Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

5.6. Отбор и формообразование

Как полагают многие исследователи, формообразование в процессе эволюции идет чаще всего рывками, быстро осуществляясь за относительно небольшие в геологическом масштабе промежутки времени (тысячи лет или даже «мгновенно» – от нескольких лет до нескольких десятков лет – гл. 3). Всё же остальное время (сотни тысяч – миллионы лет) морфология видов, вероятнее всего, остается почти неизменной (Stenley, 1979). Конечно, в эти периоды безостановочно идет нейтральная молекулярная эволюция (Кимура, 1985; Kimura, 1991), но она почти не затрагивает внешний облик организмов, эволюционирующих таким способом.

Так как периоды стазиса (в данном случае – отсутствие формообразования) не менее чем в сотни раз продолжительнее периодов рывков, нас почти сплошь окружают виды, которые морфологически активно не эволюционируют, если не считать тех изменений, которые постоянно происходят на микроэволюционном уровне: морфологическая и генетическая дифференциация популяций, появление подвидов (и прочих морфологических форм), их вымирание и вновь появление новых форм. То есть большинство видов находятся как бы в состоянии динамического равновесия со средой. Это означает, что в составляющих их популяциях мы обнаружим чаще всего лишь стабилизирующий отбор, когда по каждому признаку действует минимум два противоположно направленных и равных по величине (или периодически меняющихся по величине) вектора движущего отбора I. Эта ситуация показана на рисунке 45.1, где условно изображены распределения и векторы для пяти гипотетических признаков (x1 … x5). Вполне понятно, что в подобных популяциях смещение значений признаков (формообразование) не наблюдается (за исключением малых флуктуаций, происходящих вследствие колебаний условий среды и, следовательно, небольших изменений длин векторов относительно друг друга).

Как же вывести такие популяции из состояния равновесия? Возможны и реализуются в действительности два пути. Первый заключается в следующем. На имеющуюся равновесную систему векторов (рис. 45.1) накладываются дополнительные векторы движущего отбора I, выводящие систему из равновесия. На рисунке 45.2 рассмотрена элементарная ситуация, когда дополнительный вектор действует по одному признаку

– х1. Начинается смещение среднего значения этого признака в популяции. Но так как с ним коррелятивно связан ряд других признаков (в нашей ситуации это признаки х2 … х5), то и в них наблюдаются смещения, действуют своего рода наведённые векторы (чтобы отличить их от «истинных» векторов, на рисунке 45.2 мы обозначили их пунктиром).

Однако этот процесс продолжается недолго. По мере смещения признаков в направлении действия дополнительных векторов быстро достигается новое состояние равновесия. Это происходит как за счёт появления новых наведённых векторов (в том числе по признаку х1), так и за счёт усиления противоположно направленных истинных векторов, интенсивность действия которых увеличивается по мере смещения признаков от прежних оптимумов (мы не рассматриваем здесь механизм этого явления).

В итоге достигается новое состояние равновесия, но за счёт значительного повышения уровня элиминации особей (рис. 45.3). Это своего рода плата за смещение признака в популяции, так как всякое введение дополнительного вектора связано с определенным объёмом дополнительной элиминации (разумеется, элиминация связана только с истинным, а не с наведённым вектором, являющимся по существу лишь отражением первого в других признаках через систему корреляционных связей). Чтобы продолжить смещение признаков, необходимо ввести ещё один дополнительный вектор, а значит вновь увеличить элиминацию. Конечный же итог здесь прежний: после небольших сдвигов достига-

100

Рис. 45. Модель, иллюстрирующая процесс формообразования в популяции. 1, 3 – равновесные состояния; 2 – формообразование в «жёстких» условиях; 4 – формообразование в «мягких» условиях; х1… х5 – признаки. Колоколообразные кривые – распределения признаков. Стрелками обозначены векторы и направления их действия (пунктирные стрелки – «наведённые» с х1 векторы).

ется очередное состояние равновесия. Новое наложение вектора приведёт далее к новому усилению элиминации и равновесию. Идущее таким путем формообразование вскоре закончитьсякрахомдляпопуляции.Вконцеконцов,наступитмомент,когдаубыльособей больше не сможет восполняться их прибылью за счёт рождения новых. В итоге подобная популяция, так и не достигнув очередного состояния равновесия, вымрет16. То же произойдёт и при наличии равновесия, когда плотность популяции окажется столь низкой, что встреча полов для продолжения потомства будет маловероятной. Отсюда можно сделать вывод, что этот путь, реализующийся по сути дела в очень жёстких условиях среды, не очень-то перспективен и не может иметь сколь-нибудь существенного значения для формообразования как в природных популяциях, так и популяциях домашних животных. Тем не менее, в случае последних мы встречаем печальные попытки его реализации в полном соответствии с приведённой здесь схемой. В 70-х – 90-х годах ХХ века за счёт селекции «по первому пути» наблюдалось резкое сокращение продолжительности жизни особей некоторых видов с.-х. животных, приводящее отдельные их популяционные группировки к состоянию близкому к вымиранию – гл. 24.

Необходимоотметить,чтопервыйпутьвсёжеинтересенследующейособенностью. Если в популяции, переведённой в новое состояние равновесия, все дополнительные векторы будут сняты, она перейдёт в неравновесное состояние, но уже по своим «старым» векторам. значения признаков при этом начнут смещаться в обратную сторону до прежнего состояния равновесия, то есть эволюция при подобных небольших смещениях обратима. Эта обратимость, как известно, в значительной мере может касаться

16 Конечно же, в действительности не всё так просто. за счёт экологических механизмов популяция, как правило, оказывается (по прошествии какого-то временного периода) «забуференной» в отношении уровня элиминации – если по одному фактору уровень повысился, то по другому он компенсаторно снизится через некоторое время. Однако, любой буфер (и химический, и экологический) не идеален. При превышении допустимого предела следует «обвал».

101

не только морфологии, но и генетики (если конечно генетический состав популяции не изменится слишком глубоко).

Рассмотрим теперь второй путь. В противоположность обсуждавшемуся он реализуется только при резком улучшении условий существования.

Допустим, популяция оказалась в таких условиях, когда неожиданно на признаки перестают действовать все векторы, за исключением, например, одного. В нашей модели (рис. 45) это означает переход от равновесной ситуации (рис. 45.1) к абсолютно неуравновешенной (рис. 45.4), когда лишь по одному признаку (х1) действует истинный вектор движущего отбора. На всех остальных признаках векторы наведённые. Так как только истинный вектор должен быть обеспечен определённым объёмом элиминации,

вцелом убыль особей из популяции за счёт отбора будет незначительна, то есть популяции не грозит в будущем состояние краха. В результате она продолжает эволюционировать так долго, как долго действует истинный вектор, или до тех пор, пока он не встретит противоположно направленного, что произойдёт гораздо позже, чем в первом случае. При этом скорость и глубина эволюционных преобразований за счёт корреляций между признаками будет здесь намного значительнее. Очень грубо, не вдаваясь в детали, всё это можно представить следующим образом.

Если в качестве характеристики процесса формообразования, идущего по второму пути, взять среднее по всем признакам смещение за единицу времени – ∆, то в случае

эволюции по первому пути тот же процесс можно приблизительно охарактеризовать величиной ∆n (где n – число скоррелированных признаков). Для равновесной ситуации смещение естественно равно нулю. Таким образом, лишь второй путь способен приводить к значительным эволюционным преобразованиям.

Допустим теперь, что популяция, эволюционирующая по второму пути, разделилась на две изолированные дочерние. Пусть условия среды для обеих популяций остались совершенно идентичными, и следовательно истинные векторы в них направлены

водну сторону. Тогда, учитывая, что необходимые смещения значений признаков х1 в обеих популяциях будут достигнуты разными мутациями (как в пределах одного, так и различных генов), начнётся процесс их дифференциации друг от друга. Но он будет касаться не только генотипа и мутаций-двойников, почти неотличимых по фенотипическому выражению (см. гл. 7: последовательность мутаций), но и фенотипа, так как при этом могут эффективно отбираться и мутации с резко отличающимися фенотипи-

ческими выражениями по признакам х2 … х5 (по той простой причине, что эти признаки не подвержены действию истинных векторов отбора). В итоге обе популяции очень быстро в морфологическом плане дистанцируются друг от друга. заметим, что

вданном случае скорость процесса формообразования будет определять и скорость «поступления» положительных мутаций, подхватываемых отбором. И если для мягких условий среды, где почти все векторы сняты (кроме одного), эта скорость будет соответствовать обычной частоте мутаций по генам, контролирующим данный признак

(например, ~ 10-6), то для жёстких условий (первый путь) она будет существенно меньше (в грубом приближении ~ 1n · 10-6, где n – как и прежде, число скоррелированных признаков).17 Это различие возникает за счёт корреляции между признаками, по которым действует отбор. В жёстких условиях будет возникать существенно большее число мутаций с отрицательным эффектом, отметаемых отбором, чем с положительным

17 з десь все рассуждения ведутся только в отношении мутаций. Однако (для микроэволюционных сдвигов) гораздо большее значение может иметь накопленная изменчивость (полиморфизм

– часть 3) в сочетании с эффектом «проявления» (раздел 5.3 настоящей главы). В этом случае слово «мутации» следует заменить на выражение «проявленные аллельные варианты полиморфных генов» или на какой-то более удобный термин, а 10-6 – соответственно на частоту отбираемого аллельного варианта (которая, как известно > 10-1). Всё остальное остаётся в силе.

102

(последние в случае реализации первого пути должны отвечать гораздо более жёстким требованиям и ограничениям на изменения конструкции организма, чем при реализации второго пути). А так как скорость формообразования на временнóй шкале складывается из двух этапов – времени ожидания положительных мутаций (когда скорость нулевая) и времени их закрепления (когда скорость определяется силой отбора), можно сделать вывод, что интенсивность потока положительных мутаций – существенный определяющий фактор.

На некотором этапе дифференцировавшиеся таким образом популяции вновь могут вступить в контакт вследствие разрушения отделявших их физических преград. здесь возможны два исхода. Либо сформировавшиеся за время изоляции различия окажутся столь значительными, что особи из различных популяций не в состоянии будут воспринимать друг друга как представителей одной родственной группы (гибриды между такими особями редки или даже отсутствуют). Это будет означать, что процесс формообразования инициировал ту или иную стадию видообразования. Либо начнётся процесс объединения популяций и появления гибридных особей. В подобной ситуации возникает по существу новая видовая форма. Произойдёт процесс скачкообразного (квантового) формообразования, когда сразу же одним рывком морфологическая и генетическая дистанции между возникшей гибридной популяцией и любой из прежних увеличивается в той же мере, в какой эти популяции отличались от исходной.

Рассмотренные два пути формообразования, как мы уже отметили выше, реализуются и в природных, и сельскохозяйственных популяциях. Примером реализации наиболее важного второго пути (совмещённого с процессом гибридизации) является весь породообразовательный процесс у домашних животных. Для диких видов особенно ярко второй путь реализуется (в форме биологической аномалии) в островных популяциях. Классический пример – дрозофилы Гавайских островов, где обитает четвертая часть представителей этого рода, чрезвычайно различающихся по морфологии и поведению. По всей видимости, особо благоприятные для вида условия существования на Гавайях (в сочетании с изоляцией) и приводят к взрыву формо- и видообразования

(Rings, 1977; Vall, 1977).

Другой классический пример того же рода – цихлиды озера Виктория в Африке. Образовалось озеро всего 12 тыс. лет назад и представляло собой тогда своего рода необитаемый «остров». Однажды, каким-то неведомым образом этот «остров» заселил исходный вид цихлид. Размножившись и расселившись он стремительно породил около 500 видов-потомков, на оказавшейся «курортной» для них территории.

В заключении отметим, что вряд ли стоит воспринимать первый и второй пути как альтернативные возможности формообразования. Без сомнения, в природе можно найти любые промежуточные состояния между ними. Однако особо эффективно весь процесс может осуществляться (и, видимо, осуществляется во многих случаях в действительности) только по второму пути или в близких к нему вариантах.

103

ГЛАВА 6. ДРЕйФ ГЕНОВ

Во многих случаях дрейф генов (Дубинин, 1931; Ромашов, 1931;Wright, 1931) видимо представляет собой не менее мощный движущий фактор, чем отбор. Однако имея дело в основном лишь с нейтральной или близкой к ней изменчивостью, он играет второстепенную роль, так как не может действовать в прогрессивном направлении, а лишь случайным образом изменяет частоты аллелей в малых популяциях, приводя в конечном итоге к закреплению одних аллельных вариантов и к потере других1.

Механизмегодействиявсвоейосновеэлементаренифактическисводитсякпоследствиям ошибки выборки.

Вспомним, что для качественных признаков подобная ошибка определяется на основе формулы

[1]

где p – частота одной из альтернатив, n – общее число наблюдений (величина выборки), σ – среднее квадратическое отклонение, служащее в данном случае мерой ошибки. Сигма показывает нам, насколько «в среднем» при выборке n мы отклонимся от генеральной совокупности.

Пусть у нас имеется диплоидная популяция, сохраняющая от поколения к поколению неизменную численность, равную N особей. Каждая особь продуцирует очень большое число бесполых гамет, так что общее число гамет n >> 2N , где 2N – число гамет, необходимое для того, чтобы число особей (зигот) в следующем поколении вновь сохранилось на уровне N.

Допустим, что в некотором локусе имеются два аллеля. Частоты, с которыми они встречаются в популяции – p, и, соответственно, 1 – p. Эти частоты по существу и характеризуют генеральную совокупность.

Так как в нашей популяции численность зрелых особей неизменна, то объединиться в зиготы, а потом и дожить до нового периода размножения может только 2N бывших гамет, пребывающих теперь в качестве N зигот. Эта ситуация равнозначна тому, как если бы мы, решив определить частоты аллелей в популяции, выбрали из n’ гамет, доступных для анализа, только малое их число, равное 2N . В этом случае ошибка выборки определилась бы по формуле [1]. Но точно такой же выбор по условию рассматриваемой модели осуществляет и сама природа, снижая численность гамет с n’ до n = 2 N. Следовательно, популяция, дожив до нового периода размножения, совершит «ошибку» в частотах аллелей по сравнению с предыдущим поколением, равную

[2]

1 По-видимому, самые ранние представления о дрейфе генов, как это отмечал Ф.Г. Добржанский, сформулировал в неявной форме (в виде идеи) ещё С.С. Четвериков в своей классической работе 1926 года. В ней он поименовал процесс случайного изменения частот аллелей в популяции одной из вызывающей их причин – волнами жизни. Термин был впервые им использован в статье 1905 г. и означал колебания численности популяций. В дальнейшем при детальной теоретической разработке то же явление у нас в стране поименовали генетико-автоматическими процессами (Н.П. Дубинин, Д.Д. Ромашов), а на западе – дрейфом генов (С. Райт). Окончательно прижился последний, наиболее образный, краткий и точный термин. К соавторам дрейфа генов, по-видимому, вполне можно причислить и Р. Фишера (что иногда некоторые и делают), который в одной из своих публикаций (Fisher, 1930) рассматривал судьбу потери и закрепления в популяции единичных нейтральных мутаций.

104

т.е. частоты аллелей перед новым периодом размножения в среднем уменьшатся или увеличатся (в зависимости от обстоятельств) на величину σ и станут равными p ± σ и (1 – p) ± σ .

С новым периодом размножения начнётся следующий цикл, во всём подобный предыдущему, но уже с другими «ошибочными» частотами аллелей. В этом цикле к предыдущей «ошибке» прибавится ещё одна, затем со следующим циклом – ещё, и т.д. До тех пор, пока «дрейфующие» (или вернее случайно блуждающие) частоты не станут равными 1 и 0, т.е. не попадут в те точки, для которых «ошибка» равна нулю (σ= 0).

Отметим, что значение σ будет максимальным при Р = 1/2 (случайные сдвиги частот максимальны при средних значениях и минимальны при близких к 0 и 1, см. [1]). А из этого вытекает, что процесс в целом в некотором роде векторизован (от центра к полюсам), если наблюдать за точками, отмечающими значения частот на графике. Иными словами, такие точки будут, беспрестанно флуктуируя от поколения к поколению (в основной своей массе), двигаться так, как будто они притягиваются крайними значениями частот (0 и 1), всё более и более при этом теряя подвижность.

Если рассматривать не пару, а множество аллелей, очевиден становится и наиболее существенный механизм «притягивания», действующий за счёт повышенной вероятности потери относительно редких аллелей (см. ниже).

Хорошей иллюстрацией дрейфа генов являются компьютерные модели, которые применялись не раз многими исследователями с целью анализа последствий дрейфа в различных ситуациях и его графической визуализации. Однако задолго до эпохи компьютеров (в начале 30-х годов) дрейф генов был с успехом смоделирован Н.П. Дубининым и Д.Д. Ромашовым (1932) в серии статистических опытов с использованием нумерованных шаров, которые выступали в роли аллелей. Случайный процесс «удвоения» и «удаления» шаров из ёмкости имитировал процесс размножения и потери аллелей в популяции, позволяя увидеть в докомпьютерную эпоху то, что происходит с «обычными» популяциями в природе. Один из таких «механических экспериментов» представлен на рисунке 46.

«Популяция» из 50 «особей» и 100 «аллелей» в условии чистого дрейфа (без давления отбора и мутаций) приблизительно за 100 поколений «освобождалась» почти от всего предсуществовавшего «аллельного разнообразия». В 123-ем поколении она оказалась полностью гомозиготной по одному из аллельных генов.

Если повторить опыт, то в роли аллеля, которому повезло, окажется любой другой из 100. В конце концов, при многократных повторах в этой роли перебывают все предсуществовавшие аллели.

Этот простейший эксперимент, выполненный более 80 лет назад, является прекрасной иллюстрацией того, как малочисленные популяции (произошедшие, скажем, за счёт распада на отдельные изоляты крупной материнской популяции) могут не только терять изменчивость, но и дифференцироваться друг от друга, а также и от предковой популяции в ходе дрейфа. Другой общеизвестный эксперимент того же рода проведён П. Бури (Buri, 1956), но уже на 100 лабораторных популяциях Drosophila melanogastr численностью 16 особей каждая. Автор исследовал распределение частот аллелей bw и bw75 локуса brown в ряду последовательных поколений.

Полученный на живом объекте результат (рис. 47) оказался по механизму реализации подобным «шаровым» опытам Н.П. Дубинина и Д.Д. Ромашова (1932).

Вполне понятно, что дрейф генов может быть эффективным лишь в популяциях с низкой численностью, так как только в этом случае наша «ошибка» будет велика2.

2 Чем ниже численность, тем больше ошибка и тем меньшее число поколений должно пройти до финальной фазы дрейфа. В том же статистическом эксперименте Н.П. Дубинина, Д.Д. Ромашова (1932), выполненного не для 50, а для 5 «особей», финал достигался «популяцией» не на 123-ем, а на 20-ом «поколении».

105

Рис.46.КолебаниячастоталлелейподдействиемдрейфагеноввстатистическомопытеН.П. Дубинина и Д.Д. Ромашова (1932) – по Н.П. Дубинину (1966). Размер модели: 50 особей, 100 аллелей. цифры по горизонтали – номера аллелей. Высотой столбцов отмечена их частота. P – исходное состояние (родительское поколение). F10, F20 ит.д. – распределения частот аллелей в 10, 20 и последующих поколениях.

Кроме того, желательно, чтобы гены, на которых прослеживается действие дрейфа, были нейтральны или почти нейтральны.

Если же они подвержены действию отбора, дрейф легко гасится даже в популяциях с малой численностью. Однако, если интенсивность отбора (s)3 невелика, а численность популяции мала, может оказаться, что дрейф превалирует над отбором, и события в популяции происходят примерно так, как мы это описали выше. Такая ситуация будет иметь место при условии, если 2Ns<<1.

Тем не менее, и в популяциях с очень высокой численностью дрейф играет определённую роль. Дело в том, что по мере увеличения численности действие дрейфа по сути дела не исчезает, а только как бы перераспределяется на аллели, встречающиеся в популяции с низкими частотами. Именно они всегда испытывают основную дрейфовую нагрузку, в то время как распространённые аллели менее «уязвимы» (так как вероятность потери редких аллелей, находящихся в небольшом числе гамет, всегда выше, чем распространённых, находящихся во множестве гамет).

Проиллюстрируем это хотя и математически грубой, но наглядной и элементарной моделью.

Пусть в популяции перед очередным периодом размножения имеется в некотором локусе всего один единственный редкий аллель у одной единственной особи. Тогда его

3 з десь под «малым» s, в отличие от «большого» S, понимается не коэффициент элиминации, который одновременно отмечает как уровень отбора, так и безвыборочной элиминации, а отнормированный показатель, называемый коэффициентом селекции и отмечающий только уровень (интенсивность) отбора (см. любое руководство по популяционной генетике и Приложение 4).

106

Рис. 47. Распределение частоты гена bw75 в поколениях 100 экспериментальных популяций Drosophila melanogaster (Buri, 1956).

частота (p) равна 1/2N. Соответственно частота (1 – р) распространённого аллеля 1 – 1/2N ≈ 1 (принимаем, что N велико).

После размножения (т.е. совместного с гаметами умножения генов (n’) и потом последующего «сжатия» их числа до прежнего значения – 2N) популяция совершит

107

«ошибку», которую можно рассчитать, подставив частоты в [2]. Ее величина ± 1/2N равна по абсолютной величине частоте редкого аллеля. Следовательно, с высокой вероятностью он исчезнет из популяции (р – 1/2N), в то время как с распространённым аллелем ничего не произойдёт, его частота так и останется приблизительно равной 1 (учитывая то, что σ = ± 1/2N ≈ 0). Если редкий аллель уцелеет, в каждой из последующих периодов размножения всё будет повторяться вновь и вновь. И даже в тех случаях, когда частота его немного увеличится (плюсовые значения сигмы), по-прежнему будет сохраняться высокая вероятность исчезновения (в силу близких значений сигмы и частоты). Всё это почти гарантирует потерю редких аллелей 4.

Подобным образом практически любая по численности популяция «очищается» от большинства появившихся в ней мутаций. Огромное их число исчезает в ходе случайных процессов (дрейф), и лишь ничтожная часть сохраняется, постепенно в течение очень большого числа поколений (для больших популяций) или относительно быстро (для малых) набирая частоту (в ходе того же дрейфа) до значимых (полиморфных) величин (более 0,01 – 0,05, см. гл. 4 и часть 3).5

В конце концов, устанавливается баланс между процессами закрепления и потери возникающих в популяции мутаций. Так как ошибка зависит от величины популяции (N), а вероятность потери аллелей пропорциональна этой ошибке, баланс будет разным для популяций различной величины (чем больше популяция, тем меньшее число аллелей она теряет и, следовательно, тем больше их закрепляется в популяции). Если бы популяция имела бесконечную численность, то ошибка равнялась бы нулю для всех аллелей, и никаких потерь не было бы. Популяция только накапливала бы изменчивость. В пределе каждая особь оказалась бы гетерозиготной по любому из локусов.

С другой стороны, в малой популяции, состоящей всего из нескольких особей, ошибка, как мы видели, столь велика, а потери вследствие этого столь значительны, что все особи рано или поздно оказываются практически гомозиготными.

Для популяций с «типичными» для природных условий численностями6 «приход» с «расходом» таков, что доля гетерозиготных особей (в пересчёте на один локус), как правило, будет всегда выше нескольких процентов (Кимура, 1985).

1930) и позднее, несколько с иным уклоном, Кимурой (1985). Как выяснилось впоследствии, рассмотренная выше простая теория имеет прямое отношение к научной практике – соответствию собираемых данных реальности. Извлекая из популяции выборку, предназначенную для генетических исследований, мы как бы имитируем процедуру дрейфа. А раз это так, следует ожидать, что генетическое разнообразие в выборке будет существенно ниже, чем в популяции в целом. На компьютерных моделях показано, что это, по-видимому, соответствует действительности. Генетическое разнообразие может занижаться (в полиаллельных системах) процентов на 20, т. е. возникает ошибка, которую необходимо как-то корректировать (Горбачёв, 2012).

6 В популяционной генетике обычно используется не численность вообще (N), а эффективная численность популяции (Ne). Вызвано это тем, что реальные популяции в генетическом плане ведут себя, как значительно меньшие по размерам. Это и понятно. Во-первых, для генетики важна лишь та часть популяции, которая передает свой генофонд следующему поколению, т.е. размножающаяся часть (NR ). Она же всегда меньше N (для большинства видов NR << N). Во-вторых, в размножающейся части разные особи (в зависимости от возраста и случая) и представители разных полов (например, при гаремной системе размножения у млекопитающих, при случайных отклонениях от соотношения 1: 1 и т.д.) передают свои гены следующему поколению с разной эффективностью, что эквивалентно (опять же, в генетическом плане) снижению размера размножающейся части. Такая эффективно размножающаяся часть и обозначается как Ne. В-третьих, в чреде поколений N, NR , Ne постоянно меняются. Так что, когда интерес представляет «обобщенное» поведение популяции на значительных временных интервалах, включающих колебания численности, нужно рассчитать соответственно и «обобщенное» за этот интервал значение Ne.

108

Всё это относится только к нейтральной генной изменчивости. Селективно значимые аллельные гены контролируются другим фактором эволюции – отбором. Однако, если их частоты очень малы, почти все они «запрятаны» в гетерозиготах и явно не проявляют себя (рецессивные гены). Следовательно, на этой «низкочастотной стадии» популяция будет «очищаться» от подобных генов почти так же, как и от нейтральных (это, разумеется, не касается гаплоидных организмов).

Выше под дрейфом генов понимались случайные процессы, происходящие при комбинации гамет в зиготы в малочисленных популяциях, но по существу к той же категории факторов, что и дрейф, относятся отличающиеся от него лишь деталями ещё два эффекта: 1) эффект «бутылочного горлышка» и 2) эффект (принцип) основателя

(Майр, 1947, 1968, 1974).

Первый эффект получил своё название в силу простой аналогии. В том случае, когда условия среды становятся неблагоприятными для составляющих популяцию особей, численность её может сократиться катастрофически до нескольких десятков или даже до нескольких особей. Популяция, как говорят в таких случаях, пройдёт через «бутылочное горлышко». В силу случайных процессов (всё та же ошибка выборки) её генетический состав может измениться при этом кардинальным образом. Если «сжатие» популяции продлится на достаточно большое число поколений, то в результате последующего действия «классического» дрейфа дополнительно произойдёт резкое падение генетической изменчивости, вплоть до почти полной её потери. Дальнейшее повышение численности надолго закрепит новое состояние популяции.

В настоящее время можно предположить, что подобный механизм имел место в прошлом у таких видов, как гепард (O’Brien et al., 1987), снежный баран (Sage, Wolff, 1986), серна (Hartl, et. al., 1986), у реликтовых водных растений Дальнего Востока (Корень и др., 2012) и у ряда других видов с чрезвычайно низким уровнем генетического полиморфизма (по генам, контролирующим белки/ферменты).

Второй эффект связан с выселением ограниченного числа мигрантов (несколько особей) из популяции на какую-то не занятую ранее данным видом территорию, где эти особи образуют новую популяцию (это может быть, например, случайный занос особей с материка на незаселённые острова).

Очевидно, что, так как генетически все особи уникальны, наборы аллелей и их частоты по многим генам во вновь возникающей популяции не будут соответствовать исходной. В конце концов, это может стать основой для начала видообразования на новой территории или для микроэволюционного процесса меньшего масштаба.

Процессы, при которых наблюдается эффект основателя (образование новой популяции из ограниченного числа особей прежней популяции) и эффект бутылочного горлышка, сходны с процессами, происходящими при дрейфе генов. По существу, их можно рассматривать как особые случаи дрейфа, трактуя последний процесс широко.

Все необходимые формулы для расчетов и ссылки на специальную литературу можно найти, например, у Ли (1978), Алтухова (2003) и в ряде других изданий. Отметим, что в реальности, несмотря на существующие математические методы, определить эффективную численность крайне сложно. Все ее оценки, приводимые в литературе для конкретных популяций, следует рассматривать лишь как ориентировочные. Это следует из того, что структура популяции, ее границы и все характеризующие ее (необходимые для расчета Ne) параметры (включая сюда общую численность, соотношение полов, возрастных групп «и прочая и прочая…») определимы приблизительно и с большим трудом (см. главу 1). Тем не менее, Ne является важнейшим популяционным параметром, играющим одну из ключевых ролей в теоретической популяционной генетике. В приводившемся нами выше основном тексте данной главы, как видимо уже заметили многие, мы полагали N= NR= Ne , что является обычным и допустимым приемом при рассуждениях такого рода.

109