Учебники / Иваницкий 14-е издание

У Ч Е Н И Е О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

наспинномозговойжидкостью,выделяемойсосудистымсплетением, и отчасти клетками, выстилающими полость желудочка.

Мозолистое тело (см. рис. 110) представляет собой наиболее круп ное и хорошо выраженное соединение – спайку между полушариями мозга. На медиальном разрезе она имеет вид вытянутого в передне заднем направлении образования длиной 5–7 см, а шириной 1,5 см. Мозолистое тело в своей задней части имеет утолщение. В переднем отделе оно образует изгиб, или колено, а ниже его – клюв, который продолжается в виде тонкой пластинки, также состоящей из белого вещества, вниз и назад, к области перекреста зрительных нервов.

На мозолистом теле различают исчерченность, идущую в про дольном и поперечном направлениях. Поперечная исчерченность обусловлена поперечным положением нервных волокон, соединяю щих правое и левое полушария. Эти волокна в латеральном направ лении расходятся, образуя лучистость мозолистого тела. Волокна лучистости идут в разные стороны, направляясь к коре полушарий мозга. В частности, волокна переднего отдела мозолистого тела на правляются к лобной, а заднего – к затылочной долям. На горизон тальных разрезах волокна имеют вид сходящихся образований, по лучивших в силу этого название лобные и затылочные щипцы.

На нижней своей поверхности мозолистое тело спаяно со сводом и прозрачной перегородкой. Свод, как и мозолистое тело, построен из белого вещества, т.е. из нервных волокон.

Функция волокон свода заключается в том, что они соединяют промежуточный мозг с височной долей.

Проводящие пути центральной нервной системы

При выполнении всех движений, в том числе и спортивных (как и при разучивании), ведущая роль принадлежит центральной нервной системе. Двигательный аппарат, находясь под ее контролем, сам, в свою очередь, на нее воздействует. Разучивание любого физического упражнения и совершенствование его выполнения – это прежде все го тренировка нервной системы. Только благодаря нервной системе достигается та высокая согласованность движений, которая носит название координация. Анатомический субстрат координации со ставляют миллиарды нервных клеток центральной нервной системы и их отростки, образующие в совокупности проводящие пути голов ного и спинного мозга, а на периферии – нервы.

Проводящие пути центральной нервной системы представлены нервными волокнами, т.е. отростками нервных клеток, соединяю

350

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

щими между собой отдельные скопления тел клеток (ядра, центры). Они составляют массу белого мозгового вещества, которое располо жено в толще полушарий большого мозга, в некоторых участках ствола мозга и в канатиках спинного мозга. Проводя нервные им пульсы от одних отделов центральной нервной системы к другим, эти пути обеспечивают связи между ними. В зависимости от распо ложения и функциональных особенностей нервных волокон в полу шариях большого мозга проводящие пути делятся на ассоциативные,

комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные проводящие пути головного мозга соединяют друг с другом различные участки коры одного и того же полушария. Они делятся на короткие и длинные. Короткие соединяют нейроны коры соседних извилин, длинные – более удаленных областей коры (на пример, извилин различных долей полушарий). В спинном мозгу роль ассоциативных проводящих путей выполняют собственные пучки спинного мозга, соединяющие нейроны выше и ниже распо ложенных сегментов.

Комиссуральные проводящие пути соединяют симметричные учас тки мозга между собой, а также входят в состав мозговых спаек. Наи большая часть комиссуральных волокон образует мозолистое тело – самую большую мозговую спайку (см. рис. 110). Передние волокна мозолистого тела осуществляют связь между лобными долями полу шарий, средние – между теменными и височными, а задние – между затылочными. Для полушарий мозжечка такими путями являются поперечные волокна моста.

Проекционные проводящие пути соединяют кору полушарий боль шого мозга с нижележащими отделами головного мозга (со стволо вой его частью) и со спинным мозгом, а через них – с различными органами тела. Различают короткие и длинные проекционные про водящие пути. Короткие проекционные пути соединяют кору полу шарий с полосатым телом, таламусом, пластинкой крыши среднего мозга, ножками мозга, мозжечком, продолговатым мозгом и с орга нами чувств. Длинные проекционные пути соединяют кору полуша рий со спинным мозгом и через него со всеми органами тела. Как среди коротких, так и среди длинных проекционных путей различа ют чувствительные, или афферентные, пути и двигательные, или эф ферентные, пути.

Короткие чувствительные проекционные пути включают: зри тельный, слуховой, вестибулярный, обонятельный и вкусовой пути. Все они являются проводящими путями соответствующих анализа торов, обеспечивая поступление нервных импульсов зрения, слуха,

351

У Ч Е Н И Е О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

обоняния, вкуса и статокинетического чувства в соответствующие подкорковые и корковые центры. Подробно они рассматриваются при описании органов чувств (см. стр. 334).

К коротким двигательным проекционным путям относятся кор ково ядерные пути и корково мозжечковый путь. Корково ядерные пути соединяют пирамидные клетки двигательной зоны коры (кора предцентральной извилины) с двигательными ядрами черепных не рвов (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI и XII пар). Эти пути обеспечивают передачу сознательных пусковых команд мышцам глазного яблока, жевательным и мимическим мышцам, мышцам гортани, глотки, языка и некоторым мышцам шеи (мышцам подъязычной кости, тра пециевидной и грудино ключично сосцевидной мышцам). Корко во мозжечковый путь соединяет кору полушарий с мозжечком. Этот путь идет через собственные ядра моста, которые делят его на корко во мостовой и мосто мозжечковый пути.

Длинные чувствительные проекционные пути включают: латераль ный спинно таламический путь, тонкий и клиновидный пучки, зад нийспинно мозжечковыйпуть,переднийспинно мозжечковыйпуть.

Длинные двигательные проекционные пути включают: латераль ный корково спинномозговой (пирамидный) путь, передний кор ково спинномозговой (пирамидный) путь, красноядерно спинно мозговой путь.

Латеральный спинно,таламический путь (рис. 115) – это путь эк стероцептивной чувствительности. Он проводит в корковый цецтр общей чувствительности импульсы боли и температуры. Рецепторы его находятся в коже. Тела первых нейронов лежат в спинномозговых узлах. Их периферические отростки проводят импульсы от рецепто ров кожи к телам клеток спинномозговых узлов, а от них по цент ральным отросткам в составе задних корешков к нейронам собствен ного ядра заднего рога спинного мозга, которые являются вторыми нейронами этого проводящего пути.

Аксоны вторых нейронов проходят в боковой канатик спинного мозга противоположной стороны, где, собираясь вместе, образуют латеральный спинно таламический путь. Проходя в боковом кана тике вверх, пучок аксонов вторых нейронов через продолговатый мозг, мост и ножки мозга в составе медиальной петли доходит до тала муса, в котором контактирует с телами третьих нейронов. Отростки последних через внутреннюю капсулу направляются к коре постцен тральной извилины теменной доли полушария, т.е. к корковому (центральному) концу анализатора болевой и температурной чув ствительности.

352

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

Тонкий и клиновидный пучки являются проводящими путями со знательного мышечно суставного (проприоцептивного) чувства и осязания. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле (см. рис. 115). Периферические их отростки начинаются рецепторами, расположенными в органах движения – мышцах, сухожилиях, связ

3

9

петля); 11 – таламно кортикальные волокна; 12 – мозолистое тело; 13 – третий желудочек; 14 – чечевице образное ядро

353

У Ч Е Н И Е О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

ках и суставах (проприоцепторы) и в коже (экстероцепторы), а цент ральные отростки входят в состав задних корешков в задние канати ки спинного мозга, образуя в них тонкий и клиновидный пучки. В составе их нейриты первых нейронов поднимаются до продолговато го мозга, где контактируют с клетками ядер тонкого и клиновидного бугорков. Аксоны этих клеток, являющихся вторыми нейронами пути, поднимаясь вверх, перекрещиваются в продолговатом мозгу, проходят через ствол мозга (мост, ножки мозга) в составе медиальной петли и заканчиваются в таламусе. Аксоны нервных клеток таламуса (третьи нейроны пути) доставляют импульсы проприоцептивной чувствительности и осязания в кору постцентральной извилины те менной доли полушарий, в центр общей чувствительности.

Заднийспинно,мозжечковыйпутьпроводитимпульсыбессознатель ного мышечно суставного чувства, возникшие в рецепторах органов движения, до коры мозжечка (рис. 116). Тела первых нейронов этого путирасположенывспинномозговыхузлах.Ихпериферическиеотро сткиначинаютсярецепторамивмышцах,сухожилиях,связкахисуста вах, а центральные отростки входят в составе задних корешков в серое вещество спинного мозга, где направляются к грудному ядру. Аксоны клетокпоследнего(вторыенейроны)собираютсянаперифериибоково гоканатикаспинногомозгасвоейстороныивегосоставенаправляются вверх к продолговатому мозгу, где перекрещиваются и через нижние мозжечковыеножкипроходятккоречервямозжечка.

Передний спинно,мозжечковый путь во многом сходен с задним. Он также проводит импульсы бессознательного мышечно суставно го чувства в мозжечок. Тела первых нейронов его находятся в спинно мозговых узлах. Их центральные отростки в составе задних кореш ков входят в серое вещество мозга, где вступают в синаптическую связь с клетками промежуточного медиального ядра, являющимися вторыми нейронами пути. Аксоны вторых нейронов также концент рируются на периферии бокового канатика спинного мозга, но толь ко на противоположной его стороне, в составе канатиков поднима ются вверх и оканчиваются у клеток коры червя мозжечка, проникая в него через верхние мозжечковые ножки (см. рис. 116).

Проприоцептивные проводящие пути, несущие импульсы мы шечно суставного чувства и осязания, имеют чрезвычайно важное значение в спортивной деятельности. Они дают возможность спорт смену ориентироваться в пространстве, чувствовать свою позу и дви жения, получать поток информации о состоянии опорно двигатель ного аппарата. Высокоразвитая проприоцептивная чувствитель ность предохраняет спортсмена от травм, позволяет ему выполнять

354

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

11

13

13

14

15

16

15

16

Рис. 117. Ход пирамидных путей и корково ядерных путей тройничного и лицевого нервов:

1 – мозолистое тело; 2 – хвостатое ядро; 3 – таламус; 4 – волокна корково спинномозговых (пирамидных) путей; 5 – корково ядерные пути лицевого н.; 6 – корково ядерные пути тройничного н.; 7 – чечевицеобразное ядро; 8 – мост; 9 –двигательное ядро тройничного н.; 10 – тройничный узел; 11 – двигательная часть III ветви тройничного н.; 12 – ядро лицевого н.; 13 – лицевой н.; 14 – лате ральный корково спинномозговой путь; 15 – передний корково спинномозговой путь; 16 – передний корешок (по Рауберу)

355

У Ч Е Н И Е О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

очень быстрые и точные дифференцированные движения (в боксе, фехтовании, самбо). Тонкий и клиновидный пучки, проводящие мышечно суставное чувство и чувство осязания, обеспечивают вы сокоразвитое проприоцептивное и осязательное чувства, что позво ляет спортсмену ощущать не только свое тело, но и чувствовать поло жение противника, причем касаясь одними кистями иногда даже не его самого, а лишь одежды.

Латеральный корково,спинномозговой (пирамидный) путь прово дит двигательные волевые импульсы от коры головного мозга через спинной мозг к мышцам туловища и конечностей. Первыми нейрона ми этого пути служат пирамидные клетки коры предцентральной извилины полушарий большого мозга (рис. 117). Аксоны этих кле ток проходят через внутреннюю капсулу, основание ножек мозга, мост и поступают в пирамиды продолговатого мозга. В последних большая часть волокон с одной стороны переходит на другую (т.е. образуется перекрест пирамид), после чего они опускаются вниз в составе боковых канатиков спинного мозга. Волокна латерального корково спинномозгового пути вступают в синаптическую связь с двигательными нейронами передних рогов каждого сегмента, кото рые являются вторыми нейронами этого пути. Аксоны моторных клеток передних рогов, проходя в составе передних корешков спин номозговых нервов и их ветвей, несут двигательные волевые им пульсы к скелетным мышцам.

Передний корково,спинномозговой (пирамидный) путь во многом сходен с предыдущим. Он также проводит волевые двигательные им пульсы от коры головного мозга через спинной мозг к скелетным мышцам туловища и конечностей. До продолговатого мозга волокна латерального и переднего корково спинномозговых путей идут вмес те.Неперекрещивающаясячастьволоконвпродолговатоммозгуспус кается в передние канатики спинного мозга, где называется передним корково спинномозговым путем (см. рис. 117). Волокна его также кон тактируют с двигательными нейронами серого вещества спинного мозга(как своей стороны, так ипротивоположной). Периферические отростки вторых нейронов этого пути в составе передних корешков спинномозговых нервов направляются к скелетным мышцам, где об разуют эффекторные нервные окончания – моторные бляшки.

Пирамидные пути, проходя в спинном мозгу, постепенно умень шаются в толщине, так как волокна их оканчиваются посегментно на двигательных нейронах передних рогов.

Пирамиднаясистема,ккоторойобычноотносяткорковыйдвигатель ный центр и пирамидные проводящие пути, играет важнейшую роль в

356

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

осуществлении произвольных движений. Она выполняет три функ ции;1)посылаетдвигательнымнейронамспинногомозгасознательные пусковые импульсы – команды к движениям; 2) активирует проведе ние нервных импульсов во вставочных нейронах спинного мозга; 3) обеспечиваетконтрользапотокомчувствительныхимпульсов.

Экстрапирамидная система является филогенетически более ран ним образованием, чем пирамидная. К ней относят подкорковые дви гательные центры (полосатое тело, ограда, миндалевидное ядро, красное ядро) и красноядерно спинномозговой проводящий путь. У позвоночных животных с неразвитой корой эта система играет веду щую роль в обеспечении двигательных функций. У человека в связи

свысоким развитием коры полушарий большого мозга сильно диф ференцировались пирамидные пути, которые вместе с корковым двигательным центром составляют пирамидную систему. Тем не ме нее и у человека экстрапирамидная система имеет важное значение в осуществлении двигательных актов: она регулирует уровень актив ности моторных клеток спинного мозга и тонус соответствующих скелетных мышц, а также играет большую роль в организации по зно тонических реакций организма.

Красноядерно,спинномозговой путь является двигательным путем экстрапирамидной системы. Он соединяет подкорковые двигатель ные центры (базальные ядра полушарий, красные ядра) и мозжечок с двигательными (моторными) клетками спинного мозга, а через них

–со скелетными мышцами. Тела первых нейронов этого пути распо ложены в красных ядрах ножек мозга. Аксоны их перекрещиваются, опускаются вниз в боковых канатиках белого вещества спинного мозга, где посегментно вступают в синаптическую связь с двигатель ными нейронами передних рогов серого вещества – вторыми нейро нами этого пути. Аксоны вторых нейронов в составе передних ко решков, спинномозговых нервов и их ветвей передают импульсы экстрапирамидной системы и мозжечка скелетным мышцам. Таким образом, каждая двигательная клетка передних рогов серого веще ства спинного мозга получает импульсы одновременно по волокнам пирамидных (латерального и переднего корково спинномозговых) и экстрапирамидного (красноядерно спинномозгового) путей.

Взаключение следует подчеркнуть, что проводящие пути наряду

скорой головного мозга, ядрами и подкорковыми центрами голов ного и спинного мозга являются материальным субстратом сложных врожденных (безусловных) и приобретенных (условных) рефлексов, которые обеспечивают нормальное осуществление всех функций не рвной системы. Центры некоторых двигательных путей (например,

357

У Ч Е Н И Е О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

в области его внутреннего основания. В области же свода черепа она соединена с его костями рыхло.

Твердаямозговаяоболочкапостроенаизплотнойоформленнойсо единительнойткани,выстланнойизнутриплоскимиклеткамиислегка увлажненной.Твердаяоболочкаголовногомозгаобразуетрядотростков, которыевходятвпродольнующельмеждуполушариямимозгаивпопе речную щель между мозжечком и затылочными долями мозга. Кроме того,онадаетотросткипоходунервов,идущихизполостичерепа,атакже отросток,называемыйдиафрагмойседла.Наиболееважнымиотростка митвердойоболочкиголовногомозгаявляютсяследующие.

Серп мозга. Он располагается в сагиттальной плоскости между правым и левым полушариями, прикрепляясь к петушиному гребню решетчатой кости и краям борозды верхнего сагиттального синуса, которая идет по внутренней поверхности костей крыши черепа в сре динной плоскости, а сзади переходит в намет мозжечка. Ниже его

358

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

серп большого мозга продолжается в виде небольшого отростка, рас положенного между правым и левым полушариями мозжечка сзади, и называется серпом мозжечка.

Намет мозжечка. Этот отросток находится между затылочными долями полушарий мозга и верхней поверхностью мозжечка. Он прикрепляется сзади к краям борозды поперечного синуса на заты лочной кости, а снаружи и отчасти спереди – к каменистой части височной кости. Благодаря ему в задней черепной ямке образуется полость, в которой помещается мозжечок.

Диафрагма седла. Она представляет собой отросток твердой обо лочки головного мозга, отходящий от спинки седла и от оснований малых крыльев клиновидной кости. В центре диафрагмы седла нахо дится отверстие, через которое проходит ножка, являющаяся про должением серого бугра. К этой ножке прикрепляется гипофиз.

В некоторых участках полости черепа (чаще в области борозд: са гиттальной, поперечной и сигмовидной) твердая оболочка головного мозга, расщепляясь на два листка, образует каналы – венозные сину сы, в которые оттекает кровь из мозга (см. рис. 118).

Наиболее важными синусами твердой оболочки головного мозга считаются верхний и нижний сагиттальные, прямой, поперечный, сиг мовидный и пещеристый.

Паутинная оболочка очень тонкая. Она покрывает мозг со всех сторон, но в углубления, образуемые бороздами, не заходит. У пау тинной оболочки кровеносных сосудов нет. Между твердой и пау тинной оболочками имеется щель, субдуральное пространство.

Сосудистая оболочка всей своей поверхностью соприкасается с поверхностью мозга. Она заходит во все углубления и борозды. От сосудистой оболочки отходят мелкие отростки, которые погружают ся в вещество мозга. Вместе с ней идут к мозгу кровеносные сосуды, являющиеся в области головного мозга ветвями главным образом артериального круга (передняя, средняя, задняя артерии большого мозга), расположенного в основании мозга (см. стр. 254).

Междупаутиннойисосудистойоболочкамиимеетсяпространство, носящееназваниеподпаутинное,котороезаполненопрозрачнойсероз ной спинномозговой жидкостью.Оназаполняеттакжеиполостижелу дочков. Эта жидкость является средой, откуда клетки мозга получают питание и куда они выделяют продукты своего обмена. В некоторых местахскопленияспинномозговойжидкостиособенновелики.Этотак называемыеподпаутинные цистерны.Выделяютцистерну латеральной ямки большогомозга,котораярасполагаетсясоответственнолатераль нойбороздемозга;межножковуюцистерну,находящуюсямеждунож

359