Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

вать посторонние частицы, попадающие в паренхиму. Заполненные экскретами гемоциты мигрируют из паренхимы в полость кишечника и оттуда выбрасываются через ротовое отверстие. Погибающие клетки замещаются новыми.

Пищеварительная система (см. рис. 102) замкнутая и в типичном случае начина­ ется ротовым отверстием, которое ведет в шаровидную или овальную мускулистую глотку, за которой следует короткий пищевод и двуветвистый кишечник.

Чаще всего кишечник представлен двумя стволами, отходящими от пищевода, идущими параллельно боковым сторонам тела и заканчивающимися слепо. У круп­ ных трематод кишечные стволы сильно ветвятся, образуя гастроваскулярную систе­ му (Fasciola —рис. 102, 1). У очень мелких трематод наблюдается, напротив, тенден­ ция к укорачиванию и редукции ветвей кишечника. У трематод рода Anenterotrema кишечник вообще отсутствует (рис. 102, 7, 8).

Часть 2. Низшие многоклеточные

У ряда трематод имеется подобие анального отверстия (рис. 102, 5). В од­ них случаях концевые участки ветвей сливаются, образуя одно анальное от­ верстие, в других случаях обе ветви кон­ чаются самостоятельными анальными отверстиями. У своеобразных предста­ вителей семейства Echinostomatidae задний отдел кишечных стволов слива­ ется с экскреторным пузырем и выдели­ тельное отверстие функционирует как анальное.

Кишечный эпителий представлен двумя типами клеток. К одному отно­ сятся высокие цилиндрические клет­ ки, по-видимому, секреторные. Клетки второго типа, более низкие, участвуют в процессе абсорбции пищевых частиц.

Выделительная система трематод — типичный протонефридий (см. рис. 99). Его собирательные каналы представля­ ют собой многоядерное синцитиальное образование. В месте перехода стволов протонефридия они снабжены клапа­ нами. Мочевой пузырь открывается на­ ружу непарным отверстием (чаще все­ го терминально) на заднем конце тела. Мочевой пузырь может быть мешко­ видным, V- или Y-образной формы.

Кроме протонефридия у ряда тре­ матод обнаружена так называемая вто­ ричная экскреторная система, пред­ ставляющая собой межклеточные про­ межутки, сливающиеся между собой и образующие густую сеть ветвящихся и

анастомозирующих каналов, пронизывающих паренхиму и связанных с концевым отделом протонефридиальной системы. Этот так называемый паранефридиальный комплекс известен, например, у печеночного сосальщика (Fasciola hepatica) и ряда других трематод. Обычно он сосуществует с хорошо развитым протонефридием, но у печеночного сосальщика, например, до сих пор не обнаружены мерцательные клетки.

Центральная часть нервной системы представлена мозговым ганглием, располо­ женным в передней части тела, часто на уровне глотки. Ганглий имеет вид пояска или двух узлов, соединенных широкой перепонкой. К переднему концу от него отходят три пары нервных стволов. Назад от мозгового ганглия отходят два вентральных, два латеральных и два дорсальных нервных ствола. На заднем конце тела каждая пара стволов сливается. Продольные стволы соединены между собой поперечными ко­ миссурами. Число их колеблется у разных видов от двух до нескольких десятков, то есть трематоды имеют нервную систему типа ортогона. Глотка и брюшная присоска иннервируются специальными ответвлениями нервных стволов. Специальное не­ рвное сплетение иногда образуется в брюшной присоске.

Рис. 101. Схема расположения присосок мариты (Гинецинская, 1968):

1 — Fasciola; 2 — Plagiorchis\ 3 — Rhodotrema; 4 — Gymnophallus; 5 — Accacladium; 6 — Diplodiscus; 7 -

Notocotylus\ 8 — Diacetabulum\ 9, 70 — Bucephalus; 47 — Cotylurus

Половая система мариты, как правило, гермафродитная. Мужские половые ор­ ганы представлены семенниками, семяпроводами, семенным пузырьком и совокупи­ тельным органом. Семенники чаще всего в числе двух располагаются один за другим, редко на одном уровне. Иногда имеется всего один семенник или их может быть мно­ жество. Семенники бывают цельными или лопастными, а иногда сложно расчленен­ ными (у крупных форм —F. hepatica, например). От семенников отходят семяпроводы, которые, сливаясь, образуют семенной пузырек, нередко очень крупный или извитой. Семенной пузырек свободно лежит в паренхиме или заключен внутри сумки цирруса. С выводными путями мужской половой системы тесно связаны многочисленные одноклеточные железы, впадающие в семяизвергательный канал. Они также находят­ ся внутри сумки цирруса или вне ее и нередко достигают значительного развития. В сумке цирруса, представляющей собой грушевидный мешок с сильными мускулис­ тыми стенками, находится совокупительный орган —циррус или пенис, пронизанный семяизвергательным каналом. Циррус в спокойном состоянии вворачивается внутрь сумки, тогда как пенис втягивается в нее с помощью специальных мышц.

Выводные протоки мужской половой системы открываются на дне небольшо­ го углубления — половой клоаки или атриума, обычно рядом с отверстием матки. Наружное отверстие атриума нередко окружено мышечным сфинктером, который может принимать характер присоски. Это так называемая половая присоска прини­ мает участие в копуляции.

В состав женской половой системы мариты входят яичник, яйцевод, желточные железы и их протоки, тельце Мелиса, оотип, семяприемник, лауреров канал и матка (см. рис. 95). Яичник обычно один, чаще шаровидный, реже лопастной или разветв­ ленный. Он располагается впереди семенников или между ними. Короткий яйцевод

Рис. 102. Основные типы строения пищеварительной системы марты (Гипецинская, 1968):

1 - Fasciola; 2 — Plagiorchis; 3 — Cyclocoelum\ 4 — Aporocolyle; 5 —Jubilarum\ 6 —Bilharzia; 7 — Gymnophallus\

8 — Prosorhynchus

ведет в оотип —небольшую камеру, в которой осуществляются процессы оплодотво­ рения и формирования сложного яйца. Сюда же открываются одноклеточные желез­ ки, составляющие тельце Мелиса. В оотип впадает также канал семяприемника, лауреров канал и проток желточного резервуара. Наконец из оотипа берет начало сильно извитая трубка —матка, в которую по мере своего формирования поступают сложные яйца. Матка направляется сначала к заднему концу тела червя, потом поворачивает вперед и открывается наружу на дне атриума, рядом с мужским половым отверстием. В очень редких случаях матка имеет форму широкого и короткого мешка. Стенки мат­ кинесут мускульные волокна, за счет сокращения которых осуществляется перисталь­ тические движения, необходимые для проталкивания яиц по ходу маточной трубки. Концевой участок матки —метротерм —обладает толстыми мускулистыми стенками. Он выполняет функцию влагалища. Спермин проходят по всей длине матки, достигая оотипа, откуда они проникают в семяприемник, представляющий собой резервуар для хранения семени. Копуляция осуществляется чаще всего до того, когда матка запол­ нена яйцами, чем облегчается перемещение сперматозоидов в семяприемник.

Желточники гроздьевидные, реже компактные, чаще всего располагаются по бо­ кам червя. Их протоки, проходя справа и слева к средней линии тела, сливаются, об­

разуя желточный резервуар. Желточные клетки по мере созревания поступают в этот резервуар, а из него —в оотип, где входят в состав сложного яйца. Степень развития желточников связана со степенью развития матки. Чем длиннее матка, тем слабее развиты желточники, и наоборот. Это непосредственно связано с характером разви­ тия личинки-мирацидия, выходящей из яйца мариты. Если оно осуществляется во внешней среде, то интенсивно развиты желточники, которые обеспечивают развива­ ющегося эмбриона запасными питательными веществами. Матка у таких трематод короткая, так как яйца в ней не задерживаются надолго и выходят наружу по мере их формирования. Если же развитие мирацидия происходит в матке червя, то заро­ дыши получают необходимые питательные вещества от родительской особи. В связи с этим желточники могут быть почти редуцированы, тогда как матка, заполненная множеством одновременно развивающихся яиц, достигает больших размеров и зани­ мает большую часть объема тела трематоды.

Лауреров канал имеется не у всех трематод. Начинаясь от оотипа, он своим дис­ тальным концом открывается на спинной стороне червя. Точная функция его не из­ вестна. Полагают, что он служит для удаления избытка семени, желточных клеток и свободных скорлуповых гранул.

Зрелые яйца трематод, одетые плотной кожистой оболочкой, слагаются из разно­ родных клеточных элементов. Именно благодаря этому они называются сложными. Форма яйца обычно удлиненная, продолговато-овальная. На одном из полюсов яйца обычно имеется крышечка —оперкулюм. В момент вылупления личинки —мираци­ дия —крышечка открывается, давая возможность личинке выйти наружу.

Комплекс клеток внутри яйца состоит из оплодотворенной яйцеклетки и окру­ жающих ее желточных клеток. Число их колеблется от 2 у живородящей Zoogonusno 28-30 у F. hepatica, у которого развитие осуществляется во внешней среде. Скорлупка яйца состоит из склеротина, основным компонентом которого служат протеины и продукт окисления полифенолов — хинон. Эти же вещества обнаружены в желто­ чных гранулах. Они вырабатываются желточными железами вместе с желточными клетками и всегда присутствуют в проводящих путях женской половой системы. Это дало основание считать, что именно из них образуется оболочка яйца.

2. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ ПАРТЕНОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОКОЛЕНИЙ

Из оплодотворенного яйца развивается мирацидий —личинка первого поколе­ ния партенит, которое называют материнской спороцистой (рис. 103). Мирацидии могут быть разделены на две группы в зависимости от особенностей их строения. К первой относятся крупные сложно устроенные личинки. Эти мирацидии активно заражают первого промежуточного хозяина. Ко второй группе относятся мирацидии более специализированных трематод, в том числе представителей высшего отряда Plagiorchiida. Они не выходят из яйца и моллюск заражается ими, поедая яйца трема­ тод с личинками внутри. Поэтому и строение таких мирацидиев упрощено.

Несмотря на то что в разных таксономических группах трематод в строении ми­ рацидиев имеются специфические черты, в их морфологии имеется много общего.

Размеры мирацидия колеблются от 0,02 до 0,34 мм. Тело покрыто ресничным покровом, благодаря чему он напоминает крупных инфузорий. Форма тела при­ ближается к цилиндрической. В передней части оно обычно расширено, кзади су­ жается. На самом переднем конце может иметься подвижный мускулистый хобо­ ток, способный вворачиваться, играющий роль в проникновении личинки в ткани хозяина. У мирацидия ряда семейств на переднем конце имеется широкая апикаль­ ная папилла, несущая короткие осязательные волоски. На ней открываются прото­ ки железистых клеток. Иногда вместо папиллы может быть тонкий кутикулярный стилет.

Рис. 103. Строение мирацидия SchisosLoma mansoni по данным электронной микроскопии (Галактионов, Добровольский, 1998):

1 - сенсиллы; 2 — апикальная железа проникновения; 3 — латеральная железа; 4 — кольцевые мышцы; 5 - генеративные клетки; 6 —циртоцит; 7 — нервный ганглий; 8 — продольные мышцы; 9 — погруженная часть (цитон) гиподермы будущего тегумента материнской сгюроцисты; 10 — гиподермальный гребень; 11 — эпителиальная пластинка

Покровы мирацидия представлены крупными плоскими клетками (1,5-2 мкм толщиной), которые называют эпителиальными пластинками. Эти клетки несут реснички, расположенные правильными рядами, и многочисленные цитоплазматиче­ ские выросты — микровилли. Эпителиальные пластинки не вплотную прилегают друг к другу и между ними остаются промежутки, лишенные ресничек — шириной около 2 мкм. Они заполнены так называемыми «гиподермальными» гребнями —вы­ ступами лежащих ниже клеток так называемой гиподермы. Гребни как муфты одева­ ют осязательные папиллы и экскреторные отверстия. Число эпителиальных пласти­ нок и их расположение сильно варьируется в зависимости от таксономической при­ надлежности мирацидия. Обычно пластинки расположены в 4-6 поперечных рядов или венцов. Общее число пластинок может быть выражено формулой, постоянной для каждого вида трематод.

Гиподерма, лежащая под эпителиальными пластинками, образует как бы второй слой покровов, границы между клетками которого не всегда различимы, хотя ядра видны. Под гиподермой лежат слои мускульных волокон, при этом ядра кольцевых волокон располагаются строго по ранжиру, одно за другим.

Впередней части мирацидия сосредоточены различные по характеру и функции железистые клетки. Крупная апикальная железа представляет собой синцитий с че­ тырьмя ядрами. Ее протоки открываются на переднем конце мирацидия. Считают, что это рудимент кишечника, у мирацидия выполняющий функцию органа проник­ новения. По обе стороны апикальной железы располагаются одна-три, чаще всего две одноклеточные латеральные железы. Вероятно, они играют роль в процессе вылупления мирацидия.

Экскреторная система представлена одной или двумя парами мерцательных клеток, соединенных с извитыми канальцами, которые сообщаются с внешней сре­ дой двумя экскреторными порами, открывающимися в задней трети тела. Просвет канальцев образуется за счет сворачивания в трубку уплощенных выростов клеток, свободные концы которых соединяются между собой. Внутреняя поверхность кана­ лов несет многочисленные микровилли. Дистальные части канальцев перед порами расширяются, образуя мочевые пузырьки.

Нервная система представлена мозговым ганглием неправильной четырехуголь­ ной формы, расположенным в передней трети тела личинки. Два нервных тяжа со­ единяют его с особыми чувствительными сосочками — латеральными папиллами. Два более тонких нервных тяжа идут от «мозга» к заднему концу тела мирацидия. Из других органов чувств мирацидий имеет глаза и сосочки, несущие чувствительные волоски. Глазки лежат в непосредственной близости от мозгового ганглия и пред­ ставлены пигментными бокалами, которые нередко сближены, образуя характерную фигуру буквы «X». В каждом пигментном бокале, образованном одной клеткой, за­ ключены 2-3 зрительные клетки.

Взадней трети тела мирацидия располагаются крупные и мелкие зародышевые шары или отдельные зародышевые клетки (яичник). Число зародышевых шаров иногда равно числу дочерних особей, развивающихся в материнской спороцисте, в которую превращается мирацидий.

Трематоды —эндопаразиты, но для осуществления жизненного цикла паразита необходимо, чтобы его яйца попали во внешнюю среду, без чего невозможно обес­ печить заражение новых особей хозяина. В большинстве случаев это связано с вы­ ведением наружу различных продуктов жизнедеятельности хозяина —с фекалиями, мочой или мокротой (для легочных паразитов, то есть с нормальными физиологиче­ скими отправлениями хозяина.

Значительно труднее этот процесс осуществляется у тех видов трематод, которые локализуются в замкнутых, изолированных от внешней среды органах хозяина. Так,

упредставителей семейства Spirorchiidae —паразитов крови черепах —отложенные червем яйца заносятся током крови в капилляры, где они и застревают из-за своих крупных размеров. Стенки капилляров не выдерживают давления скопившихся яиц

иразрываются. Если это капилляр кишечника, яйца попадают в его просвет и выно­ сятся наружу.

Трематоды Collysiclum faba паразитируют в подкожной клетчатке воробьиных

птиц. Черви располагаются попарно в цистах, вызывая образование небольших опу­ холей, которые, видимо, беспокоят птицу. Она их часто расклевывает, в результате чего глотает яйца паразитов. Пройдя неповрежденными через кишечник хозяина, яйца С. faba выводятся наружу с фекалиями.

Вылупление мирацидиев большей частью происходит во внешней среде. Стимулом к нему может послужить установление оптимальных для данного вида

температур. При температуре ниже 18-20 °С мирацидии малоподвижны, а при очень высокой температуре их жизнь сильно укорачивается. Видимо, с этим связа­ на приуроченность массового вылупления мирацидиев к определенному времени суток.

Втечение всего периода своей свободной жизни мирацидии не питаются. В их эпителиальных пластинках имеются запасы гликогена, за счет которых мирацидий получает энергию для жизнедеятельности. Температурой внешней среды и запасами гликогена определяются длительность его жизни. Так, мирацидии печеночного со­ сальщика живут от 6-10 до 25 часов. Основным фактором, обеспечивающим встречу мирацидия с промежуточным хозяином —моллюском, —служат особые химические вещества, выделяемые им в воду. Мирацидий, обнаруживая их, демонстрирует поло­ жительный хемотаксис, позволяющий им найти моллюска.

У мирацидиев второго типа, попадание которых в моллюска зависит от его пи­ щевой активности и способности к передвижению, довольно ограниченной, дли­ тельность жизни может достигать полгода. Это увеличивает вероятность быть съе­ денным моллюскам. Это же и приводит к значительному упрощению строения ми­ рацидия.

Процесс проникновения мирацидия в хозяина слагается из трех основных момен­ тов: прикрепления к телу моллюска, внедрения в его покровы и миграции к месту ло­ кализации. При встрече с моллюском мирацидий начинает совершать вращательные

иколебательные движения, с помощью желез переднего конца тела прикрепляясь к покровам хозяина. Затем выделяется секрет апикальной железы, которым служит фермент гиалуронидаза. Он разрушает содержащуюся в межклеточных простран­ ствах гиалуроновую кислоту, нарушая целостность покровов. После этого начинает­ ся сам процесс проникновения. Мирацидий совершает ритмические движения, по­ переменно сокращая и вытягивая тело. Одновременно (сначала на переднем конце) сбрасываются клетки ресничного эпителия, как бы слущиваются. Затем мирацидий словно делает рывок вперед и исчезает в тканях моллюска. Весь этот процесс зани­ мает около 30 минут. После проникновения личинка мигрирует к месту своей окон­ чательной локализации.

Ворганизме хозяина мирацидий претерпевает метаморфоз и превращается в ма­ теринскую спороцисту (рис. 104, 105 А). Этот метаморфоз регрессивен, так как свя­ зан с утратой ряда личиночных признаков и приводит к значительному упрощению организации паразита. После сбрасывания эпителиальных пластинок обнажается субэпителиальный слой, который и становится собственно стенкой тела материн­ ской спороцисты. Разрушается апикальная железа, редуцируются органы чувств и упрощается строение нервной системы. У некоторых видов исчезает даже мозговой ганглий. Через 5-6 дней полностью исчезают глаза. Кольцевые и продольные мыш­ цы кожно-мускульного мешка развиты, но слабо. Из органов мирацидия сохраня­ ются только яичник (зародышевые клетки) и протонефридий. Метаморфоз обычно завершается в течение двух-трех дней.

Полностью сформированная материнская спороциста представляет собой тон­ костенный округлый веретеновидный или нитевидный мешок с зародышевыми клет­ ками и шарами. Размеры материнской спороцисты обычно колеблются в пределах 1-3 мм, однако могут достигать значительно больших размеров (до 6 мм у Spirorchis elephantis и даже 10 мм у некоторых Schistosomatidae). У некоторых видов по мере роста спороциста может ветвиться. Особый интерес представляет строение материн­ ской спороцисты рода Leucochloridium (рис. 104, 5), паразитирующего в печени на­ земных моллюсков янтарок (Succinea —рис. 105 Д). Отдельные ветви (мешки) этих спороцист очень подвижны. Они внедряются в полое щупальце моллюска-хозяина и непрерывно пульсируют, имитируя движение личинки насекомого. Сходство с ними

усугубляется яркой окраской спороцисты. Птица, окончательный хозяин трематоды, привлеченная этим и введенная в заблуждение движением щупальца, склевывает его, отрывая вместе с ним часть спороцисты и заражаясь паразитом. В кишечнике птицы спороцисты, минуя прочие стадии, превращаются в мариту.

Материнские спороцисты чаще всего локализуются в гемоцеле, хотя они могут встречаться в разных органах моллюска. Для многих видов характерно образовании «мантии», возникающей за счет амебоцитов моллюска. В результате этого материн­ ская спороциста оказывается погруженной в островок рыхлой клеточной массы - своеобразную капсулу. Она выступает в качестве посредника между организмом мол- люска-хозяина и паразитом.

В полости тела материнских спороцист заключены зародышевые (генеративные) клетки, которые и дают начало следующему поколению. Зародышевые клетки часто бывают прикреплены к стенкам тела материнской спороцисты с помощью цитоплаз-