Периодизация онтогенеза: Общебиологическая (по способности особи осуществлять функцию размножения)

1. Прогенез

2. Дорепродуктивный

1. Эмбриональный. Развитие внутри яйцевых оболочек. Зародыш относительно изолирован от окружающей среды. Наиболее короток у Плацентарных – несколько суток до имплантации бластоцисты в матку. Наиболее долог у птиц и других яйцекладущих. Выход бластоцисты из оболочки – конец эмбрионального периода у Плацентарных

2. Личиночный. Может длиться от дней или месяцев до нескольких лет (миноги). Личинка – свободноживущий зародыш. Она имеет временные (провизорные) органы. Период важен для питания и расселения. У человека личиночный период гомологичен периоду развития плода в матке. Некоторые виды достигают половой зрелости на стадии личинки (Аксолотль – личинка амблиомы, способна размножаться)

3. Метаморфоз (превращение). Личинка превращается в ювенильную (юную) форму. Личиночные (провизорные) органы исчезают, организм перестраивается и появляются органы взрослой жизни. У человека гомологичен родам. Когда отбрасываются зародышевые оболочки, изменяется кровообращение, дыхание, гемоглобин.

4. Ювенильный Длится до полового созревания. Происходит интенсивный рост. У млекопитающих и птиц молодь сильно зависит от родителей

3. Репродуктивный Остановка роста и активное размножение. Вторичные половые признаки

Есть виды, размножающиеся однократно (лосось) и многократно (чем больше помет, тем меньше продолжительность жизни вида)

4. Пострепродуктивный (старение) Связан со старением, характерно прекращение участия в размножении, устойчивость снижается. Различают внешние признаки старости (снижение эластичности кожи, поседение волос, развитие дальнозоркости) и внутренние (обратное развитие органов, снижение эластичности кровеносных сосудов, нарушение кровоснабжения мозга, деятельности сердца). Все это приводит к снижению жизнеспособности и повышению вероятности гибели.

Существуют десятки гипотез, объясняющие механизмы старения. В настоящее время ученые рассматривают в качестве основных 2 причины старения:

· износ биологических структур вследствие возрастного накопления ошибок в клеточных механизмах под действием мутаций;

· генетически предопределенное разрушение.

5. Смерть. Клиническая смерть — обратимый этап умирания, переходный период между жизнью и биологической смертью. На данном этапе прекращается деятельность сердца и процесс дыхания, полностью исчезают все внешние признаки жизнедеятельности организма. Но большинство клеток и органов остаются живыми. При этом гипоксия (кислородное голодание) не вызывает необратимых изменений в наиболее к ней чувствительных органах и системах. Данный период терминального состояния в среднем продолжается не более 3—5 минут

Биологическая смерть (или истинная смерть) представляет собой необратимое прекращение физиологических процессов в клетках и тканях. Характеризуется прекращением самообновления, гибелью клеток. Первой погубает кора головного мозга, затем эпителий кишечника, легких, печени, клетки сердечной мышцы и т.д. Биологическая смерть – длительный процесс. Возможно изъятие органов для поддержания их жизнедеятельности вне организма.

1. Эмбриологическая (по происходящим процессам): Дробление( В результате оплодотворения образуется зигота, которая начинает дробиться. Дробление сопровождается митотическим делением. Нет роста клеток, и объем зародыша не изменяется. Это происходит потому, что между делениями в короткой интерфазе отсутствует постмитотический период, а синтез ДНК начинается в телофазе предшествующего митотического деления. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш -бластулой.

Типы дробления зависят от количества и распределения желтка в яйцеклетках.

Дробление может быть: • полным равномерным;

• полным неравномерным;

• неполным дискоидальным;

• неполным поверхностным.

Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц, например, для ланцетника. Ядро зиготы делится митозом на два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуя два бластомера.

Затем снова делится ядро, и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления,идущая по меридиану перпендикулярно первой. Образуются четыре бластомера. Третья борозда проходит по экватору и делит его на восемь частей.

Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называют морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырек, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемом бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной или бластоцелью. Бластомеры имеют одинаковые размеры. В результате такого дробления образуется целобластула.

Полное неравномерное дробление характерно для телолецитальных яиц с умеренным содержанием желтка, например, у лягушки. Первая и вторая борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на четыре части. Третья борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, и поэтому дробление макромеров идет медленнее, чем микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.

Неполное дискоидальное дробление характерно для телолецитальных яиц с большим содержанием желтка, например, для рептилий, птиц. Дробление идет только на анимальном полюсе. Первая и вторая борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу. Третья борозда смещена к анимальному полюсу, в результате чего образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Бластула называется дискобластулой.

Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например, для членистоногих. Ядра центролецитальных яиц многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Образуются бластомеры.

Бластула имеет один слой бластомеров. Бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой.

Гаструляция По окончании периода дробления у многоклеточных животных начинается период образования зародышевых листков - гаструляция. Гаструляция связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка (эктодерму и энтодерму), затем поздняя гаструла, когда формируется третий зародышевый листок - мезодерма.

Образующийся зародыш называют гаструлой.

Образование ранней гаструлы происходит следующим образом:

• иммиграцией (выселением клеток), как у кишечнополостных;

• инвагинацией (впячиванием), как у ланцетника;

• эпиболией (обрастанием), как у лягушки;

• деляминацией (расщеплением), как у некоторых кишечнополостных.

При иммиграции (выселении) часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой - эктодерма и внутренний - энтодерма. Бластоцель заполнена клетками. Такой способ образования гаструлы характерен для кишечнополостных.

Для ланцетника характерно образование гаструлы путем инвагинации (впячивания). При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двухслойный зародыш - гаструла. Наружный слой клеток называют эктодермой, внутренний - энтодермой. Энтодерма выстилает полость первичной кишки

(гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом - бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых - в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце тела (хордовые).

Эпиболия (обрастание) характерна для животных, развивающихся из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быстрого деления микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели. Эпиболия характерна для амфибий. Деляминация (расслоение) встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний - энтодерму.

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, образуется третий зародышевой листок - мезодерма. Формирование мезодермы происходит двумя способами

1) Телобластическим;

2) Энтероцельным.

Телобластический способ характерен для первичноротых. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора клетки -- телобласты – начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирущие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом. Мезодерма делится на отдельные участки - сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.

6. Гисто- и органогенез После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза.

Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные.

У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка энтодермального происхождения. По бокам от хорды - мезодерма сомитов, которая дифференцирована следующим образом: наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее образуется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий на его ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система. Целомические мешки образуются симметрично по бокам. Внутри целомических мешков находится вторичная полость тела - целом, - заполненная жидкостью. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.

Таким образом, из эктодермы формируются наружный эпителий, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, когти.

Из энтодермы образуются эпителий средней кишки, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, тимус, эпителий дыхательной системы.

Мезодерма участвует в образовании мышц, соединительной ткани, костной ткани, каналов выделительной системы, кровеносной системы, части ткани половых желез.