6. Пигменты микробов, их характеристика, условия образования, примеры пигментных микробов. Дифференциация микробов по отношению к температурному режиму.

Пигменты бактерий – это специфические фоторецепторные молекулы, вторичные метаболиты, образующиеся на свету и придающие бактериям окраску. (Наличие у бактерий пигментов обычно связано с их способностью существовать за счет энергии света. Некоторые микроорганизмы утратили способность к фотосинтезу, но сохранили пигменты. Способность образовывать пигменты детерминирована генетически и используется в качестве диагностического признака. Образование пигментов зависит от состава среды и условий культивирования. У многих микроорганизмов образование пигмента происходит только на свету. Пигменты различают по химическому составу и цвету.)

Классификация пигментов по химическому составу и цвету:

Химический состав	Цвет	Пигментообразующие микроорганизмы
Хиноновые	Желтый	Микобактерии
Азахиноновые (индигоидин)	Синий	Коринеактерии, псевдомоны, артробактерии
Каротиноиды	Красный, оранжевый, желтый, белый	Сарцины, актиномицеты, стафилококки, микрококки, коринебактерии, дрожжи
Меланиновые	Черный, коричневый	Бактероиды, порфиромоны
Пирроловые (продигиозин)	Ярко-красный	Серрации
Фенозиновые (пиоцианин)	Сине-зеленый (щелочная среда) или красный (кислая среда)	Синегнойная палочка
Пиразиновые (пульхерримин)	Темно-красный	Кандида

Классификация пигментов по растворимости: жирорастворимые (каротиноидные, хиноновые, азахиноновые);

• водорастворимые (фенозиновые, пиразиновые) – хромопарные (способны диффундировать в окружающую среду и окрашивать не только колонии, но и питательные среды);

• спирторастворимые (каротиноидные, пирроловые);

• нерастворимые ни в воде, ни в сильных кислотах (меланиновые).

В зависимости от отношения к растворителям - воде, спирту, эфиру, различают:

• пигменты, растворимые в воде (синий пигмент пиоцианин, выделяемый P.aeruginosa

• пигменты, растворимые в спирте (красный пигмент - продигиозан, выделяемый В.prodigisum)

• пигменты, не растворимые ни в воде, ни в спирте (черный пигмент грибов). Пигменты у микробов играют защитную роль против действия солнеч­ного света. Кроме того они участвуют в процессе дыхания.

Бактерии могут образовывать пигменты разного цвета: красный — Serratia marcescens; кремовый — Staphilococcus aureus; желтый — Scifreus; синий — синегнойная палочка

Значение пигментов: защита от действия видимого света и УФ-лучей;

• ассимилируют углекислый газ;

• обезвреживают токсичные кислородные радикалы;

• участвуют в синтезе витаминов;

• обладают антибиотическим действием и свойствами биологически активных веществ;

• цвет пигмента используют в идентификации бактерий.

По отношению к температуре микроорганизмы делят на 3 основные группы – психрофилы, мезофилы и термофилы.

- Психрофилы (криофильные)-микроорганизмы. Имеют минимальную температуру роста около 0⁰С (на несколько градусов ниже), оптимум (растут с максимальной скоростью) при температуре не выше 15⁰С. В почвах и водоёмах умеренных широт обитают психротолерантные микроорганизмы, метаболически активные при температурах до 20- 30⁰ С. (фотобактерии, железобактерии. Ряд плесеней, некоторые псевдомонады, флавобактерии, и даже патогенны, например Clostridium botulinum тип Е).

Они адаптированы к пониженным температурам благодаря следующим особенностям:

• Клетки психрофиллов содержат ферменты с низкой температурой активации

• Проницаемость мембран регулируется большим количеством ненасыщенных жирных кислот, содержащихся в липидах

• Полисомы образуются и при низких температурах.

- Психротолеранты  Охлаждение или замораживание для сохранения продуктов питания не обязательно полностью подавляет микробную активность. Возможен рост психротолерантных микроорганизмов с небольшой, но заметной скоростью. Порчу молока, которое хранится после пастеризации при низкой температуре, вызывают психротолерантные штаммы псевдомонад.

- Мезофиллы – растут обычно при температурах от 0-10⁰ до 40-45⁰С, оптимум 28-30⁰ С. (большинство сапрофитов, обитатели кишечника и верхних слоёв почвы).

- Термофилы – микроорганизмы с минимальной скоростью роста обычно выше 50⁰. Определение термофилов неоднократно менялось в связи с расширением наших знаний о температурных границах жизни и температурных оптимумах для отдельных штаммов микроорганизмов. От 40⁰С в 1940-х годах до 65-75⁰С в 1970 г, когда был исследован температурный оптимум американским учёным Т.Броком в горячих источниках Йеллоустонского национального парка. В 1980 гг выделены многочисленные прокариоты с температурным максимумом до 110⁰С (кальдоактивные).

Внутри группы термофилов различают три подгруппы: - Термофильные – растут в диапазоне 40-60⁰

- Экстремальные термофильные микроорганизмы вовсе не растут при температурах ниже 55⁰, оптимальная температурная зона роста около 80⁰, максимальная 93-105⁰. Выше 75^{0- -}гипертермофильные. Большинство известных сегодня гипертермофилов – археи, и лишь немногие – эубактерии.

- Термотолеранты характеризуются максимальной температурой роста, равной 45-48⁰. Термофильные бактерии широко распространены в природе, выделяются из почвы, торфа, ила, воды, компоста, навоза. Самонагревание сена, навоза и торфа, которое иногда приводит к пожару, в значительной степени обусловливается развитием термофилов Широко распространены термофильные сульфатвосстанавливающие бактерии, оптимальная температура роста которых достигает 55-60⁰ С. Горячие источники, богатые сероводородом изобилуют термофильными видами тионовых бактерий Thiobacillus thermophilica (Thermus aquaticus). Они встречаются в районах вулканической деятельности. Обычная почва прогревается в жаркие дни на поверхности до 50-60⁰ и периодически может быть подходящей средой для роста термофилов. В компостных кучах при разложении органического вещества температура повышается до 80-85⁰ С. Процесс разогревания недостаточно высушенного сена приводит к выделению водорода, который иногда воспламеняется и приводит к пожару на фермах. В сене доминируют при этом гетеротрофные термофилы.

Причины, обусловливающие способность термофилов существовать при высоких температурах. Структурные и клеточные элементы клетки (оболочка, мембраны, рибосомы, входящие в состав клетки протеины, жиры, ферменты) термофильных микроорганизмов заметно отличаются качественно и количественно от подобных клеточных компонентов мезофильных форм.

• В мембранах высокое содержание длинноцепочечных (С 17-С 19) насыщенных жирных кислот с разветвлёнными цепями.

• Ферменты имеют низкую молекулярную массу и содержат значительное количество ионов кальция

• В клетках присутствуют особые белки-шепероны, которые организованы в так называемые термосомы способствующие формированию термостабильной третичной структуры белка.

• для стабилизации ДНК важны особые белки гистоны, сдвигающие точку плавления на 30⁰ и больше.

• Клетки термофилов способны к быстрому ресинтезу разрушенных и инактивированных клеточных компонентов. Споры термофильных микроорганизмов обладают значительно большей термоустойчивостью, чем споры мезофильных форм. Повышенная термоустойчивость связана с повышенным содержанием в них дипикалиновой кислоты и липидов.

• Процессы метаболизма в клетках термофилов протекают с гораздо большей скоростью, чем в клетках мезофилов. Поэтому концентрация кислорода может явиться фактором, лимитирующим рост термофильных микроорганизмов.

• Устойчивость микробной клетки к высокой температуре зависит от содержания влаги в протоплазме. Чем выше процент воды в клетке, тем быстрее и при меньшей температуре наступает её гибель.