Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 114. Diplozoon sp. (спайник). Одна особь изображена с вентральной (В), а вторая — с дорсальной (Д) стороны (Odening, 1993):

1 — проток желточника; 2 — желточник; 3 — родильное отверстие; 4 — яичник; 5 — семенник; 6 —матка; 7 —лауреров канал; 8 —яйцевод

Наконец, у некоторых моногеней возникает необратимое прикрепление к телу хозяина за счет разрастания соединительной ткани последнего вокруг прикрепитель­ ного диска.

Покровы и кожно-мускульный мешок моногеней имеют характерное для пара­ зитических червей строение. Под типичным тегументом залегает слой кольцевых и продольных мышц, между которыми иногда развиваются дополнительный слой диа­ гональных мускульных волокон. Поверхность тегумента в отличие от многих других плоских червей лишена микротрих и микровиллей.

С тегументом у ряда видов связаны многочисленные кожные железы. Под кож­ но-мускульным мешком залегает паренхима, выполняющая все промежутки между внутренними органами.

Пищеварительная система моногеней хорошо развита (рис. 111, 2, 15). Ротвое отверстие ведет в ротовую воронку, которая переходит в предглотку. С последней со­ единяется мускулистая глотка. От глотки идет короткий пищевод, который может быть и не развит. Далее следует типичный слепой кишечник, который, в зависимости от размеров тела паразита, может варьироваться от типичного рабдоцелоидного меш­ ковидного кишечника до гастроваскулярной системы. У некоторых мелких прими­ тивных форм он приобретает кольцевидную форму

По характеру потребляемой пищи примитивные и специализированные моногенеи заметно отличаются друг от друга. Первые поглощают в основном слизь и эпи­

телиальные клетки хозяина. Виды рода Gyrodactylus, например, разрушают эпителий при помощи выступающих в просвет предглотки специальных пирамидальных кле­ ток, которыми сложен эпителий глотки.

Высшие моногенеи превратились в облигатных гематофагов (то есть попросту перешли к кровососанию). Железы передних отделов пищеварительной системы вы­ деляют у них главным образом антикоагулянты, то есть вещества, препятствующие свертыванию (коагуляции) крови.

Выделительная система типично протонефридиального типа. В отличие от тре­ матод она не образует общего мочевого пузыря. Правый и левый каналы открывают­ ся наружу самостоятельными экскреторными порами, расположенными латерально в передней трети тела.

Нервная система моногеней представлена типичным ортогоном. Наибольшего развития достигают вентральные стволы. Органы чувств развиты слабо. На поверх­ ности тела располагаются собранные в группы и одиночные сенсиллы. Имеются гла­ за, которые, в большинстве случаев, функционируют лишь на личиночной стадии развития. У взрослых они остаются рудиментарными или даже исчезают совсем.

Половая система гермафродитная (см. рис. 111). Она устроена по общему для всех паразитических плоских червей типу, хотя и характеризуется некоторыми особен­ ностями. Главное —это большое разнообразие по сравнению с трематодами и ленточ­ ными червями женских половых протоков. Это считается примитивным признаком. Мужская половая система представлена семенниками, семевыводящими протоками, системой добавочных желез и копулятивным аппаратом. Количество семенников очень сильно варьируется у разных видов. Как правило, у мелких примитивных чер­ вей имеются 1-2 семенника, а у крупных может образовываться до 200 семенных фолликул. Семевыводящие канальцы образуют длинный и извитой семяпровод, ко­ торый может образовывать один или несколько семенных пузырьков. Семяпровод переходит в семяизвергательный канал. Последний либо впадает в половой атриум, либо связан с копулятивным аппаратом.

Яичник у моногеней всегда один. От него берет начало короткий яйцевод, в ко­ торый впадают протоки желточников, имеющих фолликулярное строение и распола­ гающихся двумя скоплениями, лежащих в задней половине и по бокам тела. Левый и правый желточники, сливаясь, образуют непарный канал, по ходу которого рас­ полагается желточный резервуар. Очень сильно варьируется у моногеней строение влагалища.

Умногих моногеней имеется семяприемник, а также аналог лаурерова канала трематод —узкая трубка, связывающая яйцевод с одной из ветвей кишечника.

Убольшинства моногеней имеется хорошо развитый оотип, окруженный мел­ кими скорлуповыми железами. От оотипа берет начало трубчатая сравнительно не­ большая матка. Она открывается вентрально в передней половине теола.

Умоногеней, как правило, имеет место перекрестное оплодотворение. Паразиты во время копуляции остаются прикрепленными к субстрату, на котором сидят. Сближаются лишь передние концы червей. Обе особи попеременно выступают то в роли самца, то в роли самки. Возможно у них и самооплодотворение.

Упредставителя очень своеобразного рода Dyplozoon, паразитирующего на кар­ повых и некоторых других рыбах, возникает специальное приспособление, исключа­ ющее необходимость в самооплодотворении. Этих червей называют спайниками за то, что две особи объединяются друг с другом в области половых отверстий, причем вагина одной особи объединяется с мужским половым отверстием другой, и наоборот (см. рис. 114).

Взимний период черви имеют вполне развитую половую систему, но находятся в пассивном состоянии (рис. 115). С наступлением весны и повышением температуры

Ноябрь

Рис. 115. Ж и зн ен н ы й цикл D ip lo z o o n parad oxu m (Б ы к о в ск и й , 1 9 5 7 ) (о б ъ я с н е н и е в тек сте)

воды они приступают к размножению, которое длится почти все лето, однако пик его —в мае-июне.

Спайники паразитируют на жабрах рыб. Здесь же откладываются яйца. Из них на 9-10 день выходят личинки, называемые дипорпами. Сперва они живут по-оди- ночке, а затем, при встрече с другими дипорпами, соединяются попарно и срастаются. Одиночные дипорпы, не нашедшие себе пары, к зиме погибают. Соединившиеся осо­ би резко ускоряют рост и к весне следующего года достигают половозрелости.

Эти паразиты, как правило, заражают рыб старших^озрастов.

Обычно моногенеи откладывают яйца в воду, где они задерживаются на поверх­ ности дна или водных растениях благодаря специальным выростам оболочки яйца. Исключение составляют только представители отряда Gyrodactylidae, которые име­ ют настоящее живорождение.

У прочих же из яйца выходит личинка, обладающая вытянутым в длину телом и одетая снаружи ресничными эпителиальными пластинками (рис. 113 А). На заднем конце личинки обособляется зачаток прикрепительного диска —церкомер. Он всегда снабжен краевыми крючками, а иногда и срединными. У некоторых из высших моногеней уже у личинок закладываются прикрепительные клапаны. У личинок хорошо развита пищеварительная система. Зачаток кишечника либо мешковидный, либо в виде замкнутого кольца, в центре которого выделяется скопление характерных мел­ ких клеток —половой зачаток В передней части тела располагаются многочисленные железы. Хорошо развита выделительная система. Нервная система уже на этой ста­ дии онтогенеза имеет все признаки ортогона. Весьма разнообразны органы чувств, в том числе хорошо развитые глаза инвертированного типа. У примитивных форм обычно пара глаз, а у высших чаще всего они сближены между собой так, что образу­ ют одно глазное пятно.

Инвазионными личинки становятся лишь по прошествии некоторого времени, которое необходимо для избежания заражения прежнего хозяина. Лишь позднее вы­ свобождаются крючья, позволяющие закрепиться личинке на теле хозяина.

Срок жизни личинок определяется количеством гликогена, накопленного в ее теле во время развития.

Попав на специфичного хозяина, личинка претерпевает метаморфоз. Сначала она теряет ресничный покров. Одновременно начинает усиленно развиваться при­ крепительный диск. Это особенно хорошо заметно у специализированных видов, у

которых происходит замена личиночного вооружения дефинитивным (клапанами). Продолжительность метаморфоза различна. Виды рода Dactylogyrus начинают про­ дуцировать яйца через 7-9 суток, а у паразита мочевого пузыря лягушки Polystomum integerrinum этот срок составляет около двух лет.

Молодой червь, еще не завершивший своего развития, часто проделывает слож­ ную миграцию. Это обусловлено тем, что прикрепление личинки к телу хозяина, как правило, не совпадает с местом локализации взрослого паразита. Личинки многих жаберных форм первоначально оседают на поверхность тела рыбы. Отсюда им при­ ходится перемещаться в жаберную полость.

Кроме жабр, они могут поражать и другие части тела: губы и полости рта (осетро­ вые, моногенея Nitzchia sturionus), плавники (многие Gyrodactylidae).

Переход к эндопаразитизму среди моногеней очень редок. Некоторые из них (рода Acolpenteron, Enterogyrus и др.) обитают во внутренних органах: кишечнике, мочеточниках. Amphibdella torpedinus, обычно селящаяся на жабрах ската, иногда об­ наруживается в его кровеносном русле. Значительная часть «попыток» стать эндопа­ разитами связана с переходом на несвойственных им хозяев (амфибии, рептилии). Плотные покровы этих животных и отсуствие жабр заставляет паразитов осваивать новые для них экологические ниши. Наиболее подходящими для них оказались сли­ зистые оболочки носоглотки, пищевод и т. п.

Единственный вид, описанный из водных млекопитающих, — Oculotrema hippopotami, обитает под веком гиппопотама.

Большинство моногеней обладает ярко выраженной цикличностью развития, ко­ торая определяется биологическими особенностями хозяев и изменениями внешней среды.

Примером наибЪлее простого жизненного цикла может служить паразит кар­ па (Dactylogyrus vastator). Зимние месяцы, как правило, на рыбах переживают единичные экземпляры паразитов. Сохраняется и какое-то количество отложен­ ных осенью яиц. Весной вышедшие из них личинки заражают первыми годова­ лых карпов и рыб более старших возрастов. Следующая, еще очень слабая волна заражения, связана с появлением личинок, развивающихся из яиц, отложенных перезимовавшими червями. По мере повышения температуры и прогревания воды растет интенсивность (то есть количество паразитов на данной рыбе) и эк­ стенсивность (то есть частота встречаемости паразитов на рыбах) инвазии рыб в водоеме. К моменту нереста карпов, протекающему обычно на хорошо прогрева­ емых мелководьях, количество паразитов на взрослых рыбах уже очень велико. Соответственно увеличивается количество продуцируемых яиц и вылупляющих­ ся из них личинок, начинающих заражать появляющуюся молодь карпа. Именно она и сеголетки, обитающие на мелководьях, поражаются в первую очередь. Это облегчается их высокой плотностью обитания в относительно небольшом объеме. Взрослые же рыбы уходят в более глубокие части водоема и рассредотачиваются. Количество паразитов на них уменьшается. Считают, что это связано не только с ухудшением условия для расселения паразитов, но и с развивающимся у рыб иммунитетом.

К концу лета паразиты начинают исчезать у рыб всех возрастов. В развитии дактилогирид выделяются, следовательно, три периода: весенний подъем заражения, связанный с развитием паразитов на рыбах старших возрастов; летний пик, обуслов­ ленный размножением червей на молоди; осенний и зимний спад, когда численность популяции паразитов падает до ее нижнего предела.

Примером сложного цикла, идеально «подогнанного» к биологическим особен­ ностям хозяина, может служить жизненный цикл Polystomum integerrinum —лягуша­ чья многоустка (рис. 116).

В мочевом пузыре черви завершают свой метаморфоз. У них формируется на­ стоящий прикрепительный диск с присосками и срединными крючьями. Начинает развиваться половая система. Половозрелость же наступает только через два года, то есть тогда же, когда и у лягушки, в которой она обитает. Откладка яиц паразитом точно совпадает по срокам с временем нереста. Как только хозяин кончает нерест, прекращает его и червь. До весны следующего года паразиты яиц не продуцируют. Так повторяется из года в год. Многоустками лягушка может заразиться один раз в жизни на стадии головастика, а взрослых червей удается обнаружить даже у пяти­ шестилетних амфибий.

Биологически такое сопадение циклов половой активности паразитов и их хозя­ ев вполне оправдано. Только в период размножения лягушка все время находится в воде. Это обеспечивает попадание яиц паразита в ту среду, где они могут нормально развиваться. Кроме того, именно в водоеме появляются головастики, которые вос­ приимчивы к заражению паразитом.

Синхронизация половых циклов лягушки и многоустки происходит благодаря по­ ловым гормонам амфибии, которые появляются в ее крови в соответствующий период ихрепродуктивного цикла. Паразит получает их вместе с кровью, которой она питается.

Совершенно особняком стоят представители отряда Gyrodactyloidea. Эти широ­ ко распространенные паразиты костистых рыб утратили расселительную личиноч­ ную стадию. Расселение их происходит путем перехода взрослых особей с одного хозяина на другого.

Их размножение имеет ряд специфических особенностей (рис. 113 Б). В матку материнской особи поступает оплодотворенное яйцо, лишенное плотных скорлуповых оболочек. Прямо в матке начинается эмбриональное развитие, в результате которого, однако, формируется не личинка, а особь, вполне сходная с материнским организмом. Внутри этого зародыша еще на самых ранних стадиях его развития за­ кладывается эмбрион следующего, внучатого по отношению к материнской особи, поколения. В нем в свою очередь начинает формироваться зародыш третьего —прав­ нучатого —поколения. Этот последний содержит в себе хорошо обособленную клет­ ку, из которой в дальнейшем развивается червь четвертого (праправнучатого) поко­ ления. Возникает система преформированных («вложенных» друг в друга) четырех находящихся на разных стадиях развития эмбрионов.

Когда созревает зародыш первого дочернего поколения, материнская особь его отрождает. В ее матку поступает после этого очередная зигота, и весь цикл повторя­ ется вновь.

Тем временем дочерняя особь отрождает закончившего свое развитие зародыша внучатого поколения, который несет всего уже только два эмбриона. Затем и они, достигнув зрелости, один за другим появляются на свет. Последняя в этой серии — четвертая особь —уже не содержит ни одного зародыша в матке. Следовательно, в жизненном цикле Gyrodactyloidea закономерно чередуются особи, размножающиеся только обоеполым способом с оплодотворением яйцеклетки (это материнские особи и четвертый из образующихся червей), и особи, первое размножение которых про­ ходит без оплодотворения (черви дочернего, внучатого и правнучатого поколений). Это, следовательно, своеобразная форма гетерогонии: чередования миктических и амиктических поколений.

Удивительное приспособление моногеней к биологическим особенностям хозяев объясняет их уникально низкую для паразитов плодовитость. Лягушачья многоустка за период половой активности откладывает всего 2000-2500 яиц. D. vastator3dL 25-40 дней своей жизни в сутки откладывает примерно по 10 яиц. Однако этого количества яиц оказывается вполне достаточно для обеспечния заражения необходимого коли­ чества новых хозяев.

316 Зоология беспозвоночных

□ Класс Gyrocotiloidea

Гирокотилиды (рис. 117)— маленькая группа паразитических плоских червей. Все известные представители этого класса объединены в два рода: Gyrocotyle с девя­ тью видами и Gyrocotyhides с единственным видом G. nibelini.

Гирокотилиды имеют уплощенное листовидное тело, достигающее в длину не­ скольких сантиметров. Края тела гладкие или несут многочисленные складчатые фестоны. На переднем конце тела располагается овальная или грушевидная присо­ ска. Задний конец тела снабжен своеобразным прикрепительным аппаратом, имею­ щим вид складчатой розетки. В передней ее части на границе с туловищем дорзально располагается небольшое впячивание, иногда называемое воронкой. На дне этого

углубления у взрослых червей сохраняются

Мужская репродуктивная система состоит из многочисленных семенников, ле­ жащих в передней половине тела, семевыносящих путей и слабо развитого копулятивного аппарата, расположенного вблизи наружного отверстия матки.

Развитие эмбриона у гирокотилид происходит либо во внешней среде, либо во время прохождения яиц по петлям матки. Зрелая личинка —ликофора —покидает яйцевую оболочку и переходит к активному плаванию. Ее тело слегка вытянуто в длину и одето ресничным покровом. На переднем конце открываются протоки одно­ клеточных желез. Выделительная система билатерально симметрична и представле­ на небольшим количеством клеток с мерцательным пламенем. На заднем конце тела личинки располагаются 10 одинаковых по размерам и строению крючьев.

Взрослые гирокотилиды паразитируют в спиральном клапане (отдел средней кишки) цельноголовых рыб (химеры —отряд Holocephala). Каким путем ликофора попадает в организм хозяина, еще не до конца ясно. Не исключена возможность, что она активно проникает через жаберный эпителий в кровеносную систему рыбы. По ней она мигрирует в сосуды слизистой кишечника и уже оттуда — в просвет последнего.

Личинка, попав в спиральный клапан, переходит к временному гиперпарази­ тизму. Она проникает в паренхиму молодых особей того же вида. Там и протека­ ют начальные этапы метаморфоза паразита. Он сводится к появлению на заднем конце прикрепительного диска — церкомера — с радиально расположенными крючьями.

Затем молодые черви покидают паренхиму своих временных хозяев и снова вы­ ходят в просвет спирального клапана. Их церкомер начинает постепенно погружать­ ся внутрь образующегося на заднем конце тела впячивания. Границы церкомера по­ степенно исчезают, так что крючья оказываются расположенными непосредственно надне этого углубления. Прилегающие к нему участки тела разрастаются и образуют прикрепительную розетку. Одновременно закладывается передняя присоска и про­ исходит усложнение выделительной системы за счет увеличения мерцательных кле­ ток и образования сложной анастомозирующей сети каналов.

Gyrocotyloidea — хороший пример того, как филогенез паразитов связан с фи­ логенезом хозяев. Хозяева гирокотилоидей — цельноголовые рыбы или химеры (Holocephala) — маленькая группа, характеризующаяся причудливым сочетанием черт акул (Elasmobrachii) и костных рыб (Osteichthyes). Она известна с верхнего де­ вона и до мелового периода (примерно 350-150 млн лет назад) процветала в морях Мирового океана. До наших дней дожило небольшое количество видов. И узко спе­ циализированные паразиты химер, каковыми и являются Gyrocotyloidea, тоже оказа­ лись очень немногочисленной группой.

□ Класс Amphilinidea

Это тоже маленькая группа, в которой в настоящее время известно всего 11 ви­ дов, относящихся к семи родам (рис. 118).

Амфлиниды —относительно крупные плоские черви, белого или слегка кремо­ вого цвета. По форме тела они разделяются на листовидные (виды родов Amphilina и Nesolecithus), которые в половозрелом состоянии достигаю 26-124 мм и 12-42 мм максимальной ширины, и удлиненные, ремневидные (виды остальных родов), до­ стигающие размеров 35-380 х 3-15 мм. На переднем конце в небольшом углублении располагается подвижный хоботок, к которому подходят протоки многочисленных железистых клеток. Задний конец тела несет узкое впячивание. На дне впячивания даже у половозрелых особей сохраняются хитиновые личиночные крючья —остаток церкомера.

ботались специальные адаптации для выведения яиц во внешнюю среду из замкнутых полостей, где они обитают. Виды, па­ разитирующие у осетровых рыб (род Amphilina), для этого используют брюшные поры хозяина. Черви вводят в пору передний конец своего тела, где расположено выводное отверстие матки, и выбрасывают яйца в воду. Виды, обитающие в рыбах, не имеющих брюшных пор, и в черепахах, передним концом тела прободают стенку тела хозяина.

Развитие яиц завершается в матке червя. В воду попадают яйца, содержащие оформленную личинку — ликофору. Она, как правило, несет ресничный покров. В теле личинки располагаются крупные железистые клетки, протоки которых от­ крываются на переднем конце. На заднем полюсе имеются 10 крючьев, две пары ко­ торых, расположенные терминально, сильно отличаются по форме и размерам от остальных.

Ликофора в воду не выходит. Заражение промежуточного хозяина происходит при поедании им яиц, содержащих инвазионных личинок. Для Amphilina foliacea, на­

пример, промежуточными хозяевами служат различные раки-бокоплавы ( Gammarus,

Dikerogammarus и др.).

Личинка из кишечника мигрирует в полость тела хозяина, где дает начало следу­ ющей личиночной стадии. Проглоченная вместе с рачком личинка пробуравливает стенку кишечника осетра, мигрирует и локализуется в его брюшной полости, где и достигает половой зрелости.

Амфилиниды тоже реликтовая группа. Немногие известные виды обитают в осет­ рах Северной Америки, Еропы и Северной Азии, в сомовых рыбах Индии, в знаме­ нитой гигантской пресноводной рыбе из реки Амазонки апараиме (Aparaima gigas), в Gymnarchus niloticus —удивительной гигантской угреподобной пресноводной рыбе из вод Нигерии, в пресноводных черепахах Австралии, а также у некоторых тропи­ ческих окуневых рыб.

Такая большая географическая разобщенность, паразитирование у наиболее древ­ них представителей современной фауны холодноводных животных, а также распро­ странение в основном в тропиках свидетельствует в пользу большой древности этой группы червей. Возможно, когда-то они процветали вместе со своими хозяевами, как сейчас процветают многие паразиты акул или костистых рыб.

□ Класс Cestoda

Класс Cestoda (ленточные черви или лентецы) объединяет около 3500 видов паразитических плоских червей, обитающих главным образом у позвоночных жи­ вотных. Характерной особенностью лентецов является отсутствие у них пищевари­ тельной системы. Свое название они получили из-за формы тела, которое уплощено и вытянуто в длину. В большинстве случаев оно еще разделено на многочисленные членики —проглоттвды.

Линейные размеры цестод варьируются в очень широких пределах. Среди них есть гиганты. Например, средняя длина тела паразитирующего у человека широко­ го лентеца {Diphyllobotrium latum) составляет 6-10 м, однако известен случай, когда червь достигал длины 25 м. В то же время длина тела Echinococcus granulosus не пре­ вышает 8 мм, а близкого вида Alveococcus multilocularis —3-4 мм.

Морфологическое разнообразие лентецов также очень велико, но для них все же характерен единый план строения. В большинстве случаев тело цестоды подразделя­ ется натри отдела: головку (сколекс), шейку и членистую стробилу. Формы, облада­ ющие нерасчлененным телом, немногочисленны. Значительная часть их объединя­ ется в отряде Caryophyllaeidea — гвоздичников. Это мелкие черви с единственным половым комплексом.

Головка или сколекс располагается на переднем конце тела лентеца (рис. 119). На головке нет никаких следов ротового отверстия. Она несет иногда весьма со­ вершенные органы прикрепления, позволяющие паразиту надежно удерживаться в кишечнике хозяина. Прикрепительные образования лентецов по принципу их дей­ ствия подразделяются на три группы: ущемляющие, присасывательные и заякоривающие.

Наиболее примитивным считается ущемляющий аппарат некоторых предста­ вителей из отряда Pseudophyllidea (рис. 119, 1-4). Ущемляющие прикрепительные устройства —ботрии —образуются по бокам сколекса, как правило, в виде узких и глубоких щелей.

Значительно шире распространены у цестод настоящие пневматические органы прикрепления —присоски (рис. 119, 5, 9, 11). Обычно их четыре и они расположены набоковых поверхностях сколекса (отряд Cyclophyllidea).

Умногих представителей цестод образуются так называемые ботридии (рис. 119, 7, 8). По существу это сильно разросшиеся ботрии или присоски, полость которых