2. Антропологическая

7. Предзиготный (предэмбриональный) Период образования и созревания половых клеток

8. Пренатальный (эмбриональный) Начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением или выходом из яйца. После оплодотворения зигота начинает дробиться, бластомеры постепенно выстраиваются по периферии, образуя однослойный зародыш – бластулу. Затем образуется двухслойный зародыш – гаструла, имеющая эктодерму и энтодерму, первичный рот – бластопор и полость – гастроцель. На следующем этапе закладывается третий слой клеток – мезодерма. Далее из этих пластов клеток образуются ткани и органы, т.е. идет гисто- и органогенез.

• Начальный– 1 неделя после оплодотворения

• Зародышевый(зародыш называют эмбрионом) – со 2ой по 9ую недели после оплодотворения

• Плодный(зародыш называют плодом) – с 9ой по 40ую недели

• Постнатальный (постэмбриональный)

  • Новорожденность(1-10 дней). Сложный период адаптации к совершенно новым условиям существования

  • Грудной(до 1 года). Ребенок вскармливается молоком матери, в котором содержатся помимо питательных веществ, солей и витаминов готовые антитела

  • Раннее детство(1 -3 года). Ребенок учится нормально ходить, говорить, начинает познавать окружающий мир

  • Первое детство(4-6 лет). Ребенка интересует все окружающее и он стремится его понять

  • Второе детство(м 7-12 лет, ж 7-11 лет). Школьный период до полового созревания

  • Подростковый(м 13-16 лет, ж 12-15 лет). Период наступления полового созревания

  • Юношеский(м 17-21 год, ж 16-20 лет). Период окончания роста, полового и физического созревания

  • Первая зрелость (м 22-35 лет, ж 21-35 лет). Наилучший период для деторождения

  • Вторая зрелость(м 36-60 лет, ж 36-55 лет). Период максимального профессионализма; после 35 лет обнаруживаются изменения некоторых физиологических и биохимических реакций обмена, которые предшествуют инволюции; к концу этого периода происходят изменения, определяющие начало процессов старения и включаются механизмы, обеспечивающие перестройку организма и его адаптацию

  • Пожилой(м 61-75 лет, ж 56-75 лет). В это период многие люди еще сохраняют достаточную профессиональную трудоспособность, хотя процессы старения продолжают развиваться

  • Старческий(76-90 лет). Заметно выражены старческие изменения, однако в этом возрасте многие люди сохраняют ясность ума и способность к творческому труду

  • Долгожители(более 90 лет). До этого последнего периода онтогенеза доживают преимущественно женщины

Половые клетки: Яйцеклетка представляет собой половую клетку женского организма. Структура женской яйцеклетки очень сложна. В ней все предусмотрено для того, чтобы обеспечить наилучшую среду для развития новой жизни. Размер репродуктивной клетки женщины – 0,1-0,15 мкм. Большая округлая клетка является неподвижной. Именно эта особенность облегчает задачу сперматозоидам. Если бы яйцеклетка перемещалась, оплодотворение было бы более затруднительным. В структуре клетки, как видно на схеме строения, четко определяется цитоплазма, ядро и мембрана. Наружная оболочка клетки имеет многослойную структуру. Каждая из составляющих выполняет свои основные функции. Оболочки устроены так, что после проникновения в клетку одного сперматозоида они становятся совершенно непроницаемы для других мужских клеток. Одновременно с этим оболочки имеют достаточный запас прочности, чтобы при транспортировке яйцеклетки по фаллопиевой трубе в полость матки после оплодотворения дробящаяся клетка не пострадала и смогла благополучно завершить свое «путешествие» и имплантироваться

По количеству желтка: 1. Алецитальные (безжелтковые) – у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.

2. Олиголецитальные (маложелтковые) – у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).

3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), и у сумчатых млекопитающих.

4. Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).

По распределению желтка в цитоплазме: 1. Изолецитальные – равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток.

Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).

2. Телолецитальные – желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) – ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:

а) умеренно телолецитальные – полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);

б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы).

3. Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые). Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Это совершенно особый тип яиц. Анимально-вегетативная полярность этих яиц не выражена, так как место выделения редукционных телец может быть различным. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком. Снаружи яйцеклетка покрыта 3-мя оболочками: 1. оволемма - оболочка яйцеклетки, представленная прозрачной зоной, продуцируемой клетками фолликулярного эпителия. 2. блестящая оболочка - эластичная оболочка, окружающая развивающуюся яйцеклетку. 3. оболочка, образуемая фолликулярными клетками - "лучистый венец"(corona radiata). Блестящая оболочка представляет собой в химическом отношении гликозоаминогликаны и протеогликаны, которые являются продуктом жизнедеятельности яйцеклетки и фолликулярных клеток. Оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый zona pellucida (прозрачной оболочкой). Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений и действует также как видоспецифический барьер. Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку.

Сперматозоид — это половая клетка мужчины, главной функцией которой является оплодотворение женской половой клетки. В нем содержится генетическая информация, передающаяся от отца к будущему ребенку. Строение мужской половой клетки целиком подчинено основной цели: размер его маленький, он быстрый и подвижный, а количество сперматозоидов огромно Спермий состоит из нескольких частей:

1. Головка. Форма ее выглядит, как ложка. В ней расположены следующие ключевые структуры:

• ядро. В нем содержится 23 хромосомы (22 общие и одна X или Y, которая и определяет пол будущего ребенка). Если сперматозоид содержит Х-хромосому, то плод будет женского пола, а если Y, то родится мальчик;

• мембранный пузырек или акросома. Размер и форма этой структуры примерно с ядро. В ней содержатся особые ферменты, которые сперматозоид выбрасывает при приближении к яйцеклетке. Они растворяют ее оболочку и дают возможность мужской половой гамете проникнуть в цитоплазму яйцеклетки;

• центросома. Эта структура отвечает за регулировку движения хвостовой части.

2. Шейка. Мягкая часть, которая обеспечивает определенную подвижность головки и возможность ее наклона под небольшим углом. Размер ее очень небольшой.

3. Тело или средняя часть. Здесь проходит осевая нить, которая обеспечивает подвижность хвоста. Кроме этого, в ней содержится комплекс митохондрий, которые вырабатывают энергию, благодаря чему эта клетка может двигаться.

4. Хвост. Состоит из фибрилл, которые выполняют роль «винта» и позволяю клетке двигаться в нужном направлении. Форма его помогает поддерживать нормальную скорость и направление движения сперматозоида. Особенности созревания и сперматогенеза. Созревание мужских половых гамет начинается в пубертатном периоде у мужчин и длится на протяжении всей жизни. В среднем цикл развития этой клетки составляет 2,5-3 месяца, поэтому обновление спермиев происходит примерно раз в 80-90 дней.

Образуются мужские половые гаметы в семенниках, где проходят все последовательные стадии деления. В ходе сложного процесса сперматогенеза из сперматид и образуются зрелые сперматозоиды. Эти процессы сперматогенеза регулируются гормонами яичек и гипофиза.

В организме мужчины сперматозоиды практически неподвижны, а при эякуляции (семяизвержении) происходит их активация ферментами простатического секрета. В эякуляте содержится большое количество этих клеток, около 1-2 миллионов сперматозоидов в одном миллилитре.

Оплодотворение: - соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо - зигота - начальная стадия развития нового организма.

Зигота содержит материнскую и отцовскую гаметы. В зиготе возрастает ядерно-плазменное соотношение. Резко усиливаются обменные процессы. Зигота способна к дальнейшему развитию.

Сущность оплодотворения состоит во внесении сперматозоидом отцовских хромосом. Сперматозоид оказывает стимулирующее влияние, вызывающее начало развития яйцеклетки.оплодотворения женской гаметы мужской гаметой образуется зигота. Зигота многократно последовательно митотически делится, давая начало множеству клеток организма. Те клетки, из которых формируются гаметы, называются клетками зародышевой линии. Они также размножаются митотически, но затем претерпевают мейоз, в результате которого число хромосом уменьшается вдвое. При половом размножении диплоидная и гаплоидная (гаметная)

фазы обязательно чередуются.

Оплодотворению предшествует осеменение, обеспечивающее встречу мужских и женских гамет. Осеменение может быть наружным и внутренним.

Наружное осеменение характерно для животных, обитающих в воде (рыбы, амфибии). Яйцеклетки и сперматозоиды выделяются в воду, и там происходит их слияние.

Внутреннее осеменение характерно для животных, обитающих на суше.

Сперматозоиды во время полового акта вводятся в половые пути самки. Встреча гамет осуществляется в верхних отделах яйцеводов.

Продолжительность жизни и способность у яиц и сперматозоидов к оплодотворению ограничены.

У большинства беспозвоночных и водных позвоночных животных яйца должны быть сразу оплодотворены после овуляции. Яйца большинства млекопитающих сохраняют способность к оплодотворению на протяжении 24 часов, у человека 12-24 часа после овуляции. Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в половых путях самки в течение нескольких часов.

Продолжительность жизни сперматозоидов и сохранение ими оплодотворяющей способности зависит от внешних факторов (освещенности, температуры, концентрации углекислого газа, водородных ионов) в среде, в которой находятся гаметы.

Оплодотворение может произойти лишь при определенной концентрации сперматозоидов в семенной жидкости. Обычно в 1 мл семенной жидкости мужчины содержится около 350 млн. сперматозоидов.

Искусственное осеменение применяют для выведения ценных пород животных.

Селекционеры разработали способы консервации спермы элитных производителей с сохранением сперматозоидами оплодотворяющей способности.

При некоторых условиях сперма может быть заморожена и сохраняться до 6 лет.

Искусственное осеменение и оплодотворение в пробирке с последующей трансплантацией позволило женщинам, которые ранее не могли иметь детей, испытать счастье материнства.

За время, прошедшее после рождения первого ребенка "из пробирки" в 1978 г., оплодотворение in vitro позволило лучше изучить влияние возраста и других факторов на способность к зачатию. При этом методе яйцеклетка человека оплодотворяется в лаборатории, затем ее переносят в матку, где завершается развитие плода. Встреча гамет осуществляется независимо от нормального полового процесса. Это помогает наблюдать явления, которые обычно трудно изучить, поскольку они протекают в организме женщины. Знание механизмов оплодотворения и первых этапов развития яиц млекопитающих может помочь в

лечении бесплодия.

Яйцеклетки животных и растений выделяют в окружающую среду вещества, активирующие сперматозоиды. Сперматозоиды двигаются по направлению к яйцеклетке. Вещества, выделяемые яйцеклеткой, вызывают склеивание сперматозоидов, что способствует удержанию их вблизи яйцеклетки. К яйцеклетке подходит множество сперматозоидов, но проникает один. Проникновению сперматозоида в яйцеклетку способствуют ферменты - гиалуронидаза и др.

Ферменты выделяются акросомой. Оболочка яйцеклетки растворяется, и через отверстие в ней сперматозоид проникает в яйцеклетку. На поверхности яйца образуется оболочка оплодотворения, которая защищает яйцо от проникновения

других сперматозоидов. Между этой оболочкой и поверхностью яйца есть свободное пространство, заполненное жидкостью.

Проникновение сперматозоида способствует завершению второго деления мейоза, и овоцит 2-го порядка становится зрелым яйцом. В яйце усиливается метаболическая активность, увеличивается потребление кислорода и происходит интенсивный синтез белка.

Ядра сперматозоида и яйцеклетки сближаются, их мембраны растворяются.

Ядра сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Это самое основное в процессе оплодотворения. Оплодотворенное яйцо называют зиготой.

Зигота способна к дальнейшему развитию.

При оплодотворении сперматозоид вносит свой хромосомный материал в яйцеклетку и оказывает стимулирующее влияние, вызывая развитие организма.

Таким образом, важнейшие этапы процесса оплодотворения включают:

1) Проникновение сперматозоида в яйцеклетку;

2) Активацию в ядре метаболических процессов;

3) Слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида и восстановление диплоидного

набора хромосом.

Процесс зачатия условно можно разделить на три фазы, так называемые этапы зачатия:

• Выход из яичника яйцеклетки (овуляция);

• Проникновение в яйцеклетку сперматозоида (оплодотворение);

• Деление яйцеклетки и продвижение ее по фаллопиевым трубам.

Формы: В зависимости от видовой принадлежности организмов у животных, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение. Наружное оплодотворение происходит в окружающей среде, в которую поступают мужские и женские половые клетки. Например, наружным является оплодотворение у рыб. Выделяемые ими мужские (молока) и женские (икра) половые клетки поступают в воду, где и происходит их «встреча» и объединение.

Внутреннее оплодотворение обеспечивается переносом сперматозоидов из мужского организма в женский в результате полового акта. Такое оплодотворение встречается у млекопитающих, причем центральным моментом здесь является исход встречи между половыми клетками. Считают, что в яйцеклетку этих животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида. Что касается цитоплазмы сперматозоида, то у одних животных она поступает в яйцеклетку в небольшом количестве, у других совсем не поступает в яйцеклетку. У человека оплодотворение происходит в верхней части фаллопиевой трубы, причем в оплодотворении, как и у других млекопитающих, участвует лишь один сперматозоид, ядерное содержимое которого поступает в яйцеклетку. Иногда в фаллопиевой трубе может оказаться не одна, а две или более яйцеклеток, в результате чего возможно рождение двоен, троен.

В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают:

-перекрестное оплодотворение-оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами

-самооплодотворение-оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (ленточные черви).

Существует два типа оплодотворения: моно- и полиспермия.

При моноспермии благодаря особым механизмам в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Этот вид оплодотворения широко распространен у животных с наружным осеменением, хотя свойствен также и млекопитающим.

При полиспермии в яйцеклетку проникает до нескольких десятков сперматозоидов, однако ядро только одного из них соединяется с женским пронуклеусом, остальные посредством специальных механизмов исключаются из развития. Этот тип оплодотворения присущ животным с внутренним осеменением (членистоногие, моллюски, хордовые). Оболочка яйцеклетки насекомых и многих рыб содержит отверстия, через которые сперматозоиды проникают в яйцеклетку. У млекопитающих такие отверстия отсутствуют, и, чтобы достигнуть ооплазмы, сперматозоиды должны пройти через толщу оболочек. Для этого у сперматозоида имеются специальные органеллы-акросомы, располагающиеся на вершине его головки. Погрузившись в ооплазму, головка сперматозоида ориентируется в глубь яйцеклетки и претерпевает сложные изменения. При этом его ядро постепенно преобразуется в мужской пронуклеус. Эти преобразования идут одновременно с формированием женского пронуклеуса. Мужской и женский пронуклеусы сближаются в центре яйцеклетки и затем сливаются, образуя единое ядро зиготы. На этом завершается процесс оплодотворения. Образовавшаяся после оплодотворения зигота постепенно продвигается по направлению к матке и выходит в нее через несколько суток.

25. Индивидуальное развитие организма. Дробление и его типы. Строение бластулы. Гаструляция, ее типы. Строение гаструлы. Дробление и его типы. После оплодотворения в яйце начинаются быстро следующие друг за другом деления ядра и цитоплазмы. По мере такого дробления эмбриональные клетки, называемые бластомерами, становятся мельче (палинтомическое деление). Этот процесс называется дроблением. Оно продолжается до формирования мелкоклеточного зародыша.

Типы дробления оплодотворенных яиц обусловлены их строением. Дробление может быть полным и частичным, поверхностным, радиальным, спиральным и билатеральным.

При полном, или голобластическом, дроблении вся зигота или яйцеклетка делится на бластомеры, и борозды дробления, проникают в самые глубокие части яйца. В зависимости от того, какой размер имеют получившиеся бластомеры, дробление мб равномерным и неравномерным.

При равномерном дроблении у гомолецитальных яиц длительное время сохраняется синхронность дробления бластомеров, поэтому они имеют одинаковые размеры и наблюдается удвоение их количества: 2, 4, 8, 16, 32, 64.

При неравномерном дроблении синхронность дробления нарушена, так как бедные желтком бластомеры дробятся быстрее бластомеров, богатых желтком. В результате они оказываются разных размеров и последовательного удвоения их количества не происходит.

При частичном, или меробластическом, дроблении борозды не разделяют яйцо полностью, поэтому большая его часть не дробится. Здесь также есть свои варианты.

Поверхностное дробление характерно для насекомых, имеющих центролецитальные яйца. При этом несколько первых делений ядра, находящегося в центре яйца, происходят без деления цитоплазмы. Затем ядра окружаются небольшим слоем цитоплазмы и как бы всплывают из массы желтка на поверхность, объединяясь там с поверхностным слоем цитоплазмы. В этой зоне и идет образование бластомеров, внутри же остается не разделившийся желток.

При радиальном дроблении два первых деления являются меридиональными, затем следуют экваториальные деления, когда плоскость деления перпендикулярна к плоскостям первых двух делений. В связи с этим четыре бластомера анимального полушария лежат над четырьмя бластомерами вегетативного полушария, что создает радиальную симметрию. Радиальное дробление яиц свойственно таким группам животных, как иглокожие. У морского ежа даже на стадии 64 бластомеров идентифицировать отдельные из них невозможно, так как первые этапы дробления дают одинаковые клетки.

При спиральном дроблении анимальные клетки смещаются по отношению к анимально-вегетативной (передне-задней) оси яйца. Плоскость дробления проходит под углом к ней и к экватору яйца. Оси митотических веретен образуют спирали, и бластомеры как бы чередуются друг с другом. Спиральное дробление характеризуется жесткой упорядоченностью, что позволяет проследить дальнейшую судьбу бластомеров, вернее, их производных. После первых двух дроблений образуются четыре бластомера A, B, C и D. Последующие деления дают бластомеры меньшего размера (микромеры), 1a, 1b, 1c и 1d. Следующие микромеры обозначают 2a, 2b, 2c и 2d и т. д.

Характер дробления яиц большинства животных, вовремя которого происходит и разделение крупного яйца на все более мелкие клетки (палинтомия), точно предопределен (детерминирован) с начала первого митоза.

Строение бластулы Бла́стула (зародышевый пузырь, бластосфера) — это многоклеточный зародыш, имеющий однослойное строение (один слой клеток), стадия в развитии зародыша, которую проходят яйца большинства животных — окончательный результат процесса дробления яйца. При своем дроблении яйцо рядом последовательных делений распадается на комплекс клеток, именуемых шарами дробления, сегментационными шарами, или бластомерами, относительная величина и взаимное расположение которых бывают различны, смотря по способу дробления, зависящему, в свою очередь, от количества питательного желтка, находящегося в яйце. В наиболее правильной и типической форме бластула бывает выражена при полном и равномерном (правильном) дроблении яйца, какое наблюдается у мелких яиц, бедных питательным желтком. По окончании дробления бластомеры удаляются в радиальном направлении от центра яйца и располагаются в виде сферического слоя клеток, окружающих собой центральную полость.

Бластула имеет, таким образом , форму полого шара; полость его, наполненная жидкостью, называется сегментационной полостью дробления, или бластоцелем. Стенка бластулы состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу вследствие взаимного давления полигональных, почти одинаковых по величине клеток, по гистологическому характеру представляющих собой слой эпителия; этот эпителиальный слой называется бластодерма и при дальнейшем развитии дает начало зародышевым пластам. У многих низших животных, живущих в воде, такие бластулы уже покидают желточную оболочку яйца и свободно плавают, вращаясь, при помощи мерцательных ресничек, появляющихся на цилиндрических клетках бластодермы. Такие зародыши называются бластосферами; но часто последнее название применяется и к стадии бластулы в яйце.

Гаструляция, ее типы. Гаструляция представляет собой интегрированный процесс миграции клеток, приводящий к резкому перераспределению содержимого бластулы. В результате образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Зародыш, расчлененный на зародышевые листки называется гаструлой. Бластула состоит из большого числа клеток, локализация которых определяется еще в период дробления. Во время гаструляции эти клетки занимают новое положении и приобретают новых соседей. В этот период устанавливается план строения многослойного тела животного. Гаструляция является промежуточным этапом единого динамического процесса, в течение которого органообразующие участки бластулы перестраиваются так, чтобы затем было легче перейти к органогенезу и сформировать организм.

Три зародышевых листка – наружная эктодерма, внутренняя энтодерма и лежащая между ними мезодерма впервые формируются в процессе гаструляции. При этом создаются условия для взаимодействия между ними.

Гаструляция, с которой связаны возникновение различий в клетках и самая ранняя дифференцировка зародыша, сопряжена с экспрессией генов зародыша. Дифференциальную активность генов в процессе гаструляции отражают понятия компетенции и детерминации.

Компетентность – это способность клетки дифференцироваться в нескольких, немногих, направлениях.

Детерминация – это состояние, при котором клетка уже вступила на путь определенной дифференциации и находится в самом его начале.

Согласно ныне существующему определению (Ч. Бодемер, 1971), гаструляция представляет собой ряд морфогенетических движений, в результате которых проспективные зачатки тканей (эктодерма, мезодерма и энтодерма) перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом организации.

При гаструляции наблюдается сочетание нескольких основных типов движений.

• инвагинация. Представляет собой вворачивание участка клеточной стенки зародыша подобно тому, как вдавливается внутрь мягкая стенка резинового мяча, когда на него нажимают. При инвагинации механическая целостность стенки бластулы не нарушается. Впячивание одного из участков бластодермы внутрь осуществляется целым пластом.

В результате образуется двуслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней – первичная энтодерма. Бластоцель (первичная полость тела или полость Бэра) постепенно вытесняется, в ходе впячивания образуется гастроцель – первичный кишечник или архентерон, а отверстие при помощи которого он сообщается с внешней средой, называют бластопором или первичным ртом. Последний со всех сторон окружен губами бластопора. Судьба бластопора у разных животных неодинакова. У многих животных первичный рот, развиваясь и дифференцируясь, превращается в дефинитивный рот взрослого организма - первичноротые (черви, моллюски и членистоногие). Не менее обширна группа вторичноротых, у которых бластопор превращается в анальное отверстие (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие) или в нервно-кишечный канал, находящийся в заднем конце эмбриона (хордовые).

• инволюция. При этом происходит вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

• иммиграция. Представляет собой наиболее древний способ гаструляции, открытый И. И. Мечниковым (1886). Иммиграционная гаструла характерна для многих кишечнополостных. Она развивается вследствие активного выселения (ингрессии) части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Это выселение клеток может происходить как с одного (вегетативного) полюса – униполярная иммиграция, так и с двух противоположных (анимального и вегетативного) полюсов – биполярная

Иногда процессы иммиграции идут без особого порядка по всей поверхности бластулы - мультиполярная иммиграция. Выселившиеся клетки позднее образуют внутренний слой гаструлы – энтодерму. Таким образом, как и в ходе инвагинации зародыш становится двухслойным.

Выселяющиеся в полость бластулы клетки вегетативного полюса (образуют энтодерму).

Униполярная иммиграция характерна почти для всех гидромедуз, особенно тех, которым свойственна плавающая целобластула. Би- и мультиполярная иммиграция, напротив, встречаются гораздо реже. Важной особенностью иммиграционной гаструлы является отсутствие бластопора, а значит нет и характерного для инвагинационной гаструлы сообщения гастроцеля с внешней средой.

При иммиграции происходит перемещение отдельных клеток или групп клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция, в том или ином виде, встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвононых (птиц и млекопитающих).

• деляминация В тех случаях, когда дробление заканчивается образованием бластулы с невыраженной или почти отсутствующей полостью (бластоцелем). Каждая клетка, образующая бластодерму, путем митотического деления расщепляется и отшнуровывает второй слой.

При деляминации клеточные перемещения практически отсутствуют. Этот тип гаструляции ограничивается выравниванием внутренних стенок клеток наружного слоя, причем такое выравнивание нередко идет волной от одной соседней клетки к другой. Вдоль выровненных поверхностей формируется базальная мембрана, отделяющая внешний клеточный слой (эктодерму) от внутренней массы клеток, которая вся становится энтодермой. Деляминацию можно наблюдать у зародышей с неполным типом дробления, таких как пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие.

• эпиболия Представляет движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных), которые распространяются как одно целое, а не индивидуально и окружают глубокие слои зародыша. Другими словами, происходит обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных, клеток вегетативного полюса. Формирование эпиболической гаструлы ярко выражено у земноводных и некоторых организмов с резко телолецитальным строением яиц. В результате у зародышей таких животных бластопор отсутствует и архентерон не формируется. Только впоследствие, когда макромеры делясь становятся меньшего размера, образуется полость - формируется зачаток первичного кишечника.

В чистом виде указанные способы гаструляции встречаются крайне редко. В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько типов движений. В результате принято выделять последний, смешанный, способ гаструляции.

Строение гаструлы. Га́струла— стадия зародышевого развития многоклеточных животных, следующая за бластулой. Отличительной особенностью гаструлы является образование так называемых зародышевых листков — пластов (слоёв) клеток. У кишечнополостных на стадии гаструлы формируется два зародышевых листка: наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. У прочих групп многоклеточных животных на стадии гаструлы формируется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний — мезодерма. Процесс развития гаструлы называют гаструляция.

Наиболее просто устроенная гаструла встречается у кишечнополостных — она представляет собой зародыш элипсоидной формы, у которой эктодерма представлена внешним одноклеточным слоем, а энтодерма — внутренним скоплением клеток. Во внутреннем слое зародыша (энтодерме) образуется полость — т.н. «первичная кишка», или гастроцель. Позднее на переднем конце зародыша образуется т.н. «первичный рот», или бластопор, — отверстие, посредством которого первичная кишка сообщается с внешней средой.

Типичной гаструлой принято считать гаструлу морских ежей. Она образуется путём «впячивания» внутрь (инвагинации) части поверхности шарообразной бластулы. Отверстие через которое происходит инвагинация, является первичным ртом (бластопором).

Зародыш человека проходит стадию гаструлы на 8-9 сутки развития. Гаструла человека представляет собой уплощенное дискоидальное образование, которое формируется из «внутренней клеточной массы» бластоцисты. Верхний (то есть обращённый к анимальному полюсу) слой зародышевого диска относят к эктодерме, средний слой — к мезодерме, нижний (то есть обращённый к вегетативному полюсу, к будущему желточному мешку) слой диска относят к энтодерме. Гомологом первичной кишки у человека является т.н. «первичный желточный мешок» — пространство, ограниченное с анимального полюса эктодермой зародышевого диска, а с прочих сторон т.н. гипобластом — внезародышевой энтодермой.

Гаструла может образовываться путём впячивания (инвагинационная или эмболическая) или путём эпиболии. При эпиболии мелкие эктодермальные клетки постепенно обрастают крупные энтодермальные клетки, при этом полость не образуется сразу, а появляется позже.

У большинства животных зародыш на стадии гаструлы не является свободноживущим, а расположен в яйцевых оболочках или в матке. Но существуют животные со свободноплавающими гаструлами .