Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 96. Центральная нервная система и органы чувств турбеллярий (Иванов, Мамкаев, 1973, Odening, 1993, с изменениями):

А — передняя часть нервной системы Bothrioplana semperi (Proseriata): 1 — ресничные ямки (органы чувств); 2 — комиссуры; 3 — мозг; 4 — боковой нервный ствол; 5 — брюшной нервный ствол; 6 - диа­ гональные нервные волокна; 7 — нервный плексус; 8 — коннективы, Соединяющие брюшные нервные стволы с мозгом; Б — инвертированный глаз Dugesia gonocephala (стрелка показывает направление лу­ чей света) (Tricladida): 1 — эпителий; 2 — паренхима; 3 — тела нервных клеток; 4 — нервные окончания;

5 — пигментный бокал

тельные палочки еще не изолированы друг от друга пигментом. Наивысшего совер­ шенства такие так называемые ретинальные глаза достигают у наземных планарий. У некоторых из них имеются мозговые глаза, состоящие из чаши пигментного эпи­ телия, которую окружают узкие зрительные клетки, расположенные радиально. Их центральные отростки уходят вглубь зрительного ганглия, в который погружен глаз, а периферические концы проникают в пространство между пигментными клетками. Здесь они образуют светочувствительные палочки и, продолжаясь внутрь глазной чаши, расширяются в прозрачные светопреломляющие призмы, образующие в своей совокупности стекловидное тело. На одной стороне стенка глаза прозрачна, это место представляет собой зрачок. Полагают, что благодаря такому строению глаза, живот­ ные могут различать отдельные предметы.

6. РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА

Строение репродуктивной системы турбеллярий варьируется в еще более широ­ ких пределах, чем другие системы органов, демонстрируя всю гамму состояний от диффузного до исключительной сложности.

Однако общим для всех турбеллярий является то, что они, за редким исключени­ ем, гермафродитны и обладают совокупительным аппаратом, предназначенным для внутреннего оплодотворения. Обе эти особенности, во-первых, говорят об условиях существования, когда встреча половых партнеров затруднена в той или иной степени или вообще достаточно редка, а количество половых продуктов, производимых сам­

ками, не столь велика, чтобы такой решающий этап жизненного цикла, как обеспече­ ние каждого созревшего яйца необходимым количеством спермиев, был подвергнут слишком большим случайностям.

Во-вторых, именно первое обстоятельство и привело к тому, что сформировались сложные системы, состоящие из собственно гонад и акцессорных органов (скорлуповые железы, семяприемники, матка, совокупительный аппарат и т. п.).

Именно наличие такой сложной репродуктивной системы часто маскирует, что в остальном турбеллярии —типично целентерические животные, находящиеся у са­ мого основания филогенетического древа настоящих многоклеточных. Это особенно хорошо становится заметным, если рассматривать строение репродуктивной систе­ мы турбеллярий в развитии.

Простейшие случаи внутреннего оплодотворения у турбеллярий напоминают некоторые способы оплодотворения без копуляции. Многие бескишечные турбелля­ рии обладают лишь мужским совокупительным органом. Спаривание очень несовер­ шенно. Это либо инъекция, либо так называемая импрегнация спермы. Они могут происходить в любом месте тела партнера или с помощью совокупительного органа, снабженного кутикулярным стилетом, шипом и т. п. образованием, или мускулистым пенисом, который разрывает покровы партнера, действуя, как присоска (инъекция), или же пакет спермиев приклеивается к телу партнера (импрегнация), после чего они самостоятельно проникают сквозь покровы.

В целом такое осеменение не многим отличается от того, что имеется у губок, у некоторых книдарий (например, у сцифомедузы Aurelia aurita, у которой зрелые яй­ цеклетки оплодотворяются еще в яичниках).

Наиболее примитивным состоянием репродуктивной системы у турбеллярий является диффузная гермафродитная гонада. Это даже не гонада. У бескишечных турбеллярий Haplosthia rubra и Я. Ьгипа, например, в паренхиме ближе к спинной стороне имеется обширная зачатковая зона, не отграниченная ничем от паренхи­ мы. В ней перемешаны мужские и женские элементы. Интересно, что у другого вида этого рода —Я. rubropunctata — при таком же расположении диффузной «гонады» можно обнаружить раздельнополое состояние. Однако у женских особей в пере­ дней части герминативной зоны встречаются и сперматоциты. У еще одного вида — H.microfoca —имеются парные диффузные гермафродитные «гонады», а у Я viridis парные гонады залегают друг над другом (дорсально — семенники, вентрально от них —яичники) вслед за смешанной герминативной зоной. Это состояние уже близ­ ко к наиболее обычному для Acoela. Приведенный выше пример иллюстрирует, на­ сколько велико разнообразие в строении репродуктивной системы даже в пределах одного рода, тем более что перечисленные примеры не исчерпывают все варианты, обнаруженные у других его представителей.

Вцелом же эволюция репродуктивной системы турбеллярий идет в следующем направлении: обособление половых желез от паренхимы —дифференциация семен­ ников и яичников —локализация у них зачатковых зон —развитие компактных го­ над, снабженных собственной оболочкой. Из диффузных гонады становятся парны­ ми, а иногда непарньши.

Взависимости от особенностей женской репродуктивной системы (в первую оче­ редь) все турбеллярии подразделяются на два подкласса: Archoophora и Neoophora (рис. 97). Суть различий между ними можно свести к переходу женской гонады на двухкомпонентный принцип работы. Дело в том, что у подавляющего большинства животных созревание яйца подразделяется на два этапа: превителлогенез, сутью ко­ торого являются премейотические преобразования, и вителлогенез, в течение кото­ рого идет процесс накопления питательных веществ в цитоплазме ооцита. Весь оогенез заметно удлиняется, когда яйцо должно содержать много желтка.

(вителлогенез в желточных клетках и премейотические процессы в ооцитах протекают параллельно, одновре­ менно), но и лучшая обеспеченность запасами пищи зародыша. Количество произ­ водимых в единицу времени зрелых яиц (продуктивность) возрастает как минимум в два раза. Это имеет огромное значение для увеличения общей плодовитости таким преимущественно мелких животных, как турбеллярии.

Становление этого типа женской репродуктивной системы, очень характерной для подавляющего большинства плоских червей, происходит как раз у турбеллярий. В за­ вершенном состоянии у высших форм этого класса (Neoophora) женские половые же­ лезы дифференцированы на собственно яичники (гермарии) и желточники (вителлярии). Иногда вителлярии еще не полностью обособлены от гермариев, и тогда говорят о гермовителляриях. Желточные клетки —видоизмененные ооциты, утратившие спо­ собность к оплодотворению и развитию, специализированные для образования желт­ ка, входят в состав сложного яйца и служат для питания развивающегося зародыша.

В принципе все турбеллярии делятся либо на имеющих много элементарных яич­ ников (рис. 97 А), где образуются простые эндолецитальные яйца, либо на имеющих единственный яичник и множество отдельных желточников (рис. 97 Б), в результате чего продуцируются сложные экзолецитальные яйца.

О репродуктивных возможностях турбеллярий свидетельствует следующий при­ мер. Планария Cura pinguis достигает половозрелости уже через полтора месяца по­ сле рождения и с этого времени откладывает в среднем по одному кокону в неделю. Этот же вид способен к неопределенно долгому самооплодотворению (наблюдения велись в течение 15 лет), без заметного влияния этого на потомство.

Половая система самца состоит из многочисленных семенников. В связи с воз­ никновением внутреннего оплодотворения у турбеллярий формируются очень свое­ образные двужгутиковые спермин с очень сильно вытянутой головкой.

У наиболее примитивных турбеллярий еще отсутствуют женские половые прото­ ки. Откладка яиц происходит, как у книдарий, или через рот, или путем разрыва стен­ ки тела, правда, иногда в специально предназначенных для этого местах. Порой такой примитивный способ откладки яиц у Acoela сочетается с наличием женского полового отверстия, ведущего в совокупительную сумку. Эта сумка у одних представляет собой слепой мешочек, у других снабжена несколькими наконечниками в виде хитиновых трубочек, ведущих вглубь тела, где и происходит оплодотворение яиц.

главного корешка отходят два поперечно-исчерчен­ ных дополнительных филамента, идущих вглубь цито­ плазмы. Они срослись между собой. Настоящие рабдиты отсутствуют.

Представители надотряда — мелкие животные, обитающие исключительно в морях. Большинство - литоральные, некоторые известны на глубинах до 400 м. Ряд видов и целый род Haplodiscus обитают в планктоне. Большей частью хищники, некоторые по­ едают и диатомей. Несколько видов паразитируют в иглокожих. Многие содержат симбиотические водо­ росли.

Некоторые представители (Nemertoderma bathycola; отряд Nemertoderma) обитают в водах Гренлан­ дии на глубине 300 м. Convoluta convoluta —один из наиболее широко распространенных видов на ли­ торали европейских морей. С. roscoffensis в колос­ сальных количествах водится на песчаной литорали Ла-Манша. Во время отлива, когда море отступает и обнажается морские дно, на нем обнаруживаются большие зеленые пятна. Они постепенно темнеют и

изменяют свою форму. Это и есть скопления бесчис­ Рис. 98. Мюллерова личинка ленных турбеллярий. Их зеленая окраска обуслов­

лена тем, что в паренхиме червя живут зеленые во­ доросли — зоохлореллы. Они «заражают» уже яйца турбеллярии и позднее обеспечивают взрослое животное^ готовым органическим

веществом. Статоцист турбеллярий помогает им реагировать на приливоотливные изменения уровня воды.

Самая крупная форма в надотряде —Anaperus sulcatus (12x9 мм) —водится на песчаных и илистых грунтах среднего и Южного Каспия на глубинах от 69 до 120 м. Это хищник, поедающий даже мелких моллюсков.

Otocoelus chiridote и Aphanostoma sanguineum — паразиты кишечника голотурии Chiridota laevis (Мурман).

•НАДОТРЯД N0TANDR0P0RA

В него входит единственный отряд Catenulida, для которого характерна органи­ зация по двуслойному принципу (слабое развитие ткани внутренней среды), относи­ тельно слабая полимеризация кинетид, своеобразный одностволовый протонефридиальный аппарат и своеобразные дорсальные копулятивные органы.

Catenula lemnae со статоцистом и преоральной мерцательной бороздкой обычна в сфагновых водах. Очень обычен в пресных водах Stenostomum leucops с мозговыми светопреломляющими органами. В пресных водах Европы и Северной Америки оби­ тает Rhynchoscolex simplex, имеющий длинную нитевидную форму. Мужские половые органы у него отсутствуют.

•НАДОТРЯД MACR0ST0M0M0RPHAE

Этот надотряд также характеризуется слабым развитие тканей внутренней сре­ ды, но кинетиды здесь уже хорошо специализированы, имеется двустволовая протонефридиальная система. Репродуктивная система стабильного типа, обычного для архоофорных турбеллярий, со стилетным мужским копулятивным органом,

открывающимся на вентральной стороне тела. Рот находится на переднем конце тела.

Из представителей отряда Macrostomida: Mecynostomum caudatum со статоцистами обитает в Севастопольской бухте. Macrostomum appendiculatum обычен в прес­ ных и солоноватых водах. Microstomum lineare обычен в пресных водах. Это хищная турбеллярия, нападающая в том числе и на гидр, чьи непереваренные стрекательные капсулы обнаруживаются в покровах турбеллярии.

•НАДОТРЯД POLYCLADIDA

Включает в себя один отряд того же названия, в который входит около 300 видов. Это преимущественно средней величины или крупные турбеллярии, достигающие длины 16 см. Пищедобывательный аппарат — складчатая глотка, лежащая в гло­ точном влагалище, а также хорошо развитая паренхима (ткань внутренней среды) резко выделяют эту группу среди неацельных архоофор. Кишечник образован глав­ ной кишкой и отходящими от нее передней непарной и многочисленными задни­ ми парными ветвями. Наружный эпителий непогруженного типа снабжен базаль­ ной мембраной. Встречаются специализированные органы кожного вооружения. Протонефридии имеются лишь в единичных случаях, и то слабо развитые. Нервная система в виде планортогона. Статоциста нет. Глаза сложно устроены и большей частью многочисленны. Семенники в виде многочисленных фолликулов, снабжен­ ных собственной оболочкой и расположенных обычно вентрально от кишечника. Женские гонады представлены яичниками, имеющими вид многочисленных мел­ ких фолликулов, расположенных преимущественно от кишечника. Всегда имеются мужские копулятиЬные органы и женские родильные пути. У многих форм имеются иженские совокупительные органы, у других совокупление происходит путем под­ кожной импрегнации.

За одним единственным исключением все поликладиды живут в море, большин­ ство —на литорали, немногие опускаются до глубин 200 м. Есть несколько планктон­ ных форм. Все без исключения хищники.

Поликладиды делятся на два подотряда. Представители Acotylea лишены при­ соски. Копулятивный аппарат локализован в задней части тела. Нет краевых щупа­ лец, но часто имеются теменные. Глаза никогда не бывают расположенными двумя группами близ переднего края тела. Рот обычно посередине брюшной стороны тела.

У турбеллярий из подотряда Cotylea позади женского полового отверстия (за ис­ ключением рода Enantia и немногих других) имеется присоска. Рот и совокупитель­ ный аппарат в передней части тела, за исключением некоторых примитивных форм. Глаза, как правило, располагаются двумя группами на переднем конце тела. У всех исследованных видов развитие с метаморфозом.

В морях России обитает Leptoplana tremellaris, способная плавать. Во время от­ лива она прячется в песке или под камнями, вновь появляясь с наступлением при­ лива.

Из имеющих присоску в наших морях обитает Thysanozoon brochii, или мохнатая планария. Ее нижняя поверхность покрыта своеобразными сосочками, в которые за­ ходят ветви кишечника. На головном конце тела развиты две похожие на уши склад­ ки, имеющие, по-видимому, значение органов осязания. Среди поликлад нередки случаи разных форм симбиоза. Так, Ceratoplana colobocentroti встречается в Тихом океане исключительно под морскими ежами Colobocentrotus atratus, присасывающи­ мися к скалам в зоне прибоя. Они защищают поликлад от прибоя, а черви, видимо, поедают остатки их пищи. Cycloporuspapillosus живут на асцидиях, a Emprostopharynx opistoporus —в раковинах раков-отшельников.

□Подкласс Neoophora

•НАДОТРЯД PROLECITHOPHORA

В пределах надотряда прослеживаются различные переходы к разным способам формирования желточников (начиная с весьма архаичных диффузных гонад), а так­ же наблюдается переход от pharinx plicatus к снабженной внутренней мышечной стенкой ph. bulbosa. Базовой группой надотряда являются Combinata, выделяющие­ ся своим относительным морфологическим многообразием.

Примером уровня примитивности некоторых представителей надотряда может служить Prolecithoplana lutheri (отряд Combinata). Это небольшая (около 1,5 мм) мор­ ская турбеллярия. Она имеет общую антеро-дорсальную зачатковую зону гонад (как у многих Acoela). От нее берут начало не только мужские и женские половые клетки, но и желточники. Все эти клетки перемешаны и развиваются в паренхиме, не будучи объединены в яичники и семенники. Спермии пробираются через паренхиму к ок­ руглому семенному пузырьку, который открывается в совокупительный орган очень простого устройства. Яйца и желточные клетки ползут сквозь паренхиму к общему железистому женскому протоку. Общеполовое отверстие расположено у переднего конца. Эпителий погруженного типа. Глотка складчатая.

•НАДОТРЯД SERIATA

Представители этого надотряда характеризуются складчатой глоткой и представ­ лен базовым отрядом Proseriata, в котором еще наблюдаются вариации в положении яичников, в отношении строения копулятивных органов, числа половых отверс­ тий. Представители же отряда Tricladida (распадающегося на три ветви: Maricola, Paludicola и Terricola) характеризуются уже достаточно однотипной организацией. Подавляющее большинство форм имеют передние яичники, копулятивные органы телескопического типа, единственное половое отверстие. Среди прочих турбеллярий эта группа, представителей которых называют планариями, выделяется своими отно­ сительно крупными размерами. Так, самая обычная Dendrocoelum lacteum (молочная планария) имеет размеры 15-26 мм.

Среди всего многообразия планарий выделяются две группы видов из Paludicola. Одна из них сложилась в озере Охрид на Балканах, а вторая, особенно многочислен­ ная и многообразная, —в озере Байкал. В последнем образовался особый байкаль­ ский очаг видообразования планарий из семейства Dendrocoelidae, к которому отно­ сится и упомянутая выше молочная планария. Все планарии, населяющие Байкал, а их известно около 80 видов, эндемики этого озера (то есть неизвестны за его пре­ делами). И напротив, окружающие озеро водоемы заселены обычными для Сибири видами, не встречающимися в Байкале.

Кроме характерных анатомических особенностей строение байкальских плана­ рий, как например, отсутствие такой детали копулятивного аппарата, как аденодак­ тили (мускулисто-железистые органы, играющие роль при закреплении партнеров во время спаривания) для них характерна довольно яркая окраска и сложный рисунок покровов у мелководных видов. Увеличено у них количество глаз от одной пары до нескольких десятков. Глаза располагаются группами разной конфигурации, по-раз­ ному ориентированные на переднем конце. Для всех байкальских видов характерны разнообразные прикрепительные органы —от простых прикрепительных ямок на пе­ реднем конце тела у мелких видов до многочисленных присосок, окаймляющих края всего тела у байкальского гиганта Polycotylus validus (до нескольких сотен).

Размеры байкальских планарий колеблются в очень широких пределах. Подавляющие их большинство имеют размеры 10-30 мм, но есть среди них и кар­

лики с длиной тела около 1 мм, и гиганты типа упомянутого выше глубоководно­ го Р. validus, который в живом состоянии, вытягиваясь, достигает длины 30 см при ширине 4-5 см, а фиксированные экземпляры напоминают толстую лепешку длиной около 15 см. Rimacephalus pulvinas имеет длину 10-11 см, хотя такие крупные экзем­ пляры ловятся только в открытых районах озера.

Рекордсмены по размерам —представители рода Bipalium (см. также выше), до­ стигающие 65 см, живут в тропиках.

Планарии обитают как в море и пресных водах (около 500 видов), так и в почве (около 400 видов). Bipalium newence, обитатель тропиков, завезена чуть ли не во все страны мира и встречается в оранжереях с экзотической флорой.

Все планарии — хищники, и, например, новозеландская Artioposthia triangulata, завезенная в Англию и заселившая север Британских островов, наносит теперь су­ щественный ущерб местным популяциям дождевых червей. Ситуация усугубляется способностью этих планарий долгое время существовать, питаясь лишь случайной добычей. В эксперименте одна из особей выдержала голодание в течение 60 недель (больше года) при температуре 5 °С.

Японские острова и Окинава заселены африканской планарией Platydemus manokwari. Считается, что она в 1960-1970 годах завезена с других островов Тихого океана. Она активно отлавливает и поедает крупного наземного моллюска Achatina fulica, очень важного вредителя сельскохозяйственных культур, тоже ввезенного людьми, но из Африки.

Интересный способ питания демонстрирует сравнительно недавно обнаруженная в Кении Microplana termitophaga. Червь достигает длины 35 см, а питается термитами Odontotermus monta и О. kibarensis. Для этого планарии во влажную погоду, особен­ но во время и посйе дождя, приползают на термитники, прикрепляются у входных отверстий и ловят термитов. Видимо, в связи с таким хищничеством глотка у них сдвинута вперед по сравнению с другими видами рода.

Кроме того, среди планарий есть и комменсалы (например, Bdelloura иSyncoelidium, живущие на брюшной поверхности мечехвоста Limulus polyphemus; для этого у них развивается мощная брюшная присоска). Micropharynx parasitica — эктопаразит не­ которых рыб (скатов), питающийся их кровью.

•НАДОТРЯД RHABD0C0ELIDA

Его представители прежде всего характеризуются массивной глоткой (ph. bulbosa), которая отграничена от окружающей паренхимы с помощью специаль­ ной пограничной пластины. Представители отряда Kalyptorhynchida выделяются тем, что передний конец тела у них превращен в хоботок, снабженный влагалищем и обособленным от паренхимы мускульным телом. У них часто отсутствуют рабдиты, слабо развиты кожные железы. Обитают преимущественно в море.

Подразделяются на две группы. У представителей одной из них хоботок не раз­ двоенный, без боковых железистых мешков. Рот и глотка внутри середины тела, глаза сдвумя зрительными клетками каждый. Обычны на литорали и шельфе европейских морей, a Gyratrix hermaphrodita живет и в пресных, и в солоноватых водах.

У остальных хоботок расщеплен на две лежащие вертикально одна над другой половинки, иногда снабжен кутикулярными щетинками в виде клюва. Типичные обитатели морского песка.

В отряде Rhabdocoela заметно возрастает количество паразитических форм по сравнению с другими группами турбеллярий. Так, Thyphlorhynchus nanus живет на полихете Nephthys scolopendroides, питаясь ее кровью. Особенно выделяются предста­ вители группы Dalyellida, паразитирующие во внутренних органах моллюсков, игло­ кожих и сипункулид.

му. Удлиненное тело обычно свойственно тем видам, которые локализуются в узких протоках, например, в желчных ходах печени, или паразитам кровеносной системы. Тканевые паразиты, нередко обитающие в специальных капсулах, приобретают почти шаровидную форму. Наличие очень длинного (до 1 м при ширине 1-2 мм) свернуто­ го в клубок нитевидного тела характерно для своеобразного семейства Didymozoidae (паразиты морских рыб).

Размеры тела трематод (за исключением предельного случая, упомянутого выше) колеблются в пределах от 0,4 мм до 7-8 см. Преобладающее большинство трематод имеетдлину тела менее 1 см. Существует тенденция к уменьшению размеров от низших трематод к высшим. Наиболее крупные формы встречаются в семействе Fasciolariidae (30—76 мм), а в семействе Microphallidae, напротив, составляют 0,4-1,5 мм.

Характерной чертой внешнего облика трематод служит наличие у них специаль­ ных органов прикрепления — присосок, которые представляют собой мускульные валики, слагающиеся из кольцевых и радиальных мышечных волокон (рис. 99, 101).

Присоски —пневматические органы прикрепления, которые эффективно работа­ ют при фиксации к мягким, нежным тканям внутренних органов. Как правило, тре­ матоды обладают двумя присосками. Передняя присоска пронизана ротовым отвер­ стием. Вторая (брюшная) служит только органом прикрепления. В зависимости от особенностей локализации паразита размеры, место положения брюшной присоски нателе трематоды может сильно меняться. Наибольшего развития присоска достига­ ет у тех видов, которые обитают в кишечнике хозяина, особенно в его заднем отделе (рис. 101,3). Трематоды, паразитирующие в прямой кишке или клоаке птиц, находят­ ся под наибольшей угрозой быть выброшенными наружу с фекальными массами, и поэтому наличие у них сильных органов прикрепления особенно необходимо.

Переход трематдд к паразитированию в тех отделах пищеварительного тракта, где перистальтика не выражена так сильно, как в других органах хозяина, приводит к частичной или полной редукции органов прикрепления (рис. 101, 1).

Особый тип органов прикрепления развивается у трематод семейства Strigeidae. Весь передний отдел их тела преобразован в прикрепительный бокал, в полость кото­ рого затягиваются ворсинки кишечника хозяина. В связи с этим присоски у стригеид развиты обычно слабо. На дне прикрепительного бокала располагается так называе­ мый орган Брандеса, который участвует в процессе внекишечного пищеварения.

Кроме присосок у трематод могут образовываться венчики кутикулярных шипов вокруг ротовой присоски или специальные хоботки. Мелкие трематоды могут про­ чно закрепиться между ворсинками кишечника хозяина с помощью направленных назад кутикулярных шипиков покровов.

Покровы трематод представляют собой своеобразную цитоплазматическую сис­ тему, которая называется тегумент (рис. 100). У различных паразитических червей тегумент имеет свои особенности, присущие каждой из групп. Но общим свойством всех покровов этого типа является наличие поверхностного безъядерного синцити­ ального слоя, который, собственно, и служит тегументом.

Покровы подразделяются на наружный и внутренний (погруженный) участки. Наружная часть по свободному краю неровная, как бы изрезаная и ограничена уплот­ ненной цитоплазматической мембраной. Далее следует зона цитоплазмы 15-25 мкм толщиной, которая несет множество вакуолей, разного рода гранулы и митохондрии. Весь этот наружный участок тегумента представляет собой безъядерный синцитий. Он ограничен снизу тонкой базальной мембраной, которая во многих местах проры­ вается проходящими сквозь нее выростами цитоплазмы, соединяющими наружную и внутреннюю части тегумента. Последнияя представлена участками цитоплазмы, несущими ядра. Следовательно, тегумент трематод —своеобразная форма погружен­ ного эпителия.