Раздел III 343

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ 345

КРОВООБРАЩЕНИЕ 394

КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ 442

ДЫХАНИЕ , 479

Г л а в а 12 ПИЩЕВАРЕНИЕ 523

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ 602

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ 650

Глава 15 выделение 661

почки и их функция 663

гомеостатическая функция почек 684

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 698

ВВЕДЕНИЕ 698

мо 17 1 • ю~,я вт (ыо 10 1-ю-11 эрг/с). 724

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 759

ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА 783

ЭЛЕМЕНТЫ ФИЗИОЛОГИИ ТРУДА, МЕХАНИЗМЫ ТРЕНИРОВКИ И АДАПТАЦИИ 807

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 819

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 821

Первые признаки локального ответа появляются при действии стимулов, составляющих'50—75 % от пороговой величины. По мере дальнейшего усиления раздражающего гока локальный ответ увеличивается, и в момент, когда деполяризация мембраны, обу- :ловленная" суммой катэлектротонического потенциала и локального ответа, достигает <ритического уровня, возникает потенциал действия (рис. 15). ' '

Локальный ответ, так же как и потенциал действия, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны. Однако при подпороговом' стимуле это начальное повышение натриевой.проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю регенеративную деполяризацию мембраны. Развитие деполяризации тормозится процессами инактивации натриевых и активации калиевых каналов. Поэтому рост локального ответа приостанавливается, а за'тем происходит реполяризация мембраны. Амплитуда локального ответа увеличивается по мере приближения силы стимула к порогу, и при достижении последнего локальный ответ перерастает в потенциал действия, поскольку скорость увеличения натриевой проницаемости мембраны начинает превышать скорость роста калиевой проницаемости. , '.','.'..

Зависимость пороговой силы раздражителя от его длительности

Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной' зависимости от его длительности. Особенно четко эта зависимость проявляется при использовании в качестве раздражителя прямоугольных импульсов постоянного тока. , Представленная на рис. 16 кривая называется кривЬ'й силы — длительности, или сцлы — времени. Она была,изучена-при исследовании различных нервов.и мышц Гоорве- гом (1892), Вейсом (1901) и Лапиком (1909). ■

По этой кривой прежде всего можно судить о том, что ток ниже некоторой минимальной силы или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он ни действовал. Минимальная сила постоянного тока, способная вызвать возбуждение (порог" раздражения), названа Лапиком ^реобазой(ординатаOA): Наименьшее время (отрезок ОС), в течение Которого дол жен действовать раздражающий стимул, величиной в одну, реобазу называют полезном временем.Слово «полезное» здесь применено с целью подчеркнуть; что дальнейшее увеличение длительности действия тока не имеет значения (бесполезно) для возникновения потенциала действия. _ '

Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно.-.Как видно на рис. 16, при. очень коротких стимулах кри-вая силы — вре: мени становится параллельной оси ординат.Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждения не возникает, как бы ни была .велика сила раздражителя. Поэтому, кроме полезного времени, в качестве времени константы раздраже

ния.Лапик ввел понятие «хронаксия». Хронаксия — это время, в течение которого дол жен действовать ток удвоенной реобазы,, чтобы вызвать возбуждение;

В настоящее время показано, что величина хронаксии зависит, от RGмембраны.] временной константы процесса, активации натриевых (или кальциевых). каналов. Точ ное измерение величин реобазы или хронаксии возможно только в опытах на^одиноч ных возбудимых клетках. При раздражении целой мышцы или нерва (особенн< 'через кожу, как это делается при исследованиях возбудимости', проводимых на чело веке) ветвление тока и поляризация окружающих тканей вносят очень большие ис кажения в измеряемые величины. Все же в некоторых случаях использование хро наксиметрии оказалось полезным в неврологической практике: с ее помощью удаето установить наличие органического поражения (перерождения) двигательного нерва Дело в том, что электрический ток, приложенный к мышце, проходит и через находя щиеся в ней нервные волокна и их окончания. Величины реобазы и хронаксии нервны; волокон значительно меньше соответствующих величин мышечных волокон, поэтому при пороговых силах тока возбуждение прежде всего возникает в нервных волокна') и от'них передается на мышцу. Из этого .-следует, что при измерении хронаксии мыш цьг фактически получают значение хронаксии иннервирующих е,е нервных волокон Если нерв поврежден'или произошла гибель соответствующих мотонейронов в спинно\ мозге (как это, например, имеет место при полиомиелите), то нервные волокна пере рождаются, тогда раздражающий стимул' выявляет'хронакси'ю, собственно мышечны; волокон, которая . имеет большую .продолжительность. ■

Явление аккомодации

. мВ 100

10

20 '30 мс

Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении Крутизны его нарастания, а при некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают. Это явление принято обозначать термином «аккомодация». ,На рис. 17, а. показаны изменения критического уровня деполяоизации, и амплитуды потенциала: действия при раздражении одиночного нервного волокна лягушки линейно нарастающими токами различнойKpyvтизны. Уменьшений последней приводит к повышению критического уровня деполяри-. зации (примерно на 20 % от исходной величины) и снижению амплитуды потенциалов

, 1_Г

I?

^ СМ

10 мс

Рис. 17. Изменения амплитуды потенциалов действия, критического уровня деполяризации (показано стрелками) (а) и характера повторных ответов (б) изолированного нервного волокна лягушки при нарастании раздражающего тока. , а: 1 — раздражение прямоугольным импульсом тока; 2—5 — линейно нарастающие, стимулы. При снижении крутизиы нарастания тока ниже минимального градиента (кривая 5) возник только локальный ответ; б — объяснение в тексте. /

_Г

I -Г

J

ействия. При снижении крутизны до некоторого минимального уровня («минимальный радиент», или' «критический наклон») потенциал действия не возникает. Величина того «минимального градиента», выраженного в единицах реобаза в секунду, принята качестве меры скорости аккомодации. ^

В основе аккомодации лежат инактивация натриевой и повышение калиевой про- одимостей,' развивающиеся' во' время медленно нарастающей деполяризации мем- ра'ны. Аккомодация различных нервных волокон варьирует в широких пределах, но у .вигательных нервных волокон скорость аккомодации,, как правило, значительно выше, чем у чувствительных волокон. ¹- .

■ ■■■' ' '' - ' . ■. ■ ;/, ... ' . \ " . Повторные ответы ,

¹Многие нервные волокна обладают способностью отвечать несколькими потен- ;иалами действия на включение постоянного деполяризующего тока. Эта способность повторным Ответам особенно хорошо выражена у сенсорных волокон, для которых .лительная деполяризация мембраны рецептора является естественным раздражите- [ём. Примеры повторных ответов на постоянный ток представлены на рис. 17, б. Как [равило, пороговая сила тока, необходимая, для возникнов'ения повторных ответов, 1ыше,.чей для инициации одиночного Потенциала,действия. На рисунке видно, что уве- [ичение силы деполяризующего тока до определенней величины обусловливает возрастание частоты импульсов и увеличение их числа (1—4). Однако при дальнейшем почтении силы тока частота импульсов уменьшается и в конечном итоге возникает толь- со одиночный потенциал действия (5—8). ' ; ' ■ '

При постоянной силе тока длина межимпульсных интервалов в повторном ответе юстёпенно увеличивается. Это.явление получило название адаптации.В его основе лежит медленное повышение калиевой проводимости мембраны, связанное с активацией зсобых медленных калиевых каналов. Эти каналы найдены'как в нервных волокнах, так и з'нервных клетках, у которых способность к повторным ответам и 1явление адаптации, как правило, хорошо, выражены. *

Изменение критического уровня деполяризации

Было показано, что условием возникновения потенциала действия является критическая деполяризация мембраны. Если исходный потенциал мембрайы пер.ед нанесением раздражающего стимула обозначить Јо, а критическую величину мембранного потенциала. то указанное условие порогового раздражения можно записать так: Ео+АУ^'Як, ^гД^еAV— пороговый потенциал, т. е. величина, на которую необходимо повысить внутренний потенциал мембраны для возникновения импульса.

Эта простая зависимость помогла понять причину известных со времени классических исследований Пфлюгера (1859), изменений возбудимости нервного волокна в области катода и анода постоянного тока. В Области катода мембрана деполяризуется, т. е. значение Ј₀приближается к величине Ё'_к, соответственно Ау уменьшается и, следовательно, возбудимость возрастает. В области анода, напротив, с о уменьшается (.внутренний потенциал мембраны становится более отрицательным); теперь для критической деполяризации мембраны необходимо ее потенциал сместить на большую величину АУ — возбудимость снижается (рис. 18). ■ '

При длительной деполяризации мембраны развиваются процессы, повышающие критический уровень деполяризации. Такими процессами являются-инактивация Натри-¹ евыХ'Каналови активация калиевых. Рост Ј._кпри Данном значении Е_йведет к увеличению порогового потенциала, т. е. снижению возбудимости, (рис. 19): Одновременно с увеличением порога происходит снижение потенциала действия — крутизна его нарастания и амплитуда падают.' Такое снижение возбудимости нервного волокна .при длительной и сильной деполяризации мембраны было впервые описано Вериго (1889) и получило название катрдической депрессии.

100 мВ

_Г

1_

Рис. 18. Соотношения между исходным уровнем потенциала покоя (Ео), критическим уровнем депо' ляризации (Е_к) и пороговым потенциалом (AV), в норме (А) и при электротоне (Б,В).

Б — катэлектротоническоё снижение порога AViнаступает в результате приближения потенциала покоя Е к,критическому уровню деполяризации Е_к; В — анэлектротоническое повышение порога ДУг является след ствием удаления исходного уровня потенциала покоя Ео от Е_к. Нижняя линия — раздражающий и поляризу ющий токи: катодный ток — вверх, анодный ток —вниз. ..-.'..

.Описанные явления демонстрируют наблюдающиеся' в естественных условия> изменения; возбудимости нервных клеток и пресинаптических нервных терминалей nptдействии на них медиаторов, вызывающих кратковременную или длительную деполяризацию мембраны. В частности, .предполагают, что явление католической. депресси!^; лежит в основе так называемого пресинаптиче'ского торможения, наблюдающегося е

цнс. ;...■. .г. .

мВ 100

Ек

/

Ґ

' 50

Е₀

Ео /

Рис. 19. Католическая депрессия Вериго.

1 ответ нормального нераного^волОкна на пороговый раздражающий ток; 2 —^ответ того же волокна через 10 с после начала действия катода подпорОгового постоянного тока. Ео, Ек и. ДУ — исходные величины потенциала покоя, критического уровня деполяризации и порогового потенциала. Е¹о, Е'^ и 4Vi— величины тех же параметров во.время католической депрессии.

Рис. 20. Возникновение анодно-размыкатель- ного возбуждения. '

а — потенциал действия, возникающий под катодом при замыкании тока; б — потенциал действия, возникший под анодом при размыкании сильного тока. Стрелкой¹вниз показано включение анодного тока, стрелкЬй вверх — его выключение.

В заключение необходимо рассмотреть изменения возбудимости, наблюдающиеся ри длительной типерпол'яризации мембраны.-Такая гиперполяризация (в нервном во- окне она появляется'в области приложения анода) приводит к снижению калиевой [роницаеморти и ослаблению исходной натриевой'инактивации. Эти измене.ния ведут к ^ нижению ДУ возросшего в начальный момент гиперполяризации мембраны, и'увели-' [ёнию¹амплитуды и крутизны нарастания потенциала действия. Если гиперполяризу- эщий ток прикладывается к мембране, которая предварительно была подвергнута воз- |.ействию избытка ионов /С⁴* или действию анестетиков, усиливающих исходную нат- >иевую инактивацию (т.е. увеличивающих долю каналов,- у которых инактивацион- 1ые «ворота» закрыты),то во время длительной гиперполяризации ДУможет снизиться настолько, что при выключении тока, т. е. при возвращении мембранного потенциала к его исходной величине, возникает потенциал действия (рис. 20). Такое явле- ше получило название анодио-размыкательного возбуждения. Предполагают, что в 1екоторых нервных клетках-на подобном механизме основано возникновение потенциала действия после окончания тормозного гиперполяризационного потенциала в естественных, условиях. По-видимому, у таких клеток инактивация натриевых каналов и активация калиевых сильно выражены при"потенциале покоя в нормальной солевой греде.''•.'' - ' •'.'..'■

Изложенные данные о влиянии деполяризации и гиперполяризации'мембраны на ге возбудимость представлены в табл. 2. , -