Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh
.pdf330 Зоология беспозвоночных
кладку, они погибают. Следовательно, у этого паразита половозрелая особь является неотеническим процеркоидом.
Интересная особенность Archigetes: у него, с одной стороны, развиваются на тегументе прикрепительные микротрихии, которые считают очень важной адаптацией взрослых цестод, служащей для фиксации их в кишечнике хозяина (процеркоиду, паразитирующему в полости тела, они не нужны), а с другой, их церкомер, редуциру ющийся у взрослых цестод отряда Pseudophyllidea, здесь служит вместилищем желточников.
Как упоминалось выше, у представителей отряда Cyclophyllidea, кроме ряда адап таций к упрощению жизненного цикла (рис. 124), появилась способность к бесполо му размножению в личиночном состоянии. В результате возникла целая иерархия так называемых ларвоцист. Самыми примитивными в этом ряду морфологических типов являются цистицеркоиды, свойственные ряду семейств. Цистицеркоид состо ит из длинного церкомера, снабженного тремя парами эмбриональных крючьев и вздутой пузыревидной части. Самый передний конец, несущий зачаточный сколекс, ввернут в это расширение. У некоторых представителей семейства Hymenolepididae от общего церкомера отпочковывается несколько цистицеркоидов.
У Cyclophyllidea известны личинки округлой или овальной формы, лишенные обособленного церкомера. В простейших случаях она имеет паренхиматозное строе ние. Передний конец тела личинки, снабженный крючьями и присосками, впячива ется внутрь и оказывается погруженным вглубь паренхимы.
Чаще встречаются так называемые финки или «пузырчатые глисты». У них в процессе превращения онкосферы в ларвоцисту образуется обширная полость. Существуют несколько разных типов финок, отличающихся друг от друга по степени развития пузыря и количеству формирующихся в них сколексов. Обычны ларвоцисты типа цистицерка. Они свойственны наиболее распространенным паразитам чело века — свиному (Taenia solium) и бычьему ( Taeniarhynchus saginatus) цепням. Зрелая личинка принимает шаровидную или овальную форму. Внутри нее образуется об ширная полость. На одном из полюсов сохраняются три пары личиночных крючков. На противоположном появляется глубокое впячивание, на дне которого закладыва ется сколекс.
В ряде случаев на внутренней поверхности пузыря закладывается не один, а мно жество сколексов, каждый из которых впоследствии даст начало отдельной стро биле. Благодаря этому из одной онкосферы развивается большое число паразитов. В наиболее простом случае это наблюдается у Multiceps multiceps, ларвоцисты кото рого называются ценуры.
Сложно устроенные личинки называются эхинококки (род Echinococcus). Эти ларвоцисты достигают иногда крупных размеров. Снаружи они одеты соединитель нотканной капсулой, образующейся за счет тканей хозяина. Собственно стенки пу зыря построены из нескольких отличающихся по своей структуре и функции слоев. Самый внутренний называется герминативным. Разрастаясь, он дает начало неболь шим замкнутым полостям —выводковым капсулам, в которых закладываются сколексы (их иногда называют протосколексами). От этого слоя отпочковываются и более крупные образования —дочерние пузыри. В них также образуются выводко вые камеры с протосколексами. Так внутри эхинококка развивается огромное коли чество головок, каждая из которых в дефинитивном хозяине даст начало отдельной стробиле (рис. 125).
Личинки типа альвеококка, в отличие от эхинококка, отпочковываются не от внутренней, а от наружной поверхности материнской оболочки. В результате возни кают довольно крупные скопления плотно прилегающих друг к другу пузырей, в ко торых развиваются протосколексы.
Насть 2. Низшие многоклеточные |
331 |
<Е
Рис. 124. Жизненный цикл бычьего солитера ( Taeniarhynchus saginatus) (Гинецинская, Добровольский, 1978):'
А - дефинитивный хозяин человек; Б — сколекс; В — гермафродитный членик; Г — перезрелый членик;
Д—яйцо; Е — промежуточный хозяин, зараженный финками (крупный рогатый скот)
Вкишечнике дефинитивного хозяина под действием пищеварительных фермен
тов сколекс выворачивается наружу. В зоне роста начинается закладка члеников. У цестод не все тело личинки принимает участие в образовании организма взрослой особи. Как правило, отбрасывается церкомер (у цистицеркоидов) или же участки, в состав которых церкомер входит, в частности пузырь ларвоцист, несущий на заднем конце личиночные крючья.
Своеобразие строения тела цестод и особенности их жизненного цикла породи ли две точки зрения, объясняющие возникновение стробилы. Согласно одной из них членистое тело цестод возникло в результате недоведенного до конца бесполого раз множения и, следовательно, представляет собою своеобразную колонию. Эта точка зрения получила название гипотезы полизоичности.
Сторонники гипотезы монозоичности считают, что расчлененное тело ленточ ных червей не колония, а целостный организм. «Членистость» же возникает вторич-
332 |
Зоология беспозвоночных |
Рис. 125. Echinococcusgranulatus (Odening, 1993):
А — взрослый червь (длина 1 -1,5 мм); Б — схема строения ларвацисты эхинококка:
1 — крючки сколекса; 2 — присоски сколекса; 3 — канал экскреторной системы; 4 — незрелая проглоттпда; 5 — проглоттида в стадии мужской половой зрелости; 6 — проглоттида со зрелыми яйцами; 7 —мат ка; 8 — семенник; 9 — половое отверстие с циррусом; 10 — яичник; 11 — жслточник; 12 — зрелые яйца; 13 —циррус; 14 — влагалище; 15 —зона эндогенного образования ларвацист; 16 —внутреннее почкование протосколексов из стенки материнского пузыря; 17 — свободные дочерние пузыри с протосколексами;
18 —зона экзогенного образования дочерних пузырей
но как реакция на поселение в кишечнике хозяина. Увеличение количества половых комплексов рассматривается как проявление действия «закона большого числа». Подтверждением этой гипотезы служит строение нервной и выделительных систем, которые у цестод морфологически и функционально всегда едины.
Однако имеются серьезные доводы и в пользу полизоичности. К ним относит ся то, что бесполое размножение в виде поперечного почкования встречается еще у некоторых турбеллярий и даже книдарий (полиподиум). В результате образуются цепочки особей (например, у турбеллярий рода Microstomum). У цестод, относя щихся к разным таксономическим группам, наблюдаются все переходы от образо вания цепочек, очень похожих на цепочки особей у турбеллярий, до отторжения паразитом уже отмирающих проглоттид. У некоторых цестод отторгается непо ловозрелый членик, образующий вторичный сколекс и затем ведущий активный образ жизни.
Показательно то, что одни и те же факты сторонники этих двух точек зрения объ ясняют с разных позиций. Так, нерасчлененность тела у ремнецов (род Ligula) сто ронники полизоичности объясняют потерей способности к разделению на членики
Часть 2. Низшие многоклеточные |
333 |
и исчезновением даже границ между члениками. Сторонники же монозоичности, на против, полагают, что еще до расчленения тела цестод на проглоттиды в нем образо вался продольный ряд половых аппаратов, в результате чего и возник план строения тела, наблюдаемый у ремнецов. Уже позднее соответственно каждому половому ап парату обособился и участок тела в виде членика, все же отвечающий не целой особи, аее части (правда, эта предполагаемая примитивность противоречит явно вторично муупрощению жизненного цикла ремнецов). Вероятно, как это часто бывает, отчасти правы и те и другие и вопрос о полиили монозоичности должен решаться отдельно
вкаждом конкретном случае.
Внастоящий период существования биосферы цестоды переживают явный био логический прогресс, о чем свидетельствуют данные об их распространении среди животных разных групп. Лентецы встречаются среди представителей пяти классов позвоночных животных и распределяются по количеству видов червей в каждом классе в следующем порядке: наибольшее количество у птиц, затем следуют млеко питающие, хрящевые и костные рыбы, рептилии и амфибии. Однако при анализе рас пределения крупных таксонов цестод на первое место выходят хрящевые рыбы (пять отрядов), затем костистые рыбы (четыре отряда), далее следуют амфибии, рептилии, птицы (в каждом классе по три отряда) и, наконец, млекопитающие (три отряда).
Распределение различных отрядов цестод по крупным таксонам их хозяев позво ляет сделать вывод, что именно хрящевые рыбы служат исходной группой для цес тод. Теперь известно, что цестоды существуют по крайней мере с каменоугольного периода (350-285 млн лет назад), о чем говорит находка ископаемой акулы этого периода, в кишечнике которой с помощью сканирующего микроскопа обнаружили яйца цестод. Тогда же возникли моногенеи и гирокотилиды, которые явно имеют об щего предка с цестодами.
Многие ленточные черви служат причиной тяжелых, а иногда и просто опасных для жизни заболеваний, называемых цестодозами. В одних случаях наиболее пато генны взрослые черви, паразитирующие в кишечнике, в других —личиночные ста дии. Среди тех и других есть виды, поражающие и человека.
Одним из наиболее распространенных паразитов, особенно приуроченных к бассейнам рек, является лентец широкий (Diphyllobotrium latum, семейство Diphyllobotriidae, отряд Pseudophyllidea —см. рис. 123). Длина стробилы в среднем составляет около 10 м. Сколекс вытянут в длину и несет две щелевидные ботрии. Половые органы полностью сформированы, начиная с 60-70-го члеников. Сильно извитая и заполненная яйцами матка образует характерную розетковидную фигуру. Срок жизни этих паразитов может достигать 20 и более лет. Обычно в кишечнике человека обитает один или в крайнем случае несколько особей.
Развитие корацидия осуществляется в воде. При оптимальной температуре фор мирование зародыша продолжается 2-3 недели. Яйца могут перезимовать в водо еме. Вылупившийся корацидий должен быть проглочен промежуточным хозяином (рачки из отряда Copepoda: рода Diaptomus, Acanthodiaptomus, Cyclops, Eudiaptomus и
др.). В полости тела рачка из онкосферы, заключенной в корацидии, развивается процеркоид. Через 2-3 недели он становится инвазионным. Вторыми промежуточными хозяевами D. latum служат различные виды хищных рыб: ерш, налим, окунь, щука и т. д. Процеркоиды из кишечника мигрируют в различные внутренние органы и мус кулатуру хозяина и превращаются в плероцеркоидов, достигающих 1-3 (реже 5) см в длину. Передний конец тела несет у них хорошо выраженные ботрии. Инвазионным для человека плероцеркоиды становятся в возрасте 4-5 недель.
Жизненный цикл может усложняться за счет появления резервуарных хозяев, которыми также становятся хищные рыбы: крупные окуни, щуки и т. п. Они зара жаются, поедая мелких уже зараженных хищников. Личинки при этом мигрируют
334 Зоология беспозвоночных
в мускулатуру и внутренние органы нового для них хозяина. Паразиты способны очень долго сохранять свою жизнеспособность и инвазионность. Благодаря этому в тканях резервуарных хозяев может накапливаться большое количество плероцеркоидов. Окончательными хозяевами, кроме человека, могут служить различные рыбо ядные хищники. Благодаря этому могут существовать и природные очаги, играющие известную роль в распространении дифиллоботриоза.
Часто паразиты вызывают лишь слабое кишечное расстройство. Однако во мно гих случаях наблюдается тяжелое течение болезни. Это обусловлено комплексом факторов. Сюда входят и механическое раздражение слизистой кишечника, и реак ция организма на продукты метаболизма червей. Может развиваться авитаминоз в результате усиленного потребления паразитом витаминов (особенно В12), содержа щихся в пище, прекращения биосинтеза фолиевой кислоты и уменьшения количест ва витамина С. У больного из-за этого развивается сильная анемия.
Главным источником распространения паразитов служит человек. Заражение промежуточных хозяев становится возможным благодаря попаданию необезвреженных сточных вод в водоемы. Наиболее часто дифиллоботриоз распространен там, где сохранился обычай употребления в пищу сырой или полусырой, плохо прожаренной рыбы, малосольной щучьей икры.
Дифиллоботриоз известен главным образом северных странах и странах с уме ренным климатом. Он отмечается в Северной Америке, Ирландии, Исландии, стра нах северной Европы. Зарегистрированы заболевания в некоторых районах Южной Америки и Восточной Австралии. В нашей стране он встречается преимущественно в северных районах европейской части, в Сибирыи и на Дальнем Востоке.
К распространенным заболеваниям человека относятся и так называемые тениадозы: тениаринхоз, вызываемый бычьим цепнем {Taeniarhynchus saginatus - см. рис. 120) и тениоз —возбудитель свиной солитер (Taeniq,solium) (оба —из семейства Taeniidae, отряд Cyclophyllidea).
Taeniarhynchus saginatus —крупные черви, длина которых колеблется в пределах 4- 10 м. Сколекс несет только четыре присоски; вооружение отсутствует. Яичник двулопаст ный. Матка в перезрелых члениках несет 17-35 узких боковых ветвей (см. рис. 124).
Перезрелые членики Т. saginatus отрываются от стробилы поодиночке. Проглоттиды, попав во внешнюю среду, некоторое время еще сохраняют способность к пе редвижению по субстрату, рассеивая при этом яйца. Промежуточным хозяином для цепня служит крупный рогатый скот. В кишечнике животных онкосферы освобож даются от яйцевых оболочек, проникают в кровеносную систему и током крови раз носятся по организму хозяина. Личинки обычно оседают в мускулатуре (фасции скелетных мышц, сердечная мышца, жевательные мышцы, мышцы языка ит.д.). Превращение онкосферы в цистицерк занимает около 4-5 месяцев. Зрелая финка достигает 4-10 мм в поперечнике. В возрасте 8-9 месяцев личинки дегенерируют и погибают. Человек заражается при употреблении в пищу мяса зараженных живот ных, содержащее жизнеспособные ларвоцисты. Развитие гермафродитных особей до начала продуцирования ими яиц продолжается около 3 месяцев.
Единственным источником заражения является человек. Выделяемые во вне шнюю среду яйца очень устойчивы к неблагоприятным факторам и легко перези мовывают под снегом, сохраняя свою инвазионность. Разносимые со сточными, па водковыми или талыми водами, яйца могут вместе с кормом (сеном, травой и т. п.) попасть к скоту. Особенно велика опасность рассеивания яиц больными людьми на животноводческих фермах и в индивидуальных хозяйствах. Заражение человека происходит при употреблении в пищу плохо термически обработанного мяса.
Тениаринхоз встречается практически во всех странах мира. Особенно часто от него страдает население Африки, Азии и Австралии.
Часть 2. Низшие многоклеточные |
335 |
Taenia solium от бычьего цепня отличается несколько меньшими размерами стро билы (в среднем 2-3 м). Сколекс несет четыре присоски и короткий хоботок, воору женный двумя рядами крючьев. Яичник Т. solium трехлопастной. В перезрелых чле никах матка образует 7-12 пар толстых боковых ветвей.
Выведение яиц во внешнюю среду осуществляется при отделении от стробилы обрывков, состоящих из нескольких перезрелых члеников. Они неподвижны. Яйцо одето толстой защитной оболочкой и весьма устойчиво к действию факторов вне шней среды.
Главным промежуточным хозяином служат свиньи, значительно реже ими могут быть идругие животные (собаки, кошки и т. п.). Возможно заражение человека и ли чиночными стадиями.
Онкосферы в просвете кишечника быстро освобождаются от эмбриофора, внед ряются в слизистую и с током крови разносятся по телу хозяина. Паразиты локализу ются практически во всех тканях и органах, предпочитая, однако, фасции —межмы шечную соединительную ткань. Формирование цистицерка заканчивается через 60—70 дней после заражения. В плотной мышечной ткани личинки, как правило, имеют размеры 5-8 мм, тогда как в мягких паренхиматозных органах они сильно раз растаются (до 1,5 кг), не встречая сопротивления окружающих тканей. В кишечни ке человека —дефинитивного хозяина — ларвоцисты дают начало гермафродитной стробиле.
Главная опасность тениоза состоит не в тех нарушениях здоровья, которые обыч ны при заражении крупными лентецами, а в аутоинвазии, так как человек может вы ступать не только дефинитивным, но и промежуточным хозяином. Заражение чело века финками Т. solium, получившее название цистицеркоза, может осуществляться двумя путями. «»
Во-первых, в результате проглатывания рассеиваемых во внешней среде яиц. Интенсивность инвазии в таких случаях обычно не бывает высокой.
Во-вторых, очень часто имеет место самозаражение. Его последствия могут быть оченьтяжелыми. Отторгаемые от стробилы цепочки из нескольких проглоттид выво дятся во внешнюю среду вместе с фекалиями. При рвотах, которые бывают обычны притениозах, такие участки стробилы могут попасть в желудок. Здесь под действием желудочного сока происходит массовое вылупление онкосфер, которые прободают слизистую и разносятся с током крови по всему телу, вызывая множественные пора жения. Развитие личинок в подкожной клетчатке и мускулатуре, как правило, не вы зывает серьезных последствий и проходит незамеченным, или же вызываемые ими боли трактуются как ревматизм. Опасно попадание личинок в головной и спинной мозг и глаза, но именно в этих органах они локализуются чаще всего. Очень часто цистицеркоз заканчивается летально.
Очень широко распространен, особенно среди детей, гименолепидоз, вызыва емый карликовым цепнем (Hymenolepis папа). Это сравнительно мелкие цестоды, длина стробилы которых едва превышает 4-5 см. Сколекс несет четыре присоски и подвижный хоботок, вооруженный венчиком крючьев. Количество члеников в стро биле колеблется от 100 до 200. Матка неразветвленная, мешковидной формы.
Жизненный цикл карликового цепня протекает в одном человеке, который одновременно выполняет функции и промежуточного, и дефинитивного хозяи на. Выходящие во внешнюю среду яйца сохраняют свою жизнеспособность всего лишь в течение нескольких часов. Человек заражается, проглатывая инвазионные яйца. В тонком кишечнике онкосферы освобождаются от защитных оболочек и внедряются в ворсинки. В последних они превращаются в цистициркоидов, кото рые через некоторое время выходят из слизистой обратно в просвет кишечника. Здесь личинки претерпевают последний этап метаморфоза и дают начало взрос
336 Зоология беспозвоночных
лым червям. Следовательно, у этой цестоды полностью исчезает промежуточный хозяин.
Очень опасными цестодозами являются заболевания, вызываемые не стробиллярными, а личиночными стадиями (финками). Среди них по широте распростране ния и исключительной патогенности выделяются эхинококкоз и альвеококкоз.
Echinococcus granulosus — специфический паразит собаки и диких представи телей семейства Canidae —один из самых мелких ленточных червей (см. рис. 125) Стробила, длина которой не превышает 8 мм, состоит из 3-4 члеников. Сколекс снабжен четырьмя присосками и хоботком, несущим два венчика крючьев. За отно сительно короткой шейкой располагается первый — незрелый — членик. Второй и третий членики обычно содержат функционирующую половую систему. Четвертый членик —перезрелый. В нем располагается матка, образующая неправильной формь ответвления и заполненная сформированными яйцами.
Перезрелые членики, выходящие во внешнюю среду вместе с фекалиями, под вижны. Они способны передвигаться на расстояние до 25 см, выделяя во внешнкж среду содержащиеся в них яйца через разрывы оболочек.
Круг промежуточных хозяев Е. granulosus очень широк. Это практически все до машние и дикие копытные животные, сумчатые и некоторые грызуны. Кроме того паразиты могут развиваться в человеке.
В пищеварительном тракте онкосферы освобождаются от яйцевой оболочки \ внедряются в слизистую. Чаще всего они попадают в печень, где и начинают разви тие ларвоцисты, называемые также гидатидой. Паразиты могут локализоваться и J других органах, но это наблюдается значительно реже. Второе место по частоте пора жений занимают легкие. Ларвоцисты бывают очень крупные, до 15 см в поперечнике Материнский пузырь содержит большое количество дочерних пузырей, выводковы) капсул и отдельных протосколексов (рис. 125 Б). Протосколексы, количество которы) в полостной жидкости может быть очень велико, образуют так называемый «гидатид ный песок». Заражение дефинитивного хозяина происходит при поедании инвазиро ванного мяса. При этом количество проглоченных сколексов бывает так велико, что это обеспечивает высокую интенсивность инвазии —множественный эхинококкоз.
Человек в жизненном цикле эхинококка служит факультативным хозяином. Н; ранних стадиях развития паразита заболевание протекает бессимптомно. Появленш первых клинических признаков, характер которых зависит в первую очередь от лока лизации пузыря в том или ином органе, часто отделено от момента заражения перио дом в несколько месяцев, а иногда и лет.
Патогенность эхинококка обусловливается его воздействием на обмен вещесп хозяина, что приводит к аллергическим реакциям и механическим воздействием па разита на окружающие ткани. Серьезные осложнения наступают при разрыве пузыре или разрушении погибших и нагноившихся ларвоцист. Первое, как минимум, може' привести к возникновению большого количества новых пузырей, а также к гибели больного от шока или гнойного перитонита.
Эхинококкоз чаще встречается в странах с развитым пастбищным животновод ством (Австралия, Новая Зеландия, некоторые районы Северной Африки ит. д.)
Внашей стране он приурочен главным образом к южным районам.
□НАДКЛАСС GNATHOSTOMULARIA
□Класс Gnathostomulida
Первый представитель гнатостомулид был описан только в 1956 году. Такое позд нее открытие объясняется не тем что они редки: их может быть до 600 000 особей ! 1 куб. м. Это вызвано тем, что гнатостомулиды —крошечные (менее 1 мм в длину
Часть 2. Низшие многоклеточные |
337 |
прозрачные черви е нежным легко деформируемым телом, — обитатели интерстициальных пор, то есть мельчайших пространств между частицами грунта (рис. 126).
Обитание в таких условиях наложило свой отпе чаток на этих червей, которые сочетают в своем стро ении признаки очень большой примитивности с узкой специализацией к своей экологической нише. Свой отпечаток наложило, видимо, и возвращение к микрофагии.
Как говорилось выше, многоклеточные животные, как новый уровень индивидуальности, возникли в связи с переходом к макрофагии. Возврат к протозойным объектам питания мог произойти только на дру гом уровне адаптаций (своеобразный вариант закона Долло — необратимости эволюции). Невозможность фагоцитоза на организменном уровне привела к появ лению оригинального челюстного аппарата гнатостомулид (рис. 126, 1).
Гнатостомулиды билатерально симметричны, имеют сильно вытянутое тело (его длина в 10 и более раз превышает ширину), слабо сплющенное в дорсовентральном направлении. Ротовое отверстие лежит на брюшной стороне тела вблизи его переднего кон ца, который или образует слегка расширенную ло пасть—«головную шапочку», состоящую из кожного эпителия, у основания которой снизу и расположено ротовое отверстие, или сильно вытянутое образование, более узкое, чем большая часть тела, лежащая позади ротового отверстия. Этот предротовой отдел называет ся «рострум».
Покровы тела гнатостомулид образованы не рес ничным, как у турбеллярий, а жгутиковым эпителием. Это значит, что каждая эпителиальная клетка несет лишь единственный жгутик. Вернее, единственную ресничку. Жгутики выполняют движения, при кото рых возникает сила, действующая вдоль оси жгутика, то есть это аналог пропеллера. Реснички же —весла, и при их работе возникает сила, перпендикулярная оси реснички. Этому обстоятельству некоторыми исследо вателями (Иванов, Мамкаев, 1973) придается глубо кий филогенетический смысл, так как «жгутиковый» эпидермис характерен лишь для личинок беспозвоноч ных: паренхимул и амфибластул губок, планул книдарий. Следовательно, считают эти авторы, такое строе ние покровов восходит к кинобласту гипотетической Фагоцителлы.
С другой стороны, как отмечают те же авторы, эпи телий гнатостомулид имеет явно вторичные признаки: он подстелен базальной мембраной и лишен эпители ально-мускульных клеток. Вероятно, все же это разли
чие. 126. Класс Gnathostomulida. Схема строения тела Gnathostomula paradoxa. Длина 0,7 мм (Odening, 1993):
1 — глотка с челюстным ап паратом; 2 — средняя кишка; 3 — яичник; 4 — половая бурса; 5 — семенник; 6 — копуляторный орган самца
22 Заказ № 3312
338 Зоология беспозвоночных
чие объясняется конкретными адаптивными особенностями локомоции гнатостомулид и турбеллярий. Действительно, многоресничные клетки покровов турбеллярий приспособлены к передвижению по твердому субстрату, выстеленному тонким слоем выделяемой червями слизи. От нее турбеллярий и отталкиваются. Реснички гнатостомулид служат веслами и «шестами» для плавания между песчинками и отталкива ния от них. Поэтому данный движитель мог возникнуть конвергентно с движителем личинок Metazoa.
Факт отсутствия эпителиально-мускульных клеток свидетельствует о полном за вершении обособления кожно-мускульного мешка от эпидермиса. Но его поперечно исчерченные волокна лежат в периферических слоях паренхимы. Количество их не велико. Они образуют 3-4 пары продольных мышц.
Глотка гнатостомулид напоминает pharinx simplex —простую глотку турбелля рий. Ее характерной чертой является то, что ткани глотки не изолированы от окружа ющей паренхимы. Однако в отличие от турбеллярий в глотке гнатостомулид развива ются кутикулярные (хитиноидные) челюсти. Они образованы базальной пластиной и парой челюстей с зазубренными рабочими краями. Глотку окружает поперечно-по лосатая мускулатура, а внутренняя глоточная мускулатура, непосредственно обеспе чивающая работу челюстей, состоит из трех овальных мускульных сумок, или луко виц, прикрепляющихся к челюстям.
Кишечник у гнатостомулид рабдоцельного типа. Выделительная система упро щена и представлена простыми двуклеточными протонефридиями, напоминающими эпидермис тем, что их терминальные клетки несут только одну ресничку.
Нервная система гнатостомулид лежит целиком в эпидермисе, прослеживаясь лишь как тонкий слой его базальной части. По своей структуре она приближается к плексусу. На переднем конце тела, там, где кожный эпителий утолщается, образуя упоминавшуюся выше «головную шапочку», вся ее базальная часть превращается в объемистый нервный центр. Это объясняют наличием на переднем конце тела мно гочисленных осязательных пучков, парных ресничных ячеек и связанных с ними не рвных клеток.
Однако у гнатостомулид (например, у Pterognathia) описаны и внутренняя нерв ная система ортогонального типа. У некоторых форм в передней части тела имеется статоцист.
Гнатостомулиды —синхронные гермафродиты, то есть мужские и женские гона ды у них созревают одновременно. Желточники отсутствуют. Гонады лежат в средней части тела над кишечником. Яичник расположен впереди семенников. Он обширен и его герминативная зона приурочена к передней части, благодаря чему размеры яиц увеличиваются спереди-назад. Во всяком случае, у некоторых гнатостомулид за цикл размножения созревает лишь одно относительно крупное яйцо.
Семенники многочисленны, располагаются двумя рядами маленьких пузырьков по бокам задней части тела. У ряда гнатостомулид между последними пузырьками лежит вытянутый стилетовидный копулятивный орган, с помощью которого семя, видимо, через разрушенные им покровы полового партнера попадают в бурсу - се мяприемник. У снабженных совокупительным органом гнатостомулид спермии очень своеобразны. Они имеют вид округлых клеток без жгутов, но с пучком многочислен ных «ножек». Предполагают, что некоторые гнатостомулиды в течение жизни прохо дят превращение от бесполой питающейся стадии до половозрелой непитающейся.
Дробление яйца спиральное, развитие прямое, без личинки.
В настоящее время описано около 100 видов, которые подразделяются на два отряда: Filospermoidea с длинным рострумом, но без парных сенсорных органов, пениса или се мяприемника, и более короткие Bursovaginoidea без удлиненного рострума, но с парны ми сенсорными щетинками, ресничками на переднем конце тела, с пенисом и бурсой.
Часть 2. Низшие многоклеточные |
339 |
ЛИТЕРАТУРА
1.Беклемишев В. Н. Класс ресничных червей (Turbellaria) / / Руководство по зоологии. М.; Л., 1937. Т. 1.С. 268-370.
2.Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Советская наука, 1944.490 с.
3.Беклемишев К. В. Зоология беспозвоночных. Курс лекций. Изд. Моек, ун-та, 1979. 187 с.
4.Быховский Б. Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.; Л.: Изд. АН
СССР, 1957. 509 с.
5.Гинецинская Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука, 1968. 410 с.
6.Гинецинская Т. А., Добровольский А. А. Частная паразитология. Паразитические простей шие и плоские черви. М.: Высш. школа, 1978. Ч. 1. 303 с.
7.Гинецинская Т. А., Добровольский А. А. Частная паразитология. Паразитические черви, моллюски и членистоногие. М.: Высш. школа, 1978. Ч. 2. 292 с.
8.Дробышева И. М. Камбиальность эпидермиса у турбеллярий / / Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1991. Т. 241. С. 53-87.
9.Галактионов К. В., Добровольский А. А. Гермафродитное поколение трематод. Л.: Наука, 1987. 192 с.
10.Добровольский А. А., Галактионов К. В., Мухамедов Г. К., Синха Б. К., Тихомиров И. А. Партеногенетические поколения трематод / / Тр. Ленингр. об-ва естествоисп., 1983. Т. 82, вып. 4. 107 с.
11.Дубинина М. Н. Паразитические черви класса Amphillinida (Plathelminthes) / / Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1982. Т. 100. 144 с.
12.Захваткин Ю. А. К вопросу о происхождении многоклеточных / / Вопросы эволюционной морфологии животных. Казань: Изд. КГУ, 1979. С. 97-106.
13.Иванов А. В., Мамкаев Ю. В. Ресничные черви (Turbellaria). Их происхождение и эволю ция. Л.: Наука, 1973. 221 с.
14.Иванов А. В. О современной системе Plathelminthes / / Зоол. ж. 1991. Т. 70, вып. 8. С. 5-14.
15.Иванов А. В., Мамкаев Ю. В. Ресничные черви. Их происхождение и эволюция. Л.: Наука, 1973. 221 с.
16.Иоффе Б. И. Строение темноцефалид и морфологические изменения при переходе к пара зитизму у плоских червей / / Паразитология. 1981. Т. 15, вып. 3. С. 209-218.
17.Иоффе Б. И. Морфологические закономерности эволюции нервной системы плоских чер вей: анатомические варианты ортогона и их связь с формой тела / / Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1991. Т. 241. С. 87-125.
18.Куперман Б. И. Функциональная морфология низших цестод. Л.: Наука, 1988. 165 с.
19.Мамкаев Ю. В. О гистологической организации пищеварительной системы турбелля рий / / Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1979. Т. 84. С. 13-24.
20.Мамкаев Ю. В. Морфологиче ская характеристика протонефридиальной системы турбел лярий / / Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1989. Т. 195. С. 84-102.
21.Мамкаев Ю. В. О морфологических основах системы плоских червей / / Тр. ЗИН АН
СССР. Л.: Наука, 1991. Т. 241. С. 3-25.
22.Маркосова Т. Г. Электронно-микроскопические исследования эндоцитоза и внутрикле точного пищеварения в эпидермальных клетках C on volu ta co n vo lu ta (Turbellaria, Acoela) / / Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1989. Т. 195. С. 26-35.
23.Попова Н. В., Мамкаев Ю. В. О типах сенсилл у бескишечных турбеллярий / / Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 167. С. 85-89.
24.Порфирьева Н. А. Фауна планарий озера Байкал. Изд. Казанского гос. ун-та. 1973. 190 с.
25.Порфирьева Н. А., Дыганова Р. Я. Планарии европейской части СССР. Изд Казанского гос. ун-та. 1987. 189 с.
26.Райкова О. И. О филогенетическом значении ультраструктурных признаков турбелля рий//Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1991. Т. 241. С. 26-52.
27.Шульц Р С., Гвоздев Е. В. Основы общей гельминтологии. Морфология, систематика, фи логения гельминтов. М.: Наука, 1970. Т. I. 491 с.