясь, в той или иной мере «перемешиваются» между всеми составляющими вид популяционными единицами, образуя тем самым в какой-то степени единый генофонд, обособленный вследствие репродуктивной изоляции от генофондов других видов7.

нофонды поделённых частей ещё длительное время будут сохранять сходство, которое может

30

Биологический вид в зависимости от степени «перемешивания» в нём и интенсивности процессов, дифференцирующих популяции, может состоять из одной (при сильном «перемешивании») или нескольких (при слабом «перемешивании») географических рас или других морфологически (генетически и т.д.) различимых единиц, т.е. может быть моноили политипическим8. Однако, морфологические различия играют существенную роль только при выделении внутривидовых единиц, но не при выделении видов, которые могут практически не отличаться по морфологии (виды – двойники)9.

Второй критерий породил представления о, своего рода, «фенетических» видах, которые выделяют в основном по различиям во «внешности» и в которых критерий репродуктивной изоляции не принимается во внимание. Это типологический и филогенетический виды.

Вполнепонятно,что«фенетические»видыболееуниверсальны,чембиологический вид, так как в отличие от последнего, они могут быть не только би-, но и унипарентальными. Унипарентальные «фенетические» виды отличаются определённым своеобразием. Вследствие того, что размножаются исключительно путём апомиксиса10 и самооплодотворения (автогамии), они состоят из клонов и инбредных линий (автогамия), внутри которых особи практически идентичны по генотипам и которые по отношению к другим клонам (линиям) своего вида «ведут себя», как, своего рода, микровиды,11 так как не образуют интегрированного половым процессом12 единого генофонда.

Под типологическим видом обычно понимается морфологический «типаж», характеризующий исследуемую популяционную систему в целом и дискретно отличную от других «типажей» других популяционных систем. Если между исследуемыми популяционными системами имеется дискретность (т.е. наблюдается хиатус – разрыв в значениях признаков), то эти системы причисляют к разным видам. Если разрывов нет, их считают различными подвидами.

В итоге, типологический вид подобно биологическому может существовать как в моно-, так и в политипическом состоянии13.

перейти и в единство при разрушении преград. Неоднократно повторяясь, подобный процесс в какой-то мере будет консолидировать части в единое целое.

8Аналогично моно- и поливалентности «низших» видов.

9Морфологически сходные виды некоторые авторы предлагают именовать криптическими видами и делить их на три категории (Боркин и др., 2004): виды-близнецы (сестринские, наиболее близкие друг другу по степени родства, виды, возникающие в результате одного акта видообразования, т.е. дихотомии ближайшего общего предка); виды-двойники (имеют более отдаленное родство друг с другом, возникают в результате более чем одного акта видообразования); виды, образованные «вертикальной» парой «предок-потомок» (например, сосуществующие сходные морфологически диплоидный вид-предок и автополиплоидный вид-потомок). В нашей книге термин виды-двойники используются в «классическом» смысле как синоним термина криптические виды.

10Напомним, что под апомиксисом понимается образование особей не путем слияния мужских и женских половых клеток, а путем одной из форм бесполого размножения. Например, это может быть «соматическое» размножение луковицами, клубнями, корневыми отпрысками, отводками ветвей и т.д. Это может быть партеногенез, т.е. когда яйцеклетка с нередуцированным набором хромосом делится и развивается в зародыш, не будучи оплодотворенной. Наконец, это может быть обусловлено другим процессом – замещением нормальной гаплоидной яйцеклетки диплоидной соматической клеткой, дающей начало зародышу.

11Термин микровид или жорданон использовался ранее для обозначения морфологически слабо дифференцированных популяций с хиатусами (разрывами). Сейчас может быть применен в тех же целях, но лишь в случае растений с унипарентальным размножением (Гранд, 1984).

12Точнее, «бипарентальным» половым процессом.

13Типологический вид (в изложенной выше трактовке) часто именуют таксономическим или

31

Рис. 10. Схема, иллюстрирующая деление на концептуально различные типы видов. Главные деления выделены утолщёнными линиями. Тонкими линиями символически изображены второстепенные деления (в той или иной мере отличающиеся от «канонических» делений).

Под филогенетическим видом понимается популяционная система (монофилетическая группировка популяций), отличающаяся от других уникальными признаками (апоморфиями) составляющих её особей или по уникальному сочетанию неуникальных признаков. Так как эти признаки могут быть сколь угодно незначительными, ранг вида способны получать единицы, характеризуемые биологической и/или типологической концепцией вида как внутривидовые, в виду чего подобный (филогенетический)

морфологическим видом. здесь мы, однако, не придерживаемся данной традиции. Отметим, что типологический вид представлялся по-разному на разных исторических этапах развития науки (в какой-то мере, и сейчас). Вначале он «существовал в образе» монотипической, далее неделимой единицы (морфологический линнеевский вид). затем представления усложнились. Постепенно пришли к пониманию, что вид на самом деле политипичен, т.е. состоит из более мелких единиц – географических рас, именуемых систематиками подвидами (современная типологическая и биологическая концепции). Далее появилась филогенетическая концепция, вернувшаяся почти к «прежнему» монотипическому пониманию вида. В силу этих причин, а также вследствие отличий в традициях научных школ, систематики «естественным образом» разделились на укрупнителей – «политипистов», и дробителей – «монотипистов». Считается, что первых больше проживает в Старом свете, вторых – в Новом. Так как дробители предпочитают описывать в качестве видов подвиды укрупнителей, «на этой почве» возникают существенные межконтинентальные и межнациональные различия.

32

вид, по существу, является монотипическим (Cracraft, 1983; Donoghue, 1985; McKitrik, Zink, 1988; Kluge, 1990; Zink, 1997)14.

Иногда некоторые воспринимают филогенетический вид как, своего рода, неотипологический по той простой причине, что в основе того и другого лежит фенетический подход. Однако сходство на этом и заканчивается. В некотором смысле, типологический подход гораздо ближе к биологическому, так как, по крайней мере, на подсознательном уровне у практиков «типологические» хиатусы (разрывы) ассоциируются, в первую очередь, с наличием репродуктивной изоляции. Поэтому-то «бытовые» рассуждения о виде у практикующих систематиков часто представляют собой типологи- ческо-биологическую смесь, т.е. под видом понимается морфологически и репродуктивно обособленная система популяций. Причём, в зависимости от исследователей и объектов, в одних случаях больше одного, в других – другого. Делаются даже попытки перейти с «бытового» уровня на «научный», т.е. создать «гибридную» концепцию (Михайлов, 2003) или хотя бы просто дать «гибридное» определение15.

Таксономические виды, представляющие собой единицы формальной классификации, выделяются систематиками всё же по большей части путём анализа одной лишь морфологии организмов.

Идейной основой этого подхода является практическая (упрощённая) типологическая концепция – подход, применяемый при слабой изученности выделяемых видов, когда существование хиатусов не доказывается, а лишь молчаливо предполагается при условии наличия резких, с точки зрения компетентного систематика, морфологических различий (Северцов, 1988).

К сожалению, используя морфологический критерий «различия», разбить варьирующие формы организмов на отдельные виды единственным и вполне определенным образом практически невозможно16. Теоретически допустимо очень мелко раздробить родственные группировки обнаруженных форм, назвав их видами, или, напротив, значительно укрупнить группировки, объединив варианты в ограниченное число видов. Обычно же принимается некоторая оптимальная стратегия (не слишком дробить и не слишком объединять), основанная, по большей части, на интуиции опытного в этом деле исследователя.

14Концепцию филогенетического вида можно рассматривать как результат кладистического переосмысления (Wiley, 1978; 1981) эволюционной концепции вида, предложенной Симпсоном (Simpson, 1953), который определял вид как популяцию или как группировку родственных популяций, имеющих свою собственную эволюционную судьбу. Естественно, филогенетические виды могут выделяться не только по морфологии, но и по генетике (ДНК), что иногда параллельно и делается.

15Примером одной из таких попыток, в какой-то мере, служит определение вида, данное Тахтаджяном (1984): «вид – это обособившаяся в процессе эволюции система клонов или популяций, объединенная общими признаками (морфологическими, экологическими, биохимическими, генетическими, цитологическими и другими), общим происхождением и общим географическим ареалом, и достаточно четко отделенная от близких видов как совокупностью своих признаков, так и различными (у разных видов разными) изолирующими барьерами.»

16Нельзя в полной мере этого добиться, используя и другие подходы. В том числе и наиболее мощный, и объективный генетический критерий «различия», так как, какой бы метод мы не применяли, невозможно однозначно установить уровень различия, соответствующий видовому рангу (как, впрочем, невозможно выделить уровни различий, соответствующие и любым другим принятым в систематике рангам). Кроме того известно, что для разных отрядов, семейств и т.д. эти уровни отличаются: виды (роды), принадлежащие одному отряду (семейству), могут быть генетически (морфологически) более удалены друг от друга, чем принадлежащие к другому. Классический пример: высшие человекообразные обезьяны и человек, без сомнения, принадлежащие к разным родам, отличаются по генетическому критерию как очень близкие виды (уровень различий видов-двойников), относящихся к другим отрядам млекопитающих.

33

На первый взгляд может показаться, что при такой «свободе выбора» вид как систематическая категория совершенно необъективна, а, по большому счету, необъективны все выше (род, семейство, отряд17 и т.д.) и ниже (подвид и прочие18) стоящие категории.

Это, однако, не вполне верно. Категории представляют собой хотя и «расплывчатую», но дискретную систему для описания биологического разнообразия, созданного

входе эволюции. Это, своего рода, вехи на эволюционном пути, с помощью которых исследователем помечены наиболее существенные сдвиги в конструкциях организмов (морфология, химия, генетика и прочее) и в выполняемых ими функциях. Эти вехи не могут быть размещены в произвольных участках, а только в зонах качественных изменений.

Переходы между ними могут быть плавными (сопровождаясь «непрерывностями» между различными морфологическими формами). Тогда это, как правило, довидовой уровень. Если переходы прерывистые с наличием хиатусов (разрывов) между различными морфотипами, приспособленными к выполнению отличающихся функций

вотличающихся друг от друга нишах, то это видовой и более высокий уровень. Но это, как мы только что отмечали, чисто теоретически. На практике «положение вех» определяется лишь с трудом, с большими лимитами и ошибками, так как оценщиком является человек (хотя и пользующийся объективными данными измерений и наблюдений), для окончательного решения применяющий субъективный подход. Отсюда большой разброс в оценках, отсюда и «дробители», и «укрупнители» видов, отсюда и вся неопределенность в отношении как более высших, чем вид, так и более низших категорий. Так что «вехи» – на самом деле не четкие разграничители, а крайне расплывчатые, диффузные «пограничные» зоны19.

Все это касается таксономических видов (в типологическом их понимании) и других таксономических категорий.

Для биологических видов эти зоны приобретают характер значительно более четких границ, так как подобные виды могут быть отделены друг от друга по более менее объективному критерию – нескрещиваемости. Если две формы скрещиваются в природных условиях (в зонах соприкосновения или перекрывания ареалов) – это один вид, не скрещиваются – значит это разные виды20.

При этом выделяются (Майр, 1947, 1968, 1974) следующие изолирующие факторы:

–экологические, когда спаривание между близкими видами не имеет место по причине биотопических или сезонных различий в период размножения;

–этологические, когда спаривание происходит по причине несоответствия поведения особей, принадлежащих к близким видам в брачный период;

–гаметные, когда оплодотворение исключается из-за неспособности сперматозоидов достигнуть яиц, проникнуть в них или слиться с ядром;

17Напомним, что отряду в ботанике соответствует порядок.

18Как известно, в зоологической номенклатуре предусмотрена только одна категория ниже видовой – это подвид. В ботанической же, кроме подвида, признаются дополнительно и более низкие категории. В основе такого различия лежит объективная причина – широкое распространение унипарентальности (как облигатной, так и факультативной) у растений, ведущей к появлению многочисленных «дискретных» форм, которые могут быть систематизированы на «узаконенные» кодексом ботанической номенклатурой внутривидовые единицы (Джеффри, 1980).

19Примечательна в этом отношении старая работа Б.М. Медникова (1974). В ней автор посредством генетических методов измерения родства проиллюстрировал одновременно и дискретность и расплывчатость «вех» (а значит и их относительную объективность), но только для крупных таксономических категорий (рис. 11). Применявшийся в то время для этих целей метод гибридизации ДНК разных видов был слишком груб и не позволял «разглядеть» подродовое деление.

20Точнее говорить не о скрещиваемости – нескрещиваемости, а о репродуктивной изоляции.

34

ство (частота встречаемости гибридов в «пограничных» зонах колеблется, по данным различных авторов, от 0 до 20 % , типичные цифры 1–3%)23. Так что тут одна проблема

21Обычно, когда выясняется, что некий таксономический вид (описанный на основе типологического подхода) состоит из двух и более биологических видов, последним, как правило, придают таксономический статус. С другой стороны, в разряд таксономических видов (опятьтаки при типологическом подходе) могут попасть такие чисто биологические (не номенклатурные) единицы, как полувиды. Они же у других систематиков могут быть определены, как таксономические (номенклатурные) подвиды.

22Двусмысленные ситуации возникают даже в тех случаях, когда ареалы соприкасаются и, более того, перекрываются. Вспомним о существовании кольцевых цепочек интерградирующих подвидов, замкнутых на концах, но не скрещивающихся (примеры см.: Майр, 1947, 1968, 1974). Если бы не подвиды–посредники, через которые сообщаются в какой-то мере «краевые» генофонды, эти формы смело можно было бы отнести к различным биологическим видам. А так, вроде бы, это и один вид. Однако, если вдруг, в силу каких-то катастрофических явлений, исчезнут «посредники» – будет два.

23Известны случаи, когда, казалось бы, репродуктивно изолированные виды «неожиданно» вступают в активную гибридизацию (причиной, как правило, является изменение условий обитания). Приведём в изложении А.С. Северцова (1988) следующий почти анекдотичный пример. «Bufo woodshousii и B. americanus – симпатричные виды, первоначально биотопически изолированные: B.woodshousii приурочена к открытым пространствам (лугам), а B. americanus – лесной

вид. До 1925 г. гибридизации между ними не было. Но сведение лесов привело к тому, что к

35

сменяет другую. Чтобы выяснить, два это вида или один, надо принять соглашение (субъективный фактор), какой уровень гибридизации считать граничным условием.

Наконец, в большинстве случаев отсутствует какая-либо информация по скрещиваемости (или нескрещиваемости форм). В силу этой последней причины, и к бипарентальным видам (точно так же, как и унипарентальным) чаще всего приходится применять «стандартный» (типологический) подход оценки «конструкции» (морфологии), оставляя «на потом» разъяснение вопроса: являются ли две близкие формы (или большее их число) собственно биологическими видами, т.е. в достаточной мере репродуктивно изолированными друг от друга популяционными системами, или же они все же составляют один вид?

Кроме того, необходимо учитывать, что между уни- и бипарентальными видами далеко не всегда можно провести четкую границу. По крайней мере, в мире растений очень часто имеет место сочетание уни- и бипарентальности24. Так среди растений можно встретить все переходы между видами с облигатным ауткроссингом (100% перекрестное оплодотворение) через виды с факультативной автогамией (частичное самооплодотворение) к полностью автогамным видам (100% самооплодотворение). Те же переходы можно наблюдать и для растений, способных размножаться как половым, так и бесполым путем (вегетативное размножение, агамоспермия25).

Таким образом и тут требуется «соглашение» о некотором минимальном уровне перекрестного оплодотворения в популяции, при котором вид можно рассматривать в последствии как биологический. По-видимому, этот уровень лежит где-то вблизи

1–2 %.

Выше него располагаются «хорошие» биологические виды, где-то в пограничной зоне (1–2%) – «плохие» биологические виды, несколько похожие на унипарентальные.

Эта похожесть определяется тем, что, хотя к ним еще и можно применить главный критерий биологического вида (скрещиваемость со «своими», нескрещиваемость

1941 г. оба вида оказались в одних и тех же открытых биотопах, и гибридизация между ними достигла 9,4% за сезон. Это означало бы, что примерно через 10–12 поколений оба вида на данной территории должны были бы слиться. Однако, к 1970 г. ситуация инвертировалась: несмотря на конвергенцию по внешнему облику, оба вида разошлись по времени спаривания и брачным крикам, сохранив свою самостоятельность. B. woodshousii спариваются днём, а B. americanus – в сумерках (Jones, 1973). Получается, что в 1925 г. – это виды, в 1941 – не виды, в 1970 г. – снова виды?». В природе, по-видимому, в отдельных случаях, могут возникать и ещё более экстравагантные ситуации. На это указывают удивительные опыты Шапошникова (1961, 1965, 1966, 1978) по пересадке тлей Dysaphis anthrisci maicopica потребителя кормового растения Anthriscus nemorosa на непригодное для этого вида растение Chaerophyllum maculatum (через предварительную передержку на малопригодном растении Сh. bulbosum). Всего за несколько поколений у пересаженных тлей произошли значительные морфологические изменения, утратилась репродуктивная совместимость со своим видом и появилась полная совместимость с другим видом D. chaerophyllina потребителем Ch. maculatum. Хотя это всего лишь опыты, но они моделируют ситуацию, которая вполне может реализоваться и в естественной среде (подробней мы остановимся на этих опытах в главе 19).

24Подобное сочетание наблюдается и у примитивных форм животных.

25При агамоспермии зародыш возникает без оплодотворения, развиваясь непосредственно из яйцеклетки (партеногенез), из соматической клетки семязачатка (адвентивная эмбриония) или зародышевого мешка (апогамия). Образование семян может происходить без опыления и с опылением (псевдогамия), когда стимуляция пыльцой необходима для нормального развития семени и зародыша. В какой-то мере, аналогичное явление наблюдается и у некоторых видов животных, образующих партеноклоны. Сперматозоиды у них лишь стимулируют яйцеклетку к делению, не участвуя в оплодотворении (сперматозоиды-стимуляторы при этом могут принадлежать к совершенно другому виду – широко известный пример: серебристый карась ♀ – ♂ золотой карась, карп). Для других видов животных (а иногда и для серебристого карася) такой стимуляции не требуется.

36

с «чужими»), их внутривидовая структура существенно отличается за счет более слабой «перемешиваемости» в популяциях генов (низкий уровень ауткроссинга). Подобно унипарентальным видам, они могут быть подразделены на большее число внутривидовых группировок, фенотипически более удаленных друг от друга (Грант, 1980, 1984, 1991).

Пожалуй, ещё более субъективно деление на филогенетические виды.

В силу того, что они подразделяются по уникальным признакам, в качестве видов могут фигурировать то более крупные (при «грубых» методах), то более мелкие (при «тонких» методах) популяционные группировки в зависимости от разрешающей способности применяемых для их выявления методов.

Кроме того, и с чисто теоретической точки зрения, филогенетический вид не без изъянов. Эта концепция является следствием филогенетического подхода к систематике, стремящегося привести таксономическую систему в соответствие с ходом эволюционного процесса, отражаемым символическим древом, делящимся снизу вверх на всё более и более мелкие ветви. Самые мельчайшие из них – не делящиеся (по анализируемым признакам) далее, и «олицетворяют» собой отдельные виды. Это «конечные точки» ветвления. К сожалению, такая теоретическая схема по мере продвижения к «конечным точкам» быстро отходит от реальности. Вблизи «точек» процесс эволюции существенно преобразуется, принимая во многих случаях «сетчатый» характер – ветви древа не только делятся, но и сливаются (происходит образование гибридных группировок). Слияния и дальнейшие ветвления могут происходить многократно, существенно «спутывая» вершинные части древа (и не только эти части) – см. гл. 3.

Итак, очень часто виды не могут быть выделены однозначно, в каком бы качестве мы их не рассматривали: ни как биологические, ни как типологические, ни как филогенетические или ещё какие-нибудь26. «… Достичь полного взаимопонимания в подходах к околовидовой таксономической терминологии не удастся по чисто психологическим причинам. Вид как теоретическая установка никогда не вытеснит в сознании биолога (как человека) его (вида) чисто обиходно-психологическое, в частности, натуралистическое восприятие. В обиходном значении вид как смысловой образ есть некая оптимальная точка отсчёта в индивидуальном восприятии предметного разнообразия по разным шкалам «больших» и «меньших» различий. Эти точки отсчёта всегда будут различаться у специалистов разных профилей (например, у полевого эколога, теорети-

26 Кроме трёх основных концепций «высшего» вида известно и множество других, менее значимых концепций и их вариантов (Mayden, 1997; Крюков, 2003). Приведем две наиболее интересные из них. Во-первых, это концепция, именуемая в англоязычной литературе, как the recognition species concept (Paterson, 1985; Lambert et al., 1989). Согласно ей, популяционные группировки принадлежат к одному виду, если составляющие их особи «признают» (recognition) друг в друге своих соплеменников, то есть тех, с которыми они более менее свободно скрещиваются. Таким особям присуще специфическое брачное поведение, окраска и другие особенности фенотипа. Так как популяционные механизмы репродуктивной изоляции определяются этими особенностями, они, а вслед за ними и «докопуляционные механизмы» (в отличие от биологической концепции вида), служат, в первую очередь, не для изоляции от других видов, а для опознания особей своего вида. Вполне понятно, что «recognition – концепция» является, своего рода, биологической концепцией вида, истолкованной наоборот. Вторая концепция, именуемая в англоязычном варианте, как the cohesion species concept (Templeton, 1989), в основу выделения видов ставит принцип «сцепленности» (cohesion) популяций, то есть их эволюционирования как бы в связанном друг с другом состоянии. «Связанность» определяют потоки генов, действие отбора и другие эволюционные факторы, в той или иной мере канализирующие эволюционные события в популяциях, принадлежащих к одному «когезионному» виду. Так как в основе этой концепции лежит принцип «сцепленности», который может реализоваться и помимо скрещивания особей, принадлежащих разным популяциям, путем эволюционирования этих популяций приблизительно в одном направлении за счет иных факторов, эта концепция применима к видам, размножающимся и бесполым путем.

37

ка-зоогеографа и кабинетного морфолога) вопреки всем логическим и эволюционно значимым аргументам» (Михайлов, 2003).

Это ёмко и ясно выраженная точка зрения современника.

Много лет тому назад (точнее, во второй половине XIX века) бытовала по существу та же точка зрения, чему живым свидетелем был К.А. Тимирязев, отразивший раздумья современников на эту тему в своей книге «Исторический метод в биологии» (лекции, прочитанные зимой 1889–90 годов, впервые вышли отдельной книгой в 1922 г.). Тогда уже вовсю шла дискуссия между сторонниками морфологического критериума (как тогда говорили) выделения видов (ныне типологическая концепция) и теми, кто придерживался физиологическогокритериума(нынеконцепциябиологическоговида).Каквидим,тематика очень походит на нынешнюю. Там же (в конце книги) найдём и сходную с современной критику на тех и на других. Приведём одну из цитат, адресованную сторонникам самого распространенного (в том числе и до сих пор) морфологического критериума.

«Очевидна невозможность определить объективную меру той степени различия, которая давала бы право две несходные формы признавать за два вида или только за две разновидности того же вида. Отсюда понятен тот элемент субъективности в форме таланта, «такта» и т.д., который всегда признавался необходимым атрибутом искусного существования такого громадного числа «сомнительных», спорных видов и возникновение термина «хорошие» виды; отсюда деление видов на «большие» и «малые» и …» т.д. (Тимирязев, 1949а).

значительно позже на ту же тему и с той же направленностью высказался и Э. Майр (1947), сделав это не только в отношении вида, но и других столь же расплывчатых систематических категорий27.

«Создаётся впечатление, что все заключения и общие закономерности, выведенные при изучении систематического материала, в значительной мере зависят от природы этого материала, а также от характера и подготовки исследователя. В результате, а частично также вследствие разнообразия материала, мы имеем почти неограниченное различие мнений по таким вопросам, как: Что такое вид? Каково происхождение видов? Естественны ли систематические категории? и т.д. Среди систематиков нет одной точки зрения: фактически в отношении многих из этих вопросов и не может быть преобладающего мнения. … Это относится не только к разногласиям между систематиками растений и систематиками животных или между паразитологами и зоологами; то же получается, если сравнить мнения систематиков пресноводных организмов с мнениями исследователей наземных животных или исследователей континентальной и островной фауны. Разногласия обнаруживаются даже среди специалистов по отдельным группам, например, среди систематиков двукрылых, моллюсков и среди орнитологов. Это положение ясно указывает, что ни один систематик не может ещё сделать из систематического материала обобщающих выводов, которые были бы приемлемы для всех его коллег-систематиков».

В какой-то мере сходные пессимистические мысли можно найти и в относительно недавно вышедших трудах зоологического института РАН, специально посвящённых этой проблеме (Павлинов, 2009).

Ивсё же из этой, казалось бы, безысходной ситуации предлагается «простой» выход

–определять конвенционально (путём «полюбовного» соглашения) выбор той или

27 Таксономические системы, построенные на основе «расплывчатых» категорий, уже только в силу этого не могут быть окончательными, всегда предоставляя «широкое поле деятельности» по «бесконечной» переделке систем в настоящем и будущем. Конечно же, современная систематика, чтобы сузить «расплывчатость» и приблизить систему к реальной филогении, широко использует математические методы. Но это скорее украшает данный раздел биологии, чем снижает субъективность в построениях систематиков, так как неизбежно сохраняется произвольность в работе с материалом.

38

иной концепции вида, раз уж универсальной концепции создать невозможно (Назаренко, 2001; Nazarenko, 2003). Иными словами, всякий раз выбирать из имеющихся концепций ту, которая лучше подходит к данным конкретным обстоятельствам.

Фактически всё это, в какой-то мере, уже осуществляется, так как большинство биологов (не систематиков) с готовностью принимают всё то, что предлагают им систематики в качестве вида, нисколько не обращая внимания на бытующие между ними разногласия.

Этот прагматический подход вполне оправдан во многих случаях. Учитывая, что «проблема вида» крайне запутана и таковой останется навсегда, его же отчасти придерживаемся и мы.

В последние годы всё в большей степени начинает превалировать прагматический подход и совсем другого рода. Он связан главным образом с бурным развитием генетических методов исследования, с разработкой математического анализа генетических данных и общей автоматизацией того и другого (процесс выделения ДНК, проведение полимеразной цепной реакции, секвенирование, компьютерная обработка данных на основе разнообразных и хитроумных программ – подробней об этом см. главу 3). Этот подход в общих чертах состоит в следующем.

Исходя из желаний науки и требований практики, необходимо максимально формализовать процесс описания и определения видов.

По существу из множества концепций этому как нельзя лучше отвечает лишь одна

– филогенетическая. В особенности, когда используется генетика (то есть проводится анализ на основе нуклеотидных последовательностей генов), а не морфология.

Филогенетическая концепция в отличие от других практически полностью компьютеризирована – математизирована. Полученные генетические (или на худой конец морфологические) данные исследователь может ввести в компьютер и без особого труда получить решение.

Возможно, что с точки зрения других исследователей, придерживающихся иных концепций, выделяемые таким образом «виды» и не совсем виды (или же и не виды вовсе), зато результат выглядит «объективным» и «однозначным», так как решение фактически принималось не субъективно мыслящим существом, а машиной.

Вписывается в эту схему и метод ДНК-штрихкодирования (Hebert et al., 2003a) разрабатываемый в Канаде (Борисенко, Иванова, 2007). В случае животных этот метод основан на использовании митохондриального гена (нуклеотидной последовательности) первой субъединицы цитохрома С оксидазы для определения до вида (Hebert et al., 2003b). зная уровень различий между ближайшими видами (лежит обычно в районе десятка процентов нуклеотидных замен при условной границе «видовых различий» 2,7%), можно построить, как предполагается, эффективную и в значительной мере автоматизированную процедуру быстрого и точного определения видовой принадлежности различных экземпляров живых организмов в серийных сборах, определения морфологически неразличимых или трудно различимых видов (виды-двойники), определения видовой принадлежности останков и прочее.

Если действительно, в конце концов, метод будет хотя бы отчасти так же прост, как использование всем известных «бытовых» штрихкодов в житейской практике, то без сомнения он будет играть значительную роль в практике научной. Однако, далеко не все такого мнения, так как прежде, чем заниматься генетическим штрихкодированием, желательно всё же как-то определиться с понятием вида. К сожалению, такой определённости во многих случаях не даёт и самая «объективная» из всех филогенетическая концепция. Иногда, меняя наборы признаков, можно получить результат иной, чем ранее. К аналогичному итогу можно прийти и меняя гены, используемые в анализе

(см. гл. 3).

39