Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

290 Зоология беспозвоночных

спороциста по мере развития дочернего поколения постепенно дегенерирует, стенка тела ее истончается, и одевает гроздьевидное скопление дочерних спороцист тонкой пленкой. Своего предела это достигает у Haematolaechus breviplexus, у которого мате­ ринская спороциста дегенерирует вскоре после образования зародышевых шаров. Их развитие завершается непосредственно в гемоцеле моллюска.

Дочернее поколение, развивающееся в полости материнской спороцисты, называ­ ется редией. Их количество варьируется у разных видов. Так, материнская спороцис­ та F. hepatica всегда отрождает одну единственную редию. В то же время, например, материнская спороциста Paralepoderma cloacicola в среднем продуцирует 100-200 редий. Редии локализуются либо в гемоцеле, либо в печени моллюска. Они, как пра­ вило, подвижны (особенно молодые). Чаще всего лежат на поверхности печени, реже внедряются в нее. Иногда локализуются в полости желудочка сердца моллюска.

С самого начала их развития в них заметна крупная генеративная клетка, превра­ щающаяся в морулоподобное скопление клеток —яичник. Тогда же появляется за­ чаток кишечника. Все тело молодой редии заполнено паренхиматозными клетками. В дальнейшем в них появляются щели и лакуны, в результате чего яичник оказывает­ ся лежащим в небольшой полости. По мере роста редии и развития яичника полость увеличивается, в нее поступают зародышевые клетки (партеногенетические яйца), здесь же происходит развитие зародышей следующего поколения.

Редии обладают хорошо развитым кишечником и шаровидной мускулистой глоткой (рис. 105 Г). Наружные покровы редии несут отчетливые микроворсин­ ки, количество которых обратно степени развития кишечника. Полагают, что по­ кровы редий подобны тегументу марит. Под тегументом располагаются кольцевые и продольные мускульные волокна. Выделительная система представлена прото­ нефридием. Нервная система состоит из поясковидного ганглия, расположенного непосредственно позади глотки. От него два стволика идут вперед и два —назад. Вокруг ротового отверстия у некоторых видов может быть от 10-14 до 100 сен­ силл.

На протяжении всей жизни редии от ее компактного яичника, лежащего в задней части тела, отделяются все новые зародышевые клетки, которые растут и начинают дробиться, давая начало новым зародышевым шарам. Процесс их формирования идентичен формированию зародышевых шаров в материнской спороцисте. По мере роста и старения редии зародышевые шары и развивающиеся зародыши дочерних поколений постепенно заполняют всю полость ее тела. Одновременно внутри редии можно видеть 2-3 дочерних редии или 6-10 церкарий. Особи дочерних поколений выходят наружу через «родильную пору». Как правило, в организме моллюска разви­ ваются несколько поколений редий, что в конечном счете приводит к значительному увеличению инвазии хозяина.

Число сменяющих друг друга поколений дочерних редий неопределенно и может быть очень велико. Так, в одном случае при вскрытии моллюска на 45-й день после заражения его одной материнской редией первого поколения обнаружили 25 мате­ ринских и 3450 дочерних редий.

Дочерние редии производят не только новые поколения редий, но и церкарий - личинку марит. Это происходит в определенной последовательности. Сначала всегда развиваются дочерние редии, потом церкарии; после того как созревшие особи по­ кидают материнскую особь, в ней начинают развиваться вторая «партия» редий и церкарий в той же последовательности. На протяжении всей жизни редии (65-80 дней) этот процесс может повториться 3-4 раза. С возрастом продуктивность редий постепенно уменьшается.

Скорость этого процесса может заметно варьироваться в зависимости от степени инвазии. При заражении моллюска одним мирацидием вида Carmyerus exoporus редии

заканчивают свое развитие на 10-й день. Если же моллюски заражены несколькими мирацидиями, этот процесс затягивается до 15 и даже 23 дней. Одновременно сни­ жается и темп размножения редий. Это сказывается и на их размерах (они заметно меньше), и на их продуктивности (она уменьшается). Паразит как бы «заинтересо­ ван» в рациональной «эксплуатации» хозяина. Обратное наблюдается, когда разви­ тие партенит заканчивается образованием покоящейся в теле моллюска инвазионной личинки мариты —метацеркарии. В этом случае, например, при заражении моллюс­ ка 1 редией на 21 день от начала опыта в ней локализуются 20 цист с метацеркариями, тогда как при заражении моллюска 40 редиями число цист, образовавшихся за этот срок, равно 250. Экологическая обоснованность этого понятна: зараженный таким количеством цист моллюск явно будет ослаблен и скорее станет жертвой хищника, который и будет окончательным хозяином.

Видимо, разновидностью редий являются дочерние спороцисты, обнаруживае­ мые у некоторых трематод (рис. 105 В). Они названы так потому, что развиваются в полости материнской спороцисты и, напоминая ее по форме, отличаются целым ря­ дом признаков. Как правило, они мельче, заметно варьируются по форме. Различают шаровидные, нитевидные, червеобразные и мешковидные спороцисты.

Дочерние спороцисты всегда строго локализуются в тканях печени моллюска-хо- зяина. Они значительно более подвижны и в связи с этим обладают хорошо разви­ тым кожно-мускульным мешком. Тело одето тегументом, несущим многочисленные ворсинки. Имеется нервный ганглий в передней части тела с отходящими вперед и назад четырьмя нервными стволами. Экскреторная система представлена парой протонефридиев, открывающихся порами в средней части тела. На переднем конце тела таких спороцист, как правило, имеется родильная пора, расположенная терминально или субтерминально. Через это отверстие выходят наружу вполне сформированные церкарии.

Основным источником энергии, обеспечивающей жизнедеятельность партенит, служит гликоген. Он откладывается диффузно или в виде гранул в стенках тела спо­ роцист и редий.

Партеногенетические поколения трематод, как правило, узко специфичны по отно­ шению к хозяину. Так, у 279 видов трематод с изученными жизненными циклами 179 — моноксенные (то есть могут использовать в виде хозяина единственный вид моллюс­ ков), 36 видов могут поселяться в 2-3 видах моллюсков, относящихся к 2 разным родам. Партениты 42 видов трематод паразитируют в моллюсках, относящихся к 2 разным ро­ дам, и только 25 видов используют в качестве промежуточного хозяина моллюсков, от­ носящихся к 2-3 разным родам. Считается, что такая узкая специфичность —наиболее характерная черта взаимоотношений между трематодами и моллюсками.

Церкарии, развивающиеся в теле редий или дочерних спороцист, представляют собой свободноживущих расселительных личинок марит (рис. 106). Их цель —про­ никнуть во второго промежуточного хозяина и инцистироваться там. Они характе­ ризуются чрезвычайно большим морфологическим разнообразием и все их признаки можно разделить на две группы. Первую составляют признаки, присущие маритам: форма тела, наличие присосок, особенности строения пищеварительной системы и др., начинающих функционировать в полной мере лишь на стадии мариты. Ко вто­ рой группе относятся признаки, присущие только личинкам. Они разнообразны и во многом определяются особенностями биологии и поведения личинок.

Тело у церкарий, как правило, разделено на две части: собственно тело и хвост. В большинстве случаев хвост подвижно сочленен с телом и может быть отброшен.

Размеры церкарий колеблются в значительных пределах. Церкарии Fasciolidae и других примитивных семейств обычно обладают довольно крупными размерами, причем длина их тела в большинстве случаев соответствует длине хвоста. Вместе они

Рис. 106. Разные типы строения церкарий (Гинецинская, Добровольский, 1979):

А—Б — вилохвостая церкария (сем. Strigeidae); В—Г — морские планктонные церкарии (сем. Hemiuridae и Lepocreadidae); Д — стилетная церкария (сем. Plagiorchidae); Е — короткохвостая церкария (Sphaerostomum)

составляют 1,5-2 мм. Церкарии представителей высших семейств в целом не превы­ шают в длину 1 мм. У некоторых трематод, правда, церкарии могут иметь хвост в 6-10 раз длиннее тела. Наконец, имеются виды с церкариями, совершенно лишенны­ ми хвоста. Они по своему внешнему виду напоминают взрослых трематод.

Тело церкарий по большей части имеет листовидную, плоскую или удлиненную, более или менее цилиндрическую форму и несет одну или две присоски, которые

представляют собой хорошо выраженные кольцевые мускулистые валики. В течение свободной жизни церкарии они функционируют как органы прикрепления. Многие церкарии используют их как пиявки, ползая по субстрату. Передняя присоска, в боль­ шинстве случаев пронизанная ротовым отверстием, называется ротовой. Ротовая, а особенно часто брюшная присоски могут быть вооружены одним или нескольким венчиками шипов или крючочков. Здесь же располагаются сенсиллы, которые обра­ зуют четкий, характерный для данной группы церкарий рисунок. У церкарий с виль­ чатым хвостом (фуроцеркарий) ротовая присоска преобразована в так называемый передний орган. Это грушевидное образование, пронизанное ротовым отверстием. Впереди рта обычно располагается группа направленных вперед шипиков, которые иногда называются «шипы проникновения». Передний орган несет вооружение из кутикулярных крючков и шипиков, опоясывающих весь орган и располагающихся правильными рядами. Благодаря наличию специальных ретракторов передний ор­ ган фуроцеркарий может вворачиваться и выворачиваться. У некоторых церкарий присоски могут быть недоразвиты. Так, у церкарий Cyclocoelidae ротовая присоска лишена мускульных элементов и превратилась в своеобразный железистый орган неясного назначения. У некоторых видов из семейства Heterophyidae и других от брюшной присоски остается лишь зачаток, состоящий из группы клеток.

Тело церкарий одето тегументом толщиной 1-4 мкм, нередко вооруженным кутикулярными шипиками, погруженными в тегумент и покрытыми тонкой цитоплаз­ матической пленкой.

Мускульная система представлена хорошо выраженным кожно-мускульным мешком. В хвосте церкарий, как правило, присутствуют поперечно-полосатые мы­ шечные волокна, то есть «быстрая» мускулатура.

Пищеварительная система церкарий во многих случаях уже полностью сформи­ рована и устроена по характерному для класса трематод типу.

Выделительная система значительно усложнена по сравнению с таковой партенит. Она представлена большим числом мерцательных клеток, системой канальцев и мочевым пузырем, который открывается наружу непарным отверстием.

Втеле церкарий имеется большое количество железистых клеток, различных как по своему строению, так и по выполняемой ими функции. Среди них выделяются цистогенные, слизистые и железы проникновения.

Цистогенные — это одноклеточные образования, раположенные, как правило, дорсально в поверхностном слое паренхимы. По-видимому они предназначены для построения оболочки цисты. Слизистые железы представляют собой одноклеточные образования неправильной звездчатой формы с короткими выводными протоками. Они располагаются вентрально или реже дорсально (у F. hepatica) парами вдоль средней линии тела. Полагают, что их секрет, образуя вокруг тела церкарии слизис­ тую пленку, защищает ее от воздействия пищеварительных ферментов хозяина во время миграции церкарий в теле моллюска.

Железы проникновения, иногда не совсем точно называемые стилетными, слюн­ ными или головными железами, имеются у всех тех видов церкарий, которые актив­ ным путем проникают в тело животного-хозяина. Церкарии, инцистирующиеся во внешней среде или проникающие в организм хозяина, не нарушая целостность его покровов, лишены желез такого типа.

Эти железы обычно представлены крупными клетками с большим пузырьковид­ ным ядром. Их число и расположение, разнообразное в разных группах трематод, довольно постоянно в пределах вида и может служить диагностическим признаком. Чаще всего они собраны в две группы из определенного числа клеток, располагаю­ щихся впереди брюшной присоски, позади нее или по обе ее стороны. Как правило, они обладают длинными выводными протоками, открывающимися на переднем кон­

294 Зоология беспозвоночных

це тела. Они могут вырабатывать большое количество ферментов протеазы, гиалуронидазы, гепариназы и др. Израсходованный секрет не пополняется.

Центральная нервная система церкарий представлена мозговым ганглием, рас­ положенным в передней трети тела, обычно на уровне глотки или глаз, если таковые имеются. От ганглия отходит несколько нервных тяжей вперед к ротовой присоске и шесть тяжей к заднему концу тела. Сильнее всего развиты два вентральных ствола. Из органов чувств у церкарий имеются глаза и сенсиллы. Два глаза тесно связаны с мозговым ганглием. Они относятся к обычному для плоских червей инвертирован­ ному типу

В задней части тела, обычно непосредственно позади брюшной присоски, распо­ лагается половой зачаток.

Хвост церкарий —это адаптивный личиночный орган, который служит для пере­ движения церкарий и в зависимости от биологических особенностей вида может вы­ полнять и другие функции. У активно плавающих церкарий хвост чаще всего имеет вид мускулистого придатка, энергичные сокращения которого обеспечивают посту­ пательное движение личинки. У фуроцеркарий хвост на дистальном конце вилкооб­ разно разветвляется, образуя две хвостовые ветви. Такое строение хвоста обеспечи­ вает и быстрое поступательное движение, и возможность парения в толще воды.

Церкарии в период своей свободной жизни не питаются. Их активность обес­ печивается наличием запасных питательных веществ, которые накапливаются в ее теле за время паразитирования в промежуточном хозяине. Много гликогена обычно содержится в хвосте церкарии, часть в виде мелких гранул заключена в клетках па­ ренхимы. Основное же количество содержится в так называемых каудальных телах. У фуроцеркарий это крупные, округлые или звездчатые клетки, располагающиеся по обе стороны от хвостового выделительного канала. У других церкарий форма, разме­ ры и расположение каудальных тел может заметно варьироваться.

Количество гликогена и характер его раположения в теле церкарий находятся

внепосредственной зависимости от их биологии. У активно плавающих его много.

Упассивных, после выхода из моллюска, например, прикрепляющихся к поверх­ ностной пленке воды и висящих неподвижно (например, Biltharziella polonica), ко­ личество гликогена невелико. Кроме того, у многих церкарий в качестве источника энергии используется жир, в виде капель накапливающийся в их телах. Исходное количество гликогена определяет продолжительность жизни церкарий. Крупные церкарии (размер тела 0,47 мм) живут до 120 часов, а мелкие (0,2 мм) —7-8 часов. Активные церкарии живут меньше пассивных. У многих церкарий движение в воде слагается из правильного чередования периодов активного подъема и последующе­ го пассивного опускания. По мере старения движения их становятся более замед­ ленными, постепенно церкарии переходят к ползанию и, исчерпав запасы гликогена, погибают.

Переход церкарий к свободному образу жизни может происходить или с по­ следующим превращением в инвазионную форму (адолескарию), или посредством заражения второго промежуточного хозяина с превращением в метацеркарию. Это происходит следующим образом.

По мере своего созревания церкарии покидают организм материнской особи (редии или спороцисты) и оказываются в гемоцеле моллюска. Оттуда, по завершении процесса накопления гликогена, который может длиться до 7-11 дней, они проникают в венозные сосуды, в ректальный и почечный синусы, в кровеносные сосуды легкого (у Pulmonata —легочных моллюсков) и, наконец, в сердце. Сокращением желудоч­ ка церкарии выбрасываются с кровью в легочную артерию и, попадая в мантийные синусы, активно выходят наружу, в мантийную полость и оттуда в воду. В периоды интенсивного выхода церкарий эти сосуды настолько заполняются паразитами, что

хорошо видны невооруженным глазом, как беловатые тяжи. С каждым сокращением сердца моллюска по ходу сосуда вперед проталкиваются новые порции церкарий.

Церкарии, подобно мирацидиям, представляют собой расселительную фазу жиз­ ненного цикла трематод. Внешняя среда служит для них временной средой обитания и срок их свободной жизни непродолжителен.

Все жизненные функции церкарий подчинены необходимости обеспечить их по­ падание в организм второго промежуточного хозяина. К числу важных адаптаций в этом направлении относится сопряженная биология церкарий и хозяина. Эти адап­ тации проявляются в том, что церкарии выходят из моллюска в часы наибольшей активности того хозяина, в которого должны проникнуть, и обладают таксисами, благодаря которым попадают в его среду обитания. Характер движения церкарий облегчает им возможность непосредственного контакта с хозяином. У церкарий воз­ никают специальные морфофизиологические адаптации к внедреню в его тело через неповрежденные покровы, или вырабатываются такие черты морфологии и поведе­ ния, которые обусловливают возможность пассивного попадания в организм хозяина в результате процессов фильтрации или заглатывания им личинок паразита.

Церкарии, активно внедряющиеся в тело хозяина, по способу своего проникнове­ ния в него подразделяются на две группы. К первой относятся трематоды, церкарии которых, проникая в хозяина, не нарушают целостность его покровов. Для этого ис­ пользуют ротовое, анальное или дыхательное отверстия хозяина. Проникая в проме­ жуточного хозяина, церкарии инцистируются.

Церкарии второй группы обладают способностью проникать через неповреж­ денные покровы хозяина. Он могут пробуравливать эпителий мантии моллюсков, кожно-мускульный мешок пиявок, хитин членистоногих и многослойные покровы позвоночных животнь*х. Обычно они избегают тех участков, где покров особенно плотен (выбирая, например, мембраны, соединяющие тергиты, а не сами тергиты). Весь процесс проникновения занимает в среднем 10-15 мин.

Пассивное попадание церкарий в организм хозяина и заражение осуществляются несколькими путями. Наиболее обычно заглатывание церкарий вместе с пищей. Так может происходить заражение и второго промежуточного, и резервуарного, и дефи­ нитивного хозяев.

У трематод, относящихся к примитивным, филогенетически древним семейс­ твам, жизненный цикл проходит без участия второго промежуточного хозяина. Окончательный хозяин заражается пассивно, заглатывая инцистированных во вне­ шней среде церкарий (называемых адолескариями). Классическим примером такого способа заражения может служить жизненный цикл Fasciola hepatica. Церкарии этого сосальщика после их выхода из моллюска-хозяина (Galba trunactula) быстро дости­ гают поверхности водоема и оседают на прибрежных травах. Тут они отбрасывают хвост и за счет секрета цистогенных желез образуют прозрачную стекловидную обо­ лочку цисты, внутри которой могут сохранять жизнеспособность в течение доволь­ но длительного времени. Овцы, коровы и другой рогатый скот проглатывают цисты вместе с травой заболоченного пастбища и заражаются таким образом печеночным сосальщиком.

Церкарии других видов могут инцистироваться на поверхности раковин, загла­ тываемых окончательным хозяином, на сброшенной им линочной шкурке, которую он потом съедает и т. д.

Церкарии, инцистирование которых происходит в организме второго промежу­ точного хозяина, отбрасывают хвост в момент их внедрения. Самый процесс форми­ рования цисты этих церкарий изучен менее подробно. В тех случаях, когда это на­ блюдали, было заметно, как множество крупных цистогенных желез с хорошо замет­ ными ядрами и крупнозернистой цитоплазмой теряли границы, сливаясь, их секрет

становился гомогенным и сливался в сплошную массу. Тело церкарии сворачивалось на брюшную сторону и одевалось оболочкой, образовавшейся за счет этой студенис­ той массы. Образуется метацеркарий. Характер цист, их локализация в организме, сроки инцистирования подвержены значительным вариациям. В теле инцистированных метацеркарий наблюдаются процессы интенсивного накопления гликогена. Это заставляет предположить, что оболочки цист проницаемы для таких довольно крупномолекулярных соединений, как простые сахара. Заключенный внутри цисты метацеркарий растет, развивается, претерпевает разные стадии морфогенеза.

Специфичность метацеркарий значительно шире, чем у партенит. Это служит од­ ним из важных аргументов в пользу предположения о более позднем становлении в филогенезе системы «метацеркарий —второй промежуточный хозяин». Роль второ­ го промежуточного хозяина трематод могут выполнять представители самых разных типов животного царства. Так, для трематод рода Lepocreadium, церкарии которых ведут планктонный образ жизни, вторым промежуточным хозяином могут служить представители книдарий (Siphonophora, Scyphozoa), гребневиков (Ctenophora), а также некоторые моллюски. Метацеркарий Bucephalus polymorphus встречаются у 30 видов рыб. По-видимому, набор животных, которые выполняют роль промежуточ­ ного хозяина в жизненном цикле данного вида трематод, обусловлен главным обра­ зом экологическими (пищевыми) связями животных-хозяев.

Узкой специфичностью характеризуются те виды метацеркарий, которые пре­ терпевают метаморфоз в теле второго промежуточного хозяина, для которых ха­ рактерно раннее развитие полового аппарата. Так, из 26 видов метацеркарий семей­ ства Microphallidae, обладающих полностью сформированным половым аппаратом, 19 приурочены на фазе метацеркария к одному виду хозяев, шесть могут паразити­ ровать у двух видов, и только для Maritrema subdolium отмечено в качестве второго промежуточного хозяина пять видов ракообразных. ^

Паразитирование метацеркарий трематод обычно связано с болезнетворным воз­ действием их на организм хозяина. Это воздействие может быть значительно сильнее, чем влияние партенит на 1-го промежуточного хозяина. Они могут быть причиной гибели хозяина или наносить ему серьезные повреждения, быть причиной паразитар­ ной кастрации. Паразитирование метацеркарий Tylodelphus excavata в мозгу лягушки могут вызывать нарушение нормальных реакций поведения животного. Оно стано­ вится вялым, малоподвижным и в конце концов становится добычей хищников, в ор­ ганизме которых заканчивает свое развитие паразит. Церкарии трематоды Dicrocoelum dendriticum после выведения из легочной полости моллюска склеиваются комочками слизи в так называемые сборные цисты. Они остаются на траве до тех пор, пока не будут заглочены муравьями (рис. 107). В кишечнике насекомого личинки высвобож­ даются от слизи, пробуравливают его стенку и инцистируются в полости тела. Одна из метацеркарий пробирается в мозговой ганглий и локализуется там. Это приводит к своебразным изменениям в поведении хозяина. С наступлением сумерек заражен­ ные муравьи вцепляются челюстями в травинки и, впадая в оцепенение, неподвижно висят на них. С первыми лучами солнца муравьи «оживают», разжимают челюсти и начинают ползать по траве. Повисающие на траве муравьи поедаются вместе с травой овцами, которые таким образом заражаются этой трематодой.

ФИЛОГЕНИЯ ТРЕМАТОД

Трематоды представляют собой замечательный пример усложнения жизненного цикла, вызванного паразитизмом. Сейчас считается доказанным, что трематоды ведут свое происхождение от каких-то рабдоцелоидных турбеллярий (возможно, из груп­ пы Dallyelidae). Уже представители этой группы могут иметь присоски и демонстри­ ровать явную склонность к комменсализму и паразитизму у моллюсков. Трематоды

Сборная циста Партениты в моллюске

Рис. 107. Жизненный цикл ланцетовидной двуустки Dicrocoelum lanceatum (Гинецииская, Добровольский, 1979)

помере все большего приспособления к паразитичечскому образу жизни претерпели значительные изменения образа жизни и биологии.

На протяжении длительной эволюции их переход от свободного образа жизни к паразитизму осуществляется как бы в три этапа. Первый, по времени приуроченный к нижнему кембрию (570 млн лет назад), был осуществлен личиночными стадиями рабдоцелоидных предков трематод. Они перешли от эпиойкии, то есть от использо­ вания моллюсков в качестве субстрата обитания или укрытия, к паразитированию в них. Личиночный паразитизм протрематод привел со временем к возникновению особого паразитического поколения и к установлению гетерогонии — жизненного

298 Зоология беспозвоночных

цикла со сменой нескольких диплоидных поколений. Паразитическое партеногенетическое поколение чередовалось при этом со свободноживущим гермафродитным.

Переход свободноживущего гермафродитного поколения к паразитированию в позвоночных можно считать вторым этапом на пути становления протрематод обли­ гатными паразитами. Это могло произойти не ранее мезозоя, то есть уже позже по­ явления костистых рыб и других позвоночных (230-200 млн лет назад). Паразитизм на этот раз установился как следствие попадания личинок в кишечный тракт хозя- ина-позвоночного. Выживание их в этой среде должно было быть обеспечено нали­ чием адаптаций к анаэробному обмену веществ (например, в результате жизни сво­ бодноживущего поколения среди гниющих органических остатков) и к образованию защитного «чехла» из слизи (за счет выделения рабдитных желез, унаследованных протрематодами от турбеллярий). Благодаря этим морфологическим и физиологи­ ческим преадаптациям (как бы специально возникшим приспособлениям —в данном случае —к паразитическому образу жизни) личинки могли приспособиться к жизни в новой для себе среде обитания. С этого времени и появились собственно тремато­ ды в современном понимании этой группы. Их жизненный цикл осуществлялся при участии двух хозяев —моллюска (первый промежуточный хозяин) и позвоночного (дефинитивный хозяин).

На третьем этапе переход к паразитизму был осущствлен в процессе замены свободной, инцистированной во внешней среде, личинки гермафродитного поколе­ ния —адолескарии —паразитической метцеркарией. Адолескарии могли стать пара­ зитами при случайном заглатывании их животным, в результате превращающемся во второго промежуточного хозяина, или в результате постепенного переходя от эпиойкии (при инцистировании на будущем хозяине) к экто- и затем эндопаразитизму. Так возник второй промежуточный хозяин. Круг животных, которые могут служить вторым промежуточным (= дополнительным) хозяином оч^рь широк. В каждом кон­ кретном случае он определяется экологическими факторами, главным образом пи­ щевыми связями.

Наиболее примитивными среди трематод следует считать жизненные циклы фасциолидного типа (то есть наподобие жизненного цикла печеночного сосальщика F. hepatica). Второй промежуточный хозяин, а в отдельных случаях еще и резерву­ арный хозяин, возник как дополнительное звено, обеспечивающее заражение дефи­ нитивного хозяина. Полный и наиболее сложный цикл развития трематод происхо­ дит при участии трех хозяев —окончательного, первого и второго промежуточных. Первым всегда служит моллюск. Вторым могут быть различные беспозвоночные (моллюски, полихеты, ракообразные, насекомые) и позвоночные (рыбы, амфибии, рептилии, птицы).

В жизненный цикл трематод могут включаться резервуарные хозяева, то есть та­ кие, в которых не наблюдается развитие паразита, а происходит лишь его накопление в инвазионной стадии.

Однако в ходе эволюции жизненные циклы трематод могут испытывать и вторич­ ное укорочение за счет выпадения отдельных фаз развития паразита и сокращения числа животных хозяев. Очень часто упрощение жизненного цикла происходит за счет смещения эмбриогенеза мирацидия на период пребывания в матке мариты. Яйца, выведенные во внешнюю среду, уже содержат вполне сформированного мирацидия, который, однако, выходит из него, когда яйцо попадает в промежуточного хозяина.

Иногда жизненный цикл сокращается за счет утраты фазы материнской спороцисты, что характерно, например, для представителя семейств Cyclocoelidae и Philophtalmidae, паразитирующих у птиц. Мирацидии этих трематод, выходящие из яиц, содержат вполне сформированную редию. Последняя при соприкосновении ми­ рацидия с моллюском проникает в его ткани и продуцирует церкариев.