Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

ГЛАВА 9. РАзДЕЛЕНИЕ (ИзОЛЯцИЯ)

И СЛИЯНИЕ ПОПУЛЯцИй (ГИБРИДИзАцИЯ)

Под разделением здесь и далее понимается полная изоляция частей первичной популяции, не обменивающихся особями, а также частичная изоляция, сопровождающаяся обменом особями и приводящая лишь к подразделению исходной популяции. В обоих случаях это может быть как географическая, так и иная форма изоляции (размножение различных рас животных и растений в разные сезоны года; рас проходных рыб в «чётные» и «нечётные» годы; «сожительство» различных группировок животных на одних территориях, но размножение в различных локальных участках; занятие различными расами растений и животных разных биотопов в пределах единого заселённого пространства).

Изоляция – один из важнейших факторов эволюции, действие которого создаёт возможность ветвления филогенетического древа и увеличения видового разнообразия.

Под слиянием понимается объединение особей, принадлежащих к различным популяциям, и образование в результате этого новой популяции. Особи могут быть из популяций разного ранга вплоть до видового уровня и выше, когда под слиянием подразумевается по существу гибридизация. При слияниях резко повышается генетическое разнообразие в популяциях, что может существенно активизировать эволюционный процесс и в некоторых случаях (при гибридизации) привести к почти «мгновенному» видообразованию не только у растений, где этот процесс обычен (Грант, 1984), но и животных (Боркин, Даревский, 1980).

Очень кратко коснёмся микроэволюционной роли периодических слияний и разделений популяций.

120

Эти ограничения значительно упрощают рассмотрение и не влияют на тот качественный анализ, который мы хотим провести.

Рассмотрим события, происходящие в одном отдельно взятом «узле», в котором идет слияние популяций (рис. 49.2).

Будем сравнивать особей в популяциях по одному локусу, содержащему k аллелей (в дальнейшем результат легко можно будет обобщить на любое число локусов). Через рij обозначим частоту j-того аллеля в i-той популяции (j = 1, 2, … k; i = 1, 2, …n).

Генетическое разнообразие в популяции по данному локусу оценивается через теоретическую гетерозиготность, т.е. получаемую при расчете частот генотипов по Хар- ди-Вайнбергу.

Обозначим гетерозиготность в каждой из п популяций через hi, а гетерозиготность в единой популяции (возникающей после слияния) – через Н.

Технически гораздо проще (при большом числе аллелей и популяций) находить гетерозиготности через гомозиготности, учитывая, что

где gi – гомозиготность в i-той популяции, G – гомозиготность в единой популяции. Поэтому мы воспользуемся именно гомозиготностями.

Так как частоты аллелей в единой популяции равны

,

можно записать:

После возведения в квадрат правой части [2], преобразуем данное выражение следующим образом:

121

Второе выражение в скобках – «ассортативная» средняя гомозиготность – возни- ga,

кающая за счет скрещивания особей, принадлежащих к разным популяциям, то есть

где N = n(n – 1)/2 – число всех возможных сочетаний пар популяций,

I = 1, 2, … , N.

Учитывая [3]-[5], можно записать для гомозиготности единой популяции:

G= 1n g + nn−1ga .

Впоследнем выражении вынесем за скобку 1n g , тогда получим

чае, если все популяции идентичны (в отношении частот аллелей), т.е. ga = g (см. [4], [5]), этот коэффициент равен 1. Если же все популяции несут разные наборы аллелей,

этот коэффициент равен 0. Обозначим его через s. Разумеется, величина, дополняющая его до единицы, является коэффициентом генетического различия (s’ ) популяций, характеризующая их дивергенцию в петле относительно друг друга.

узле (h– → H →h+) происходит за малый промежуток времени – рис. 49.2). Отсюда следует, что уровень гетерозиготности (гомозиготности) в только что возникшей единой

популяции (или в системе популяций, только что прошедших через узел) зависит от средней гетерозиготности (гомозиготности) слившихся популяций, числа этих популяций и коэффициента генетического различия (сходства) между ними.

Таким образом, мы зафиксировали ситуацию, возникающую в системе популяций в моментихпрохождениячерезузел.Нодоэтогомоментаипосленегопроисходили(происходят)события,приводившие(приводящие)кизменениюгетеро(гомо)зиготностей и коэффициента генетического сходства (различия) между эволюционирующими популяциями.

Путем общих рассуждений можем прийти к выводу, что скорость изменения коэф-

фициента генетического сходства ( dsdt ) должна быть равна нулю при s = 0, так как

122

здесь достигается абсолютное различие между популяциями, и по мере увеличения s  как-то возрастать, достигая максимума при s = 1.

Этим условиям удовлетворяет простейшее уравнение:

∆t – длительность времени, прошедшего с момента разделения популяций в узле. Учитывая, что коэффициент сходства за единичный промежуток времени ∆t = 1 равен e–a (обозначим его s1), можем переписать [11] в таком виде:

–

[12]

значение h также каким-то образом будет изменяться во времени. По всей видимо-

сти, скорость изменения гетерозиготности в промежутках между узлами будет зави-

–

сеть от близости значений h к некоторому равновесному значению ĥ, возникающему на линейном отрезке микроэволюции (эта величина определяется по крайней мере в

теории нейтральной эволюции Кимуры (см. часть 3) и, в принципе, может быть задана

–

в «селекционистских» моделях). Очевидно, что при hi = ĥ и h = ĥ, подобные скорости должны быть равны нулю, и изменения значений гетерозиготностей не происходят. Предположим, что за время ∆T (длительность промежутка между двумя соседними узлами) достигается подобное состояние равновесия, тогда

Объединяя [9], [11] и [13], окончательно получим:

где ĥ+ – максимальная («равновесная») гетерозиготность, периодически повторяющаяся при прохождении популяций через узлы.

Практически те же самые выкладки и формулы описывают и чуть более сложную модель, изображенную на рис. 49.3, где «общая» популяция, возникшая после слияния n предковых популяций, не распадается сразу, а существует некоторое время до нового разделения.

Таким образом, гетерозиготность в системе популяций будет колебаться во времени от значений, равных ĥ до ĥ+, причем, чем больше период ∆T , тем более существенны эти колебания, т.е. будут наблюдаться в среднем более значительные отклонения от состояния равновесия (ĥ). В более реальной модели можно положить, что параллельно эволюционируют несколько систем популяций, например, типа изображенных на рис. 49.1, 3, но со смещенными по фазе или разными по длительности периодами. В этом случае одновременно может наблюдаться весь спектр от некоторых значений ĥ до ĥ+. Для еще более реальных систем отдельные петли будут объединять различные группы популяций, приводя к возрастанию максимальных значений гетерозиготности.

123

Рассмотренная нами крайне элементарная и «идеализированная» модель дает качественное представление об идущих при петельчатой микроэволюции процессах, когда за счет периодических слияний-разделений, сочетающихся с процессом дивергенции популяций, увеличивается генетическое разнообразие системы дополнительно к тому уровню (ĥ), который теоретически может быть достигнут в традиционно рассматриваемых ситуациях без петель, т.е. в условиях линейной микроэволюции.

Количественную сторону этого дополнительного приращения генетической изменчивости можно представить, если в качестве ĥ взять обычно наблюдаемую для структурных генов белков гетерозиготность, равную 0.05 (эта величина, согласно Глазко, 1988, для разных видов и популяций млекопитающих варьирует от 0.00 до 0.10) и коэффициент генетического сходства, который за время дивергенции меняется от 1.0 до 0.95. В этом случае для системы петель, состоящих всего лишь из двух популяций,

всоответствие с равновесной моделью [14], получим ĥ+ = 0.07. Если же коэффициент сходства понизится до 0.90, то ĥ+ примет значение, равное 0.10, а при s = 0.8 ĥ+ будет равно 0.145. Следовательно, генетическое разнообразие популяций может существенно возрастать за счет петельчатого хода микроэволюции. В принципе, это нарастание может быть еще сильнее, если популяции за период времени между узлами не успевают достигнуть равновесных значений гетерозиготности (ĥ).

Однако возникает вопрос: насколько выбранные нами значения коэффициентов сходства соответствуют реальным значениям. В таблице 9, взятой из работы Айалы (1984), приведены средние значения «стандартного» для популяционно-генетических исследований коэффициента генетического сходства Неи (Nei,1972), рассчитанные для популяций различных видов. Данный коэффициент всегда имеет бóльшие значения, чем наш, точнее, s ≤ r, где r – коэффициент Неи (Рожков, Проняев, 1994). Обращаясь к таблице, мы видим, что для таких потенциально способных смешиваться группировок, как популяции, подвиды, полувиды (в некоторых случаях слияния возможны и между близкими видами), значения r варьируют от 0.769 до 0.987, что с запасом укладывается

ввыбранный нами интервал значений для s (0.8–0.95). Следовательно, приведенные выше оценки гетерозиготности могут быть близки к реальным.

Кроме периодически повторяющихся полных слияний популяций могут иметь место и частичные слияния (периодический обмен особями между популяциями). В этом случае генетическое разнообразие может нарастать не столь значительно, но возникает другой эффект. Дело в том, что если в модели, представляющей микроэво-

Таблица 9 

Средние величины сходства (r) и генетического расстояния (Dv, в скобках) для популяций различного ранга (Айала, 1984)

124

люцию как своего рода «структурный» аналог макроэволюции (линейная микроэволюция – рис. 12.3), коэффициенты различия между популяциями со временем могут неограниченно увеличиваться вплоть до теоретического предела, равного единице, то при петельчатом ходе микроэволюции этого не происходит. В только что рассмотренной модели они колеблются от 0 до s’= 1 – s 1∆t т.е. популяция то теряет генетическую индивидуальность, то ее приобретает, но роста s’ выше некоторого предела, заведомо меньшего 1, не наблюдается.

Если же в замыкании петель принимает участие только часть особей популяции, то периодически повторяющиеся потери индивидуальности происходить не будут, и коэффициент различия (сходства) будет постоянно сохранять некоторую величину (при малом числе мигрирующих особей)1 или колебаться в некоторых узких пределах (при более значительной периодической миграции) – рис. 49.4, что в принципе также можно продемонстрировать на моделях. Таким образом, популяции будут находиться как бы в связанном друг с другом состояниях и вследствие этого эволюционировать во времени согласованно. В крайних ситуациях этот процесс вполне может приводить и к гипотетическому эффекту «переходящих» подвидов (гл. 3, рис. 13).

Вернемся ещё раз к оценке генетического разнообразия при образовании петель. Как следует из [14], чем большее число взаимодействующих популяций (n) включает эволюционирующий вид, тем выше должен быть уровень максимальной гетеро-

зиготности.

Это можно проверить на видах сельскохозяйственных животных, где эволюционные преобразования протекают стремительно. Как мы уже отмечали, различные породы этих видов (представляющие собой по существу популяции) заведомо эволюционируют в системах петель. А раз это так, то на фактическом материале должна просматриваться следующая закономерность: чем большее число пород включает вид, тем более значительно его генетическое разнообразие, выражаемое через среднюю гетерозиготность или же долю полиморфных локусов.

Глазко (1988), рассматривая генетическую изменчивость сельскохозяйственных видов и интенсивность формообразовательных внутривидовых процессов, собрал и обобщил подобный материал (табл. 10).

Приводимые данные свидетельствуют в пользу того, что ожидаемый эффект скорее всего имеет место, хотя их, конечно, можно истолковать и в противоположном смысле (поменяв местами причину и следствие), утверждая, что у тех видов, генетическое раз-

Таблица 10

Связь между уровнем генетического разнообразия и числом пород (по Глазко, 1988)

1 Термин миграция в теоретической популяционной генетике не соответствует тому, что под этим обычно понимают биологи (периодические перемещения на большие расстояния популяций – гл. 1). Для теоретиков миграция – это, как правило, перемещение отдельных особей из одной популяции в другую. В этом смысле этот термин здесь и используется.

125

нообразие которых велико, могло возникнуть и большее число пород. Именно к такому выводу и пришел Глазко (1988).

Модель петельчатой микроэволюции предсказывает разный уровень генетического разнообразия и сходства между популяциями в зависимости от интенсивности миграции (или частоты слияний популяций): при высоком уровне миграции сходство между популяциями будет наиболее значительным, а генетическое разнообразие (выраженное, например, через гетерозиготность) – наименьшим, и наоборот, при низком уровне миграции сходство минимально, а генетическое разнообразие – максимально. Эта закономерность как будто подтверждается рядом данных (Aviseu,Aquadro, 1982). Наименьшее сходство среди позвоночных выявлено между видами амфибий, для которых характерны и наибольшие значения средней гетерозиготности; наибольшее сходство  обнаружено у видов птиц, которые отличаются наименьшей изменчивостью белковых локусов. Очевидно, что виды амфибий и птиц самым существенным образом контрастируют по их способности к миграции, что и объясняет эти данные. Однако к подобным фактам все же стоит относиться с некоторой осторожностью, так как их можно интерпретировать и совершенно иначе, предполагая, что амфибии обитают в гораздо более гетерогенной среде, чем птицы или другие позвоночные, в силу чего они и должны быть более гетерогенными генетически. Это, как известно, не лишено оснований.

В заключении заметим, что формулу [9] легко приспособить для измерения генетического разнообразия в подразделенной популяции, так как совокупность субпопуляционных группировок, составляющих объединение более высокого ранга, всегда можно представить в виде своеобразного теоретического эквивалента пучку дифференцировавшихся друг от друга популяций перед моментом их слияния в узле.

Перепишем [9] следующим образом:

здесь HT характеризует разнообразие всей популяции в целом (такой будет гетерозиготность популяции, если подразделенность вдруг исчезнет); HS – разнообразие, создаваемое субпопуляциями (средняя по всем субпопуляциям гетерозиготность); HST

– дополнительная прибавка разнообразия, возникающая за счет подразделения популяций на субпопуляции.

Можно, кроме того, оценить относительный вклад каждой компоненты (HS, HST) в общее разнообразие (HT), т.е. долю внутрисубпопуляционного разнообразия (kS = HS / HT) и долю межсубпопуляционного разнообразия (kST = HST / HT).

Подобный подход был введён в своё время Неи (Nei, 1975; 1987). По сути дела он во многом аналогичен ранее предложенному С. Райтом (Wright, 1943, 1969) и теоретически возможно более глубокому подходу, основанному на оценке коэффициентов

126

инбридинга (F) в подразделённой популяции (гл. 8), но практически менее удобному. К работам этих авторов мы и отсылаем читателей.

Если же рассуждать о петельчатом ходе эволюции в рамках формулы [17] и в духе предыдущихпредставленийослиянии-разделенииидиверсификацииотдельныхпопу- ляционных «линий», мы должны будем [17] чуть усложнить, заменив HS на HS0+Hpt:

где HS0 представляет собой «чистую» внутрипопуляционную компоненту, которая характеризовала бы систему при исключительно линейном ходе микроэволюции (т.е. без слияний-разделений);

Hpt – является прибавкой к HS0, наработанной за счёт микроэволюции в петлях (то есть за счёт предшествующих слияний-разделений).

Продолжая рассуждать дальше в том же духе, можем предположить, что величина прибавки скорее всего будет не больше межпопуляционной компоненты (т.е. Hpt ≤ HST ). К сожалению, сделать какие-то определённые предположения в данном случае невозможно.

Тот же по сути подход вполне применим не только для описания «поведения» аллельных генов, но и количественных признаков. При этом расчёт внутрипопуляционной, межпопуляционной и общей дисперсии значений признака приводит фактически к тем же формулам [17], [18] только с заменой символа гетерозиготности H на символ дисперсии D.2

Прибавка Dpt к уровню количественной изменчивости DS будет существенно ниже (за счёт небольшой наследуемости количественных признаков), чем наблюдаемый уровень межпопуляционной изменчивости (DST). Однако наследуемость признака, скорее всего, подрастёт (за счёт увеличения генетического разнообразия), что в целом благоприятно скажется на скорости преобразования популяций под действием отбора (гл. 5, формула [4]). Подробнее об этом смотрите в нашей предыдущей книге (Рожков, Проняев, 1994).

2 Дисперсии в генетике (в условиях панмиксии) пропорциональны гетерозиготности, так что вышеупомянутые формулы [17], [18] можно получить из выражения для дисперсий частот аллелей и обратно.

127

ГЛАВА 10. ГОРИзОНТАЛьНый ПЕРЕНОС

Под горизонтальным переносом понимается «челночная» передача от вида к виду генетической информации, например, посредством вирусов и ретровирусов, способных, как известно, захватывать отдельные гены в клетках высших организмов. Вирус, несущий подобные гены, «выхваченные» из генома одного вида – «донора», может инфицировать другой, в том числе и таксономически далёкий вид – «реципиент». Чужеродный ген при этом, если всё пройдёт благополучно, будет встроен в новый для него геном и даже при ещё более счастливых обстоятельствах начнёт функционировать. здесь может оказаться, что как раз подобной функции виду – «реципиенту» и не хватало, чтобы с успехом приспособиться к изменившейся среде. В результате как бы «за чужой счёт» вид – «реципиент» начнёт процветать в новых для него условиях. В следующий раз «донор» и «реципиент» могут поменяться местами, и вирус понесёт чужеродные гены в обратном направлении – «выручать» вид, бывший ранее «донором». Примерно так различные исследователи в 70–80 годах прошлого столетия представляли себе возможную роль горизонтального переноса в эволюционном процессе

(Reanney, 1976; Lewin, 1982; Кордюм, 1982; Хесин, 1984). Однако тогда всё это были более гипотезы (причём часто до крайности преувеличивающие значение подобного явления − Кордюм, 1982), чем факты.

Тем не менее, ежегодно на эту тему в различных изданиях публиковались и публикуются по нарастающей статьи, демонстрирующие явление переноса. Чтобы иметь представление о работах такого рода, приведем в качестве примера краткий пересказ одной из них.

Было изучено распределение LINE-подобного мобильного элемента jocky

Drosophila melanogaster у различных видов Drosophila. Оказалось, что jockey вне группы D.melanogaster обнаруживается только у вида D.funebris. Клонирование и секвенирование (процедуры, позволяющие размножить гены и определить их первичную структуру) этого элемента, полученного из D.funebris, показало его значительное сходство с элементом jockey D.melanogaster. Высокая степень подобия между jockey D.melanogaster и D.funebris и отсутствие jockey у других родственных видов группы D.funebris дают возможность с большой уверенностью предположить, что между этими двумя видами произошёл горизонтальный перенос мобильных элементов в направ-

лении D.funebris (Mizrokhi, Mazo, 1990).

Таким примерно образом судят о переносах и по сей день с той лишь только разницей, что из-за упрощения и массового распространения процедуры определения последовательностей нуклеотидов в хромосомной ДНК (секвенирование и ПцР вместо трудоёмкого клонирования) открылась возможность проводить гораздо более обширные исследования на эту тему. Основной груз взяли на себя теоретики, использующие компьютерные базы данных, в которые в настоящее время занесены нуклеотидные последовательности генов многих видов, а для значительного числа видов – и последовательности для целых геномов.

Постепенно стало выясняться, что наиболее вероятен обмен генами между видами, постоянно контактирующими между собой. Из таковых самые большие шансы у симбионтов (паразитов) и их хозяев. Перенос происходит как от симбионтов (обычно прокариот) к хозяевам (эукариоты), так и в обратном направлении.

Естественно вероятность обмена генами будет нарастать в ряду: хищник – жертва, паразит – хозяин, симбионт – хозяин, эндосимбионт – хозяин, прокариотоподобная органелла – эукариотная клетка.

Эндосимбиоз – распространённое явление у простейших, в клетках которых часто находят «приют» различные симбиотические, а то и просто паразитические бактерии

128

(Пушкарёва, 2006). Считается, что именно в этих системах чаще всего происходят «миграции» генов от одного организма к другому.

Относительно же прокариотоподобных органелл (митохондрий, хлоропластов), которые, как предполагают, являются своего рода сверхспециализированными эндосимбионтами (в прошлом эндосимбиотическими бактериями) эукариотных клеток, имеютсясведенияоширокихобменахмеждуихДНКиядернойДНКспреимуществом переноса в сторону последней. Известно также и то, что передача ДНК возможно происходила и между разными органеллами (между хлоропластами и митохондриями). Вполне понятно, что во всех этих случаях и ряде других совсем необязательно участие вирусов в качестве транспортного средства для генов, так как события, разворачивающиеся при ближайшем контакте организмов (и даже внутри одного организма), могут осуществляться и другими путями (табл. 11).

Показательно в связи с этим, что имеются системы, в которых перенос генов от прокариот к эукариотам происходит постоянно в рамках нормального жизненного цикла «паразитирующей» бактерии. Например, перенос Ti-плазмиды от Agrobacterium в клетки растений – хозяев, когда часть ДНК-сегмента плазмиды включается в геном хозяина, вызывая впоследствии изменение роста и дифференцировки тканей растения. Это в свою очередь напоминает «взаимоотношения» между бактериями, когда в ходе «полового» процесса (парасексуального) при участии плазмид идёт передача генетического материала от одной особи к другой и встраивание его в «чужеродный» геном посредством рекомбинации.

Считается, что именно для бактерий межвидовой обмен генами (горизонтальный перенос), по-видимому, является одним из основных факторов их эволюции, поставляющий нужные гены в нужное время и в нужное место и во многих случаях избавляющим прокариотные организмы от необходимости самим «изобретать велосипед» (Woese, 2004).

Для эукариот «перенос» имеет, скорее всего, второстепенное значение, хотя и не исключено, что какие-то ключевые события в ходе эволюции не обошлись и без него.

Тем не менее, ничто не обходится без исключений. У некоторых одноклеточных эукариот скорость заимствования чужих генов почти такая же, как у прокариот. И даже среди многоклеточных эукариот, которые вообще-то не очень склонны к заимствованию в массовом порядке чужеродных генов, нашлись и такие (бделлоидные коловратки), которые «бьют все рекорды» (Gladyshev et al., 2008). Предполагается, что эта их особенность объясняется «пятым пунктом» в таблице 11.

Образ жизни коловраток таков, что, населяя мелкие периодически высыхающие лужи, они высыхают вместе с ними. При этом вероятнее всего мембраны их клеток

Таблица 11

Основные механизмы горизонтального генетического обмена (по А.В. Маркову, 2008, с изменениями)

1.Коньюгация – целенаправленная передача ДНК организмов одного вида другому.

2.Трансформация – захват клеткой чужеродной ДНК из внешней среды (для клеток, полностью или частично лишённых оболочек, или с повреждёнными оболочками).

3.Трансдукция – перенос в составе вирусов.

4.Перенос в симбиотических (паразитарных) системах и системах «хищник-жертва» при физическом контакте клеток и фагоцитозе.

5.«Случайное» включение чужих генов в ходе репарации разрывов ДНК, особенно при нарушении целостности мембран клеток.

129