18 Организация потока информации в клетке. Понятие о гене. Классификация генов. Биологический код, его свойства. Химический состав и биологическая роль рнк. Виды рнк. Регуляции работы генов.

Понятие о гене: Ген — структурная и функциональная единица наследственности живых организмов. Ген представляет собой последовательность ДНК, задающую последовательность определённого полипептида либо функциональной РНК. Термин «ген» был введён в употребление в 1909 году датским ботаником Вильгельмом Йогансеном. Изучением генов занимается наука генетика, родоначальником которой считается Грегор Мендель, который в 1865 году опубликовал результаты своих исследований о передаче по наследству признаков при скрещивании гороха. Сформулированные им закономерности впоследствии назвали Законами Менделя. Гены — это участки ДНК, несущие какую-либо целостную информацию — о строении одной молекулы белка или одной молекулы РНК. Эти и другие функциональные молекулы определяют развитие, рост и функционирование организма.

Классификация генов: • 1)По характеру взаимодействия в аллельной паре: - доминантный (ген, спо.собный подавлять проявление аллельного ему рецессивного гена); рецессивный (ген, проявление которого подавлено аллельным ему доминантным геном). • 2)По месту локализации генов в структурах клетки различают расположенные в хромосомах ядра: ядерные гены и цитоплазматические гены, локализация которых связана с хлоропластами и митохондриями. • 3)Функциональная классификация: По функциональному значению различают структурные гены, характеризующиеся уникальными последовательностями нуклеотидов, кодирующих свои белковые продукты, которые можно идентифицировать с помощью мутаций, нарушающих функцию белка, и регуляторные гены последовательности нуклеотидов, не кодирующие специфические белки, а осуществляющие регуляцию действия гена (ингибирование, повышение активности).

 4)По влиянию на физиологические процессы в клетке различают летальные, условно летальные, супервитальные гены, гены-мутаторы, гены-антимутаторы. Следует отметить, что любые биохимические и биологические процессы в организме находятся под генным контролем.

• 5)Среди генов, кодирующих белки, различают: - конститутивные гены («домашнего хозяйства»), продукты которых необходимы для обеспечения функции любого типа клеток; - гены терминальной дифференцировки, т. е. гены, обеспечивающие специализированные функции клеток; - гены траскрипционных факторов, контролирующие особые ядерные белки, способные соединяться с регуляторными областями многих структурных генов, вызывая либо активацию, либо подавление транскрипции. • 6)Иная классификация генов: 1. Уникальные гены, имеющие специализированную функцию. Они экспрессируются лишь в определенных клетках. 2. Уникальные гены, обладающие общими функциями, экспрессирующиеся в подавляющем большинстве клеток. Эти гены плохо изучены. 3. Множественные сгруппированные гены. Это гены rРНК, часть генов tРНК, часть гистоновых генов. 4. Множественные рассеянные гены. Это оставшаяся часть гистоновых генов, оставшиеся гены tРНК и большинство генов sРНК, а так же МДГ (мобильные диспергированные (рассеяные) гены).

 Структурные гены подразделяют на следующие группы: • Независимые - транскрибируются независимо, их транскрипция не связана с другими генами, однако активность этих генов может регулироваться, • Повторяющиеся - один ген может находиться в хромосоме в виде повторов, повторяясь много сотен раз, вплотную следуя друг за другом, образуя тандемы. • Кластеры генов - группы различных генов, находящиеся в определенных участках или локусах хромосом, объединенных общими функциями. Между генами, объединенными в кластере общими функциями, находятся спейсерные участки. Спейсерная ДНК не всегда транскрибируется. Иногда эти участки несут информацию о регуляции или инициации транскрипции, но в основном это просто короткие повторы избыточной ДНК, роль которой не выяснена. • Прерывистые гены - отличительная черта строения многих генов эукариот. Она выражается в мозаичности структуры смысловой части генов. Биологический (генетический) код, его свойства: Генетический (биологический) код – это способ кодирования информации о строении белков в виде нуклеотидной последовательности. Он предназначен для перевода четырехзначного языка нуклеотидов (А, Г, У, Ц) в двадцатизначный язык аминокислот. Свойства генетического кода: Триплетность – три нуклеотида формируют кодон, кодирующий аминокислоту. Всего насчитывают 61 смысловых кодонов. Специфичность (или однозначность) – каждому кодону соответствует только одна аминокислота. Вырожденность – одной аминокислоте может соответствовать несколько кодонов. Универсальность – биологический код одинаков для всех видов организмов на Земле (однако в митохондриях млекопитающих есть исключения). - Колинеарность (линейность) – последовательность кодонов соответствует последовательности аминокислот в кодируемом белке. Неперекрываемость – триплеты не накладываются друг на друга, располагаясь рядом. Отсутствие знаков препинания – между триплетами нет дополнительных нуклеотидов или каких-либо иных сигналов. Однонаправленность – при синтезе белка считывание кодонов идет последовательно, без пропусков или возвратов назад. Химический состав и биологическая роль РНК: Строение РНК – полимер, мономерами которого служат нуклеотиды. Три азотистых основания те же, что в составе ДНК (аденин, гуанин, цитозин); четвертое - урацил - присутствует в молекуле РНК вместо тимина. Нуклеотиды РНК содержат вместо дизоксирибозы рибозу. В цепочке РНК нуклеотиды соединяются ковалентными связями между рибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого. Рибоза в отличие от дезоксирибозы имеет дополнительную -ОН-группу (гидроксильную). Это обстоятельство позволяет РНК легче вступать в химические реакции. Биологическая роль РНК- участие в биосинтезе белка. 1. м-РНК выполняют функции матриц белкового синтеза, определяют аминокислотную последовательность белка. 2. р-РНК выполняют функцию структурных компонентов рибосом, обеспечивает их правильное связывание с иРНК. 3. т-РНК - адапторные молекулы, участвуют в трансляции информации м-РНК в последовательность аминокислот в белках. Виды РНК: РНК может быть 3 типов: рибосомальная, информационная (или матричная), транспортная. мРНК составляет 3—5% всей РНК клетки. Это одноцепочечная молекула, образующаяся на одной из цепей ДНК в процессе, называемом транскрипцией. При синтезе мРНК копируется только одна цепь молекулы ДНК. Последовательность оснований в мРНК представляет собой комплементарную копию соответствующей цепи ДНК; длина ее варьирует в зависимости от длины полипептидной цепи, которую она кодирует. Большая часть мРНК находится в клетке лишь короткое время. У бактерий это может быть всего несколько минут, тогда как в развивающихся эритроцитах мРНК может служить матрицей для синтеза гемоглобина в течение нескольких дней. Рибосомная РНК составляет примерно 80% всей РНК клетки. образует рибосому, составляя до 65% их массы. Число рибосом в клетке до 1 000 000. Она кодируется генами, находящимися в ДНК нескольких хромосом, расположенных в участке ядрышка. Последовательность оснований в рРНК сходна у всех организмов — от бактерий до высших растений и животных. рРНК содержится в цитоплазме, где она связана с белковыми молекулами, образуя вместе с ними клеточные органеллы, называемые рибосомами. Транспортная РНК - тРНК - самые мелкие молекулы РНК с молекулярной массой до 30000, составляют 20% от всех РНК клетки. Функция заключается в транспортировке аминокислот на рибосому, каждой из 20 аминокислот соответствует своя тРНК. Молекула тРНК представляет одиночную цепь закрученную в сложную пространственную структуру - "клеверный лист". Аминокислота присоединяется к акцептирующему стеблю. Антикодоновая петля содержит антикодон из трех нуклеотидов, комплиментарных кодону данной аминокислоте в мРНК он обеспечивает специфичность взаимодействия тРНК и мРНК. Регуляции работы генов: Регуляторными элементами являются сле­дующие: — промотор – посадочная площадка для РНК-полимеразы - оператор - особый участок ДНК, с которого начинается операция – синтез иРНК. - терминатор - участок в конце оперона, сигнализирующий о прекращении транскрипции.

Регуляция экспрессии генов у прокариот. У прокариот пока молекула РНК синтезируется на участке ДНК, она тут же может транслироваться. Поэтому у них регуляция экспрессии генов осуществляется почти исключительно на уровне ДНК, так как в РНК часто невозможно внести какие-нибудь изменения до ее трансляции. В свою очередь активность белка-репрессора может блокироваться определенным для него низкомолекулярным соединением — индуктором. В результате взаимодействия с индуктором белок-репрессор видоизменяется и уже не может присоединиться к оператору своего оперона. В этом случае гены оперона экспрессируются. Регуляция экспрессии генов у эукариот. У многоклеточных организмов в клетках разных тканей экспрессируются разные гены, т. е. для эукариот характерна дифференциальная экспрессия. Конденсация и деконденсация хроматина. Это наиболее универсальный метод регуляции транскрипции. Когда нужно экспрессировать определенные гены, хроматин в этом месте деконденсируется. Альтернативные промоторы. У гена может быть несколько промоторов, каждый из которых начинает транскрипцию с разных его экзонов в зависимости от типа клетки. В конечном итоге будут синтезированы разные белки. Метилирование и деметилирование ДНК. Метилирование ДНК происходит в регуляторных областях гена. Метилируется цитозин в последовательности ЦГ, после чего ген инактивируется. При деметилировании активность гена восстанавливается. Процесс регулируется ферментом метилтрансферазой. Гормональная регуляция. При гормональной регуляции гены активируются в ответ на внешний химический сигнал. Этот гормон запускает те гены, которые имеют специфические последовательности нуклеотидов в регуляторных областях. Геномный импринтинг. Это малоизученный способ регуляции экспрессии генов у эукариот. Он возможен только у диплоидных организмов и выражается в том, что активность генов зависит, от какого из родителей они были получены. Выключение генов осуществляется путем метилирования ДНК. Альтернативный сплайсинг. Это регуляция на уровне процессинга. При альтернативном сплайсинге порядок сшивки экзонов может быть различным. Тканеспецифическое редактирование РНК также протекает на уровне процессинга. Выражается в замене отдельных нуклеотидов в РНК в определенных тканях организма. Регуляция стабильности иРНК. У эукариот существует регуляция и на уровне трансляции, когда готовые иРНК не «допускаются» к рибосомам или разрушаются. Другие же иРНК могут дополнительно стабилизироваться для многократного использования. Посттрансляционная модификация белка. Чтобы молекула полипептида превратилась в активную молекулу белка, в ней должны произойти различные модификации определенных аминокислот, должны быть сформированы вторичная, третичная и возможно четверичная структуры. Риборегуляторы. Были обнаружены РНК, выполняющие регуляторные функции путем ослабления работы отдельных генов.

19. Организация потока информации в клетке. Транскрипция, механизмы, особенности процесса у эукариот. Процессинг.

Транскрипция - первая стадия реализации генетической информации в клетке. В ходе процесса образуются молекулы мРНК, служащие матрицей для синтеза белков, а также транспортные, рибосомальные и другие виды молекул РНК. Процесс транскрипции включат в себя следующие этапы: 1.Инициация Активация промотора(начало) происходит с помощью большого белка - ТАТА-фактора. Т.к. промотор асимметричен (ТАТА) он связывает РНК-полимеразу только в обнове ориентации, что определяет направление транскрипции 5`-3`. Присоединение ТАТА-фактора облегчает взаимодействие промотора с РНК-полимеразой. Факторы инициации вызывают раскручивание примерно одного витка спирали ДНК, т.е. образуется транскрипционная вилка, в которой матрица доступна для инициации синтеза цепи РНК. После того как синтезирован олигонуклеотид из 8-10 нуклеотидных остатков, субъединица отделяется от РНК-полимеразы, а вместо неѐ к молекуле фермента присоединяются несколько факторов элонгации. 2.Элонгация. Белковые факторы элонгации повышают активность РНК-полимеразы и облегчают расхождение цепей ДНК. Синтез молекулы РНК идѐт от 5' – З’ – концу комплементарно матричной цепи ДНК. На стадии элонгации, в области транскрипционной вилки, одновременно разделены примерно 18 нуклеотидных пар ДНК. Растущий конец цепи РНК образует временную гибридную спираль (12 пар нуклеотидных остатков) с матричной цепью ДНК. По мере продвижения РНК-полимеразы по матрице в направлении от 3'- к 5'-концу впереди неѐ происходит расхождение, а позади - восстановление двойной спирали ДНК.

3. Терминация. РНК-полимераза остановится, когда достигнет терминирующих кодонов. Завершается синтез РНК в сайте терминации. Фактор терминации облегчает отделение первичного транскрипта и РНК-полимеразы от матрицы. РНК-полимераза может вступить в следующий цикл транскрипции после присоединения субъединицы σ

Особенности процесса транскрипции у эукариот: Единицей транскрипции у эукариот является отдельный ген, а не оперон, как у прокариот. В ядрах эукариотов обнаружены 3 специализированные РНК-полимеразы: РНК-полимераза I, синтезирующая пре-рРНК; РНК-полимераза II, ответственная за синтез пре-мРНК; РНК-полимераза III, синтезирующая пре-тРНК. Первичный транскрипт у прокариот полицистроный, сразу подвергается трансляции, у эукариот – моноцистронный, подвергается постсинтетической модификации. Трансляция с синтезированных иРНК у эукариот разделены в пространстве и времени с транскрипцией, у прокариот трансляция может начаться до окончания транскрипции. Процессинг — это этап формирования функционально активных молекул РНК из первоначальных транскриптов. На участках ДНК, кодирующих структуру белка, образуется предшественник информационной (матричной) РНК (пре-иРНК). Пре-иРНК копирует всю нуклеотидную последовательность ДНК от промотора до терминатора транскриптона. То есть она включает концевые нетранслируемые области (5' и 3'), интроны и экзоны.

Процессинг пре-иРНК включает в себя кэпирование, полиаденилирование, сплайсинг, а также некоторые другие процессы (метилирование, редактирование). Кэпирование — это присоединение 7-метил-ГТФ (7-метилгуанозинтрифосфат) к 5'-концу РНК, а также метилирование рибозы двух первых нуклеотидов. В результате образуется так называемая «шапка» (кэп). Функция кэпа связана с инициацией трансляции. Благодаря ему начальный участок иРНК прикрепляется к рибосоме. Также кэп защищает транскрипт от разрушительного действия рибонуклеаз и выполняют ряд функций в сплайсинге. В результате полиаденилирования к 3'-концу РНК присоединяется полиадениловый участок (поли-А) длинной примерно 100-200 нуклеотидов (содержащих аденин). Данные реакции обеспечивает фермент поли-А-полимераза. Поли-А защищает молекулу РНК от ферментативного распада.

Кэпирование и полиаденилирование происходят еще на этапе транскрипции. Кэп образуется сразу после высвобождения из РНК-полимеразы 5'-конца синтезируемой РНК, а поли-А образуется сразу после терминации транскрипции. Сплайсинг представляет собой вырезание интронов и соединение экзонов. С помощью ферментов вырезаются интроны участка, а экзоны участка остаются, сшиваются с помощью ферментов лигазы. Поэтому последовательность нуклеотидов в созревшей иРНК не является полностью комплементарной нуклеотидам ДНК. В иРНК рядом могут стоять такие нуклеотиды, комплементарные которым нуклеотиды в ДНК находятся друг от друга на значительном расстоянии. из одного транскрипта могут образовываться разные иРНК. В сплайсинге информационной РНК участвуют малые ядерные РНК, которые имеют участки, комплементарные концам интронов и связываются с ними.  При процессинге молекул рибосомальных и транспортных РНК не происходит кэпирования и полиаденилирования. Процессинг ряда транспортных РНК может также включать расщепление одного транскрипта, другие тРНК получаются без расщепления. Особенностью процессинга тРНК является то, что молекула РНК проходит длинную цепь модификаций нуклеотидов: метилирование, дезаминирование.

20. Организация потока информации в клетке. Трансляция: сущность и механизм. Посттрансляционные преобразования белков.

Трансляция – синтез полипептидных цепей белков по матрице мРНК на рибосомах.

Для осуществления трансляции в клетках всех без исключения организмов имеются специальные органеллы — рибосомы. Для узнавания аминокислот в клетке имеются специальные «адаптеры», молекулы транспортной РНК. Эти молекулы, имеющие форму клеверного листа, имеют антикодон, комплементарный кодону мРНК, а также другой участок, к которому присоединяется аминокислота, соответствующая этому кодону

Этапы трансляции: 1.Инициация – сборка всего комплекса, учавствующего в синтезе молекулы белка. Последовательно объединяются мРНК, малая субъединица рибосомы, первая тРНК со своей аминокислотой, специальные ферменты, называемые факторами инициации, и большая субъединица рибосом

2.Элонгация. В молекуле любой мРНК есть участок, комплементарный рРНК (малой субъединицы рибосомы) и специфически ею управляемый. Рядом с ним находится стартовый кодон АУГ, кодирующий аминокислоту метионин. На рибосоме имеются два участка для связывания двух молекул тРНК.

1) Пептидильный – на нем уже находится первая тРНК, несущая аминокислоту метионин.

2) Аминоацильный – в него поступает вторая молекула тРНК и присоединяется ко второму кодону. Между метионином и второй аминокислотой образуется пептидная связь. Вторая тРНК перемещается вместе со своим кодоном мРНК в пептидильный центр. Перемещение тРНК с полипептидной цепочкой из аминоацильного в пептидильный сопровождается продвижением рибосомы по мРНК на шаг, соответствующий одному кодону. тРНК, доставившая метионин возвращается в цитоплазму. Аминоацильный центр освобождается. В него поступает новая тРНК, связанная в аминокислотой, зашифрованной следующим кодоном. Между третьей и второй аминокислотой образуется пептидная связь, и третья тРНК вместе с кодоном мРНК перемещается в пептидильный центр. в растущей белковой молекуле аминокислоты оказываются соединенными в той последовательности, в которой расположены шифрующие их кодоны в мРНК. Процесс элонгации продолжается до тех пор, пока в рибосому не попадет один из трех стоп-кодонов (УАА, УГА, УАГ). Ни одна из тРНК не может занять место в аминоацильном центре.

3.Терминация – завершение синтеза белковой молекулы. В клетке не существует тРНК с антикодонами, комплементарными триплетам терминации. К рибосоме присоединяется специальный фактор терминации, который способствует разъединению субъединиц рибосомы и освобождению синтезированной молекулы белка. Для увеличения производства белков по одной молекуле мРНК перемещается несколько рибосом. Такую структуру, объединенную одной матрицей (молекулой мРНК) называют полирибосомой

Посттрансляционные преобразования белков. Многие белки синтезируются в неактивном виде (предшественники) и после схождения с рибосом подвергаются постсинтетическим структурным модификациям. Эти конформационные и структурные изменения полипептидных цепей получили название посттрансляционных изменений. Они включают удаление части полипептидной цепи (частичный протеолиз), ковалентное присоединение одного или нескольких низкомолекулярных лигандов, связывание между собой субъединиц олигомерного белка, приобретение белком нативной конформации (фолдинг).

При частичном протеолизе, неактивные предшественники секретируемых ферментов – зимогены – образуют активный фермент после расщепления по определенным участкам молекулы. Наглядным примером последовательного протеолиза служит и образование активных форм инсулина или глюкагона из препрогормонов.

В ходе ковалентных модификаций структурные белки и ферменты могут активироваться или инактивироваться в результате присоединения различных химических групп: фосфатных, ацильных, метильных, олигосахаридных. Многочисленным модификациям подвергаются боковые радикалы некоторых аминокислот: в тиреоглобулине йодируются остатки тирозина, в факторах свертывания крови карбоксилируются остатки глутамата, в цепях тропоколлагена гидроксилируются остатки пролина и лизина.

У некоторых белков на N-конце имеются короткие последовательности гидрофобных аминокислотных остатков, которые называют сигнальными последовательностями. Эти участки играют важную роль в транспорте белков через мембраны. В процессе переноса через мембрану сигнальная последовательность отщепляется сигнальной пептидазой. В итоге белок приобретает функциональную активность, оказавшись в соответствующей органелле или вне клетки.

Значение: Существование посттрансляционной модификации расширяет возможности клеток в регуляции метаболизма. Изменения количества или активности ферментов, участвующих в модификации белков, приводят к снижению или увеличению концентрации последних, что отражается на скорости соответствующих процессов.

21. Существование клеток во времени. Жизненный цикл клетки. Митотический цикл клетки: периоды и их характеристика. Нарушения митоза. Амитоз. Жизненный цикл клетки-это период жизни клетки от момента ее образования до образования дочерних клеток или гибели.

Клеточный цикл включает две стадии: 1) Период клеточного роста (интерфаза)

2) Период деления

• Интерфаза выделяет 3 периода: Пресинтетический-G1-фаза

Синтетический-S-фаза

Постсинтетический-G2-фаза

Пресинтетический (2n2c). Длится от 10 часов до нескольких суток	Синтетический (2n4c). Длится от 6 до 10 часов	Постсинтетический. (2n4c). Длится от 3 до 6 часов.
1) Образование всех видов РНК 2) Образование рибосом 3) Синтез АТФ 4) Деление митохондрий 5) У растений-деление пропластид 6) Синтез ферментов 7) Образование одномембранных органелл 8) Рост клетки	1) Редупликация ДНК 2) Синтез белков-гистонов 3) Сборка второй хроматиды из ДНК и белков-гистонов	1) Синтез белка 2) синтез АТФ 3) Удвоение массы цитоплазмы 4) Синтез РНК 5) Увеличение объема ядра

Период деления: Кариокинез (митоз)-размножение клеток, при котором происходят процессы образования хромосом из ядерного вещества с последующим его распределением по дочерним клеткам.

Цитокинез-равномерное распределение цитоплазмы и органелл между дочерними клетками.

Митотический цикл клетки, его периоды и характеристика:

1) Профаза (2n4c): Хромосомы спирализуются, укорачиваются, уплотняются, хорошо видны в световой микроскоп. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Формируется веретено деления, ядерная оболочка исчезает и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

2) Метафаза (2n4c): Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя метафазную пластинку. Центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом.

3) Анафаза (4n4c): Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в самостоятельные дочерние хромосомы. Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки.

4) Телофаза (2n2c): Хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток, затем происходит цитокинез.

Нарушение митоза:

Повреждение хромосом	Повреждение митотического аппарата	Нарушение цитотомии
1) Набухание, склеивание хромосом 2) Повреждение центромеры 3) Нарушение спирализации хромосом 4) Раннее разъединение хроматид	Задержка митоза в метафазе (многополюсный митоз, колхициновый митоз, ассиметричный митоз)	Последствия воздействия ядов, токсинов, экстремальных факторов, при вирусной инфекции и в опухоли.

Амитоз: -это такое деление ядра пополам, при котором хромосомы разделяются неравномерно, а клетки получаются разного размера. Наблюдать его можно в стареющих клетках и клетках, обреченных на отмирание.

Разновидности амитоза: 1) Реактивный-происходит в результате болезненного воздействия на организм.

2) Дегенеративный-следствие разделения атрофированных и разрушенных частиц.

3) Генеративный-сбалансированное деление, при котором получившиеся клетки способны к нормальной работе.

Типы амитотических процессов: 1) Равномерный-формируются 2 одинаковых ядра.

2) Неравномерный-результат явления двух разнокалиберных ядер.

3) Фрагментация-ядро разбивается на большое кол-во ядрышек разного размера.

22. Размножение как фундаментальное свойство живого. Размножение, его биологическая роль. Способы размножения, их особенности. Формы бесполого размножения.

Размножение-это свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, обеспечивая непрерывность и преемственность жизни в ряду поколений. Обеспечивает самовоспроизведение живых организмов, необходимое для существования вида.

Способы размножения: Бесполое-осуществляется при участии лишь одной родительской особи и происходит без образования гамет

Половое-осуществляется при участии мужской и женской родительских особей с образованием специализированных клеток-гамет.

Формы бесполого размножения: 1) Деление-характерен для одноклеточных организмов, когда материнская особь делится на две или большее кол-во дочерних клеток.

2) Почкование-новые особи образуются в виде выростов на теле родительской особи. Дочерние особи могут отделяться от материнской и переходить к самостоятельному образу жизни (гидра, дрожжи), а могут остаться прикрепленными к ней, образуя колонии (коралловые полипы)

3) Фрагментация-новые особи образуются их фрагментов, на которые распадается материнская особь (кольчатые черви, морские звезды)

4) Полиэмбриония- новые особи образуются из частей, на которые распадается эмбрион.

5) Вегетативное размножение-новые особи образуются из частей вегетативного тела материнской особи, или из особых структур (корневище, клубень), предназначенных для этой формы размножения. Характерно для многих групп растений.

6) Спорообразование-размножение посредством спор (специализированных клеток, которые образуются в особых органах-спорангиях)

7) Клонирование-комплекс методов, используемых человеком для получения генетически идетичных копий клеток или особей. В основе получения клонов лежит митоз.

23. Размножение как фундаментальное свойство живого. Половое размножение: биологическое значение, формы. Мейоз, характеристика процессов. Гаметогенез.

Половое размножение осуществляется при взаимодействии пары разнополых особей. Они имеют репродуктивную систему, где формируются половые клетки — гаметы. Для женских особей характерно образование яйцеклеток, а для мужских — сперматозоидов. 1)Наиболее простой формой полового процесса является конъюгация. При этой форме не образуется специализированных гамет, а сливаются обычные клетки. Происходит обмен генетической информации между особями вина без увеличения численности, возникает новая комбинация генов. Такую форму полового процесса мы можем наблюдать у инфузорий и спирогиры. 2)Копуляция- две особи соединяются друг с другом с образованием зиготы Половой процесс с участием гамет (специализированных половых клеток) бывает следующих типов. Половой процесс, при котором сливаются морфологически идентичные гаметы, называется изогамия, у хламидомонады. Гетерогамия — половой процесс, при котором сливаются две подвижные гаметы, одна из которых значительно больше другой. у некоторых видов водорослей и у малярийного плазмодия.

Наиболее распространенной формой полового процесса является оогамия(гаметы сильно отличаются друг от друга -вольвокс). В этом случае одна гамета — крупная и неподвижная яйцеклетка, а вторая — мелкий подвижный сперматозоид. Яйцеклетки принято называть женскими гаметами, а сперматозоиды — мужскими. Такой вариант позволяет накапливать в неподвижной гамете большой запас питательных веществ, необходимый в дальнейшем для формирования сложного многоклеточного организма, а вероятность оплодотворения обеспечивается образованием большого числа мелких подвижных сперматозоидов. У ряда групп организмов не существует подвижных клеток, поэтому у них мужские гаметы также неподвижны и называются спермиями. красные водоросли, семенные растения, круглые черви. Соединение гамет в этом случае обеспечивается перемещением среды или специальными органами родительских организмов. 3) С оплодотворением (внешнее и внутреннее)-происходит слияние гамет

• Изогамия-гаметы морфологически схожи

• Гетерогамия-гаметы различаются по размерам

• Оогамия- крупная и неподвижная яйцеклетка, мелкий подвижный сперматозоид

4)Без оплодотворения - партеногенез. У животных апомиксис , у растений развитие из неоплодотворенной яйцеклетки. Обмена генетической информации не происходит.

Разновидности партеногенеза: 1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола. При этом вероят­ность встречи разнополых особей минимальна. Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, ко­ловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножени­ем. При этом в летнее время существуют только самки, кото­рые откладывают два вида яиц — крупные и мелкие. Из круп­ных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких — самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зи­мой на дне. Из них появляются исключительно самки;

Гиногенез(у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония. Зигота делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых, броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4—8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь. К этой категории явлений можно отнести появление однояйцовых близнецов у человека.

5)Двойное оплодотворение(Различают также перекрестное оплодотворение (при слиянии гамет от разных особей) и самооплодотворение (при слиянии мужских и женских гамет, продуцируемых двуполым организмом — гермафродитом, у некоторых паразитических червей).

Суть двойного оплодотворения у цветковых растений заключается в том, что в нём участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и образуется зигота. Второй спермий сливается с центральной клеткой, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм).

В зиготе формируется двойной набор хромосом, а в будущем эндосперме — тройной.

Оплодотворению у цветковых растений предшествует формирование гаметофитов.

Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в пыльцевых камерах пыльников тычинки из микроспоры.

Пыльцевое зерно состоит из двух гаплоидных клеток: вегетативной и генеративной, покрытых оболочкой.

Образование женского гаметофита (зародышевого мешка) происходит в завязи пестика в семязачатке из мегаспоры.

В состав зародышевого мешка входит семь клеток: гаплоидная яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных гаплоидных клеток.

Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, вегетативная клетка начинает делиться и образует пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка прорастает через столбик пестика и проникает в семязачаток через пыльцевход.

Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке спермии проникают в семязачаток. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой и образует триплоидную клетку.

Зигота делится, и развивается в зародыш нового растения. Из триплоидной клетки формируется эндосперм. Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем. Преимущества полового размножения: Обновление генетической информации

• Объединение генетического материала

• Появление особей с новыми признаками

• Приобретение адаптаций к новым условиям

Недостатки: Поиск партнёра

• Невысокая плодовитость

• Долгое ожидание половозрелости и потомства

Мейоз- особый тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки. В отличии от митоза, при котором сохраняется число хромосом, получаемых дочерними клетками, при мейозе число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое. Процесс мейоза состоит из двух последовательных клеточных делений — мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление). Удвоение ДНК и хромосом происходит только перед мейозом I. В результате первого деления мейоза, называемого редукционным, образуются клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Второе деление мейоза заканчивается образованием половых клеток.

Профаза I Происходит скручивание молекул ДНК и образование хромосом. Каждая хромосома состоит из двух гомологичных хроматид — 2n4c.

Гомологичные (парные) хромосомы сближаются и скручиваются, т. е. происходит конъюгация хромосом. Затем гомологичные хромосомы начинают расходиться. При этом образуются перекрёсты и происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами. Растворяется ядерная оболочка. Разрушаются ядрышки. Формируется веретено деления.

Метафаза I Спирилизация хромосом достигает максимума. Пары гомологичных хромосом (четыре хроматиды) выстраиваются по экватору клетки. Образуется метафазная пластинка. Каждая хромосома соединена с нитями веретена деления. Хромосомный набор клетки — 2n4c.

Анафаза 1 Гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, отходят друг от друга. Нити веретена деления растягивают хромосомы к полюсам клетки. Из каждой пары гомологичных хромосом к полюсам попадает только одна.

Происходит редукция — уменьшение числа хромосом вдвое. У полюсов клетки оказываются гаплоидные наборы хромосом, состоящих из двух хроматид. Хромосомный набор к концу анафазы: у полюсов — 1n2c, в клетке — 2n4c.

Телофаза I Происходит формирование ядер. Делится цитоплазма. Образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом.

Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Хромосомный набор каждой из образовавшихся клеток — 1n2c.

Через короткий промежуток времени начинается второе деление мейоза. В это время не происходит удвоения ДНК. Делятся две гаплоидные клетки, которые образовались в результате первого деления.

Профаза II Ядерные оболочки разрушаются. Хромосомы располагаются беспорядочно в цитоплазме. Формируется веретено деления. Хромосомный набор клетки — 1n2c.

Метафаза II Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. К каждой хроматиде прикреплены нити веретена деления. Хромосомный набор клетки — 1n2c.

Анафаза II Нити веретена деления оттягивают сестринские хроматиды к полюсам. Хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Дочерние хромосомы направляются к полюсам клетки. Хромосомный набор у каждого полюса — 1n1c (в клетке — 2n2c).

Телофаза II Формируются ядра. Делится цитоплазма. Образуются четыре гаплоидные клетки — 1n1c. Хромосомные наборы образовавшихся клеток не идентичны.

Гаметогенез — процесс образования и созревания половых клеток — гамет. У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения — гаметангиях.

У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские — антеридиями. У животных гаметогенез протекает в специальных половых железах — гонадах. У губок и кишечнополостных половые железы отсутствуют и гаметы возникают из соматических клеток.

Гонады: семенники — мужские гонады;

• яичники — женские гонады

Гаметогенез делится на: сперматогенез — образование и созревание мужских половых клеток — сперматозоидов;

• овогенез (оогенез) — образование и созревание женских половых клеток — яйцеклеток.

Специализация гамет

Гаметы	Функции		Особенности строения
Яйцеклетка	обеспечение развития зародыша питательными веществами; хранение генетической информации		от 0,01 мм до 23 см; крупная и неподвижная; содержит большой запас питательных веществ; крупное ядро с гаплоидным набором хромосом
Сперматозоид	внесение генетической информации в яйцеклетку; стимуляция развития яйцеклетки	70 мкм; маленькие и подвижные; есть головка, шейка, хвостик; небольшое ядро с гаплоидным набором хромосом; нет запаса питательных веществ; аппарат Гольджи преобразован в акросому, расположенную на переднем конце головки: акросома выделяет ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки; митохондрия упаковывается вокруг жгутика, образуя шейку

Стадии:

Стадия	Сперматогенез		Овогенез
Размножение (митоз) 2n2c	размножение первичных половых клеток (гоноцитов) начинается с периода полового созревания и продолжается всю жизнь самца: сперматогонии		гоноциты закладываются в период эмбриогенеза самки; их размножение заканчивается к рождению: овогонии
Рост (интерфаза) 2n4c	незначительный рост клетки: сперматоциты I порядка		значительный рост клетки: овоциты I порядка
Созревание — мейоз I (n2с) — мейоз II (nc)	в профазе I конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер: 2 сперматоцита II порядка		в профазе I конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер: 1 овоцит II порядка и редукционное тельце
	из каждого сперматоцита 2 порядка образуются 2 сперматиды	из овоцита II порядка образуется 1 яйцеклетка и 1 редукционное тельце. Первое редукционное тельце образует 2 редукционных тельца
Формирование nc	из сперматиды формируется сперматозоид		стадия отсутствует

24.Индивидуальное развитие организма. Онтогенез; сущность, типы, периодизация. Половые клетки. Оплодотворение, его механизмы. Формы оплодотворения.

Онтогенез – процесс индивидуального развития организма, представляющий собой совокупность морфологических, физиологических и биохимических преобразований в организме от момента его обособления как индивидуальности до смерти или прекращения существования в прежнем качестве

Типы и периодизация онтогенеза: 1) Прямой неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками.

Прямой внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган — плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения.

2) Непрямой (личиночный) тип развития проходят многие виды беспозвоночных и некоторые позвоночные животные (рыбы, земноводные). У них в процессе развития формируются одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, временных, отсутствующих у взрослых форм, органов. В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тип развития может быть:

• с неполным превращением личинка постепенно утрачивает временные личиночные органы и приобретает постоянные, характерные для взрослой особи (например, кузнечики)

• с полным превращением личинка сначала превращается в неподвижную куколку, из которой выходит взрослый организм совершенно непохожий наличнику (например, бабочки).