Рис. III-23. Основные эволюционные приобретения мозга млекопитающих на примере домашней собаки (Cams familiaris).
Неокортекс с развитыми извилинами и появление распределённых морфофункциональных полей на поверхности полушарий сняли ограничение на увеличение размеров мозга (а). Формирование развитого мозжечка с огромными парными полушариями решило проблему дифференциальной соматической чувствительности и координации положения тела в пространстве (б).
332
Неокортекс млекопитающих различается по толщине и выраженности клеточных слоёв. Клеточные слои, образующие кору, могут сливаться вместе или разделяться на несколько подслоёв в зависимости от функциональной принадлежности поля. Даже у относительно близких видов в функционально одинаковых полях неокортекса можно обнаружить цитоархитектонические различия (см. рис. III-26). При этом совершенно не обязательно, чтобы кора высокогирифицированного мозга была организована сложнее, чем мозга лиссэнцефального.
Кора млекопитающих неоднородна даже в пределах одного полушария и имеет различный клеточный состав. Это позволило выделить в коре специфические однотипно организованные центры — цитоархитектонические поля. Каждое морфологическое поле коры соответствует представительству конкретного периферического анализатора, ассоциативной или моторной зоне. Примером может служить неокортекс лиссэнцефального мозга кролика (см. рис. III-24). Он содержит несколько крупных полей, представляющих собой моторные, сенсомоторные, зрительные и ассоциативные центры. Каждое специализированное поле коры имеет цитоархитектонические особенности расположения нейронов, которые могут различаться по форме и размеру. В моторных полях коры есть крупные пирамидные нейроны, отсутствующие в других областях неокортекса (см. рис. III-24).
Между сенсорными и моторными зонами коры расположены интегративные участки коры, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифичных функций. В мозге млекопитающих выявлены ассоциативные зоны коры, которые не связаны с конкретными анализаторами или моторными функциями. Они представляют собой «надстройку» над остальными участками неокортекса и являются местом сосредоточения когнитивных, мыслительных процессов и зонами хранения индивидуальной и «видовой» памяти. Кора позволяет млекопитающим точнее и детальнее анализировать сигналы, приходящие из внешней среды и от внутренних органов, что лежит в основе сложного поведения и мышления человека. Однако только улучшение анализа рецепторных сигналов не может быть достаточным условием для становления сложного поведения. Необходима глубокая интеграция всей информации, поступающей в мозг. Эти функции выполняет кора за
счёт связей между расположенными в ней нейронами. Подсчитано, что на каждый мотонейрон приходится до 2000 вставочных нейронов, которые позволяют согласовывать активность отдельных клеток. Таким образом, увеличение размеров коры и формирование её слоистой
333
Рис. III-24. Головной мозг кролика (Oryctolagus cuniculus) с нанесёнными на поверхность полушария основными функциональными полями неокортекса (а) и цитоархитектоника моторных и сенсорных полей коры.
Гистологический срез через моторное (б) и зрительное поле (в) неокортекса.
334
структуры повысили качество обработки поступающей в мозг информации и интегрировали активность отдельных его структур. На этом морфологическом субстрате возникло новое качество мозга — способность к синтетической деятельности.
Надо отметить значительную изменчивость и самих полей. В зависимости от того, какая система анализаторов доминирует у данного вида, изменяется и её представительство в коре полушарий переднего мозга. Например, у ночных обезьян затылочные зрительные поля достигают огромных размеров и являются доминирующими образованиями в полушариях переднего мозга. У летучих мышей преобладают слуховые поля. Они могут занимать значительную часть общей площади коры. Интересно отметить, что у голоспинного листоноса (Pteronotus parnelli) слуховая область коры сформирована тремя полями. В первичном слуховом поле частоты от 10 Гц до 100 кГц организованы тонотопически. Это означает, что участки поля, получающие сигналы от диапазонов различной частоты, размещены в соответствии с числовыми значениями частот. Внутри первичного поля выделяется подполе, где происходит анализ слуховых сигналов вблизи частоты 61,2 кГц, поскольку в этом диапазоне осуществляется эхолокация. Рядом расположены специализированные области, осуществляющие анализ удаленности объекта локации и относительной скорости его движения. Этот пример показывает, что специализированные моторные и сенсорные поля коры переднего мозга сами по себе тоже неоднородны. Они состоят из локальных участков, которые осуществляют обработку сенсорных сигналов от небольших участков тела или от фрагментов сенсорных органов.
Внутренняя организация полей неокортекса у животных не менее сложна, чем у человека. Даже у
лиссэнцефальных животных существуют специализированные подполя, обслуживающие отдельные участки сенсорных органов. Примером может быть строение соматосенсорной коры мыши, которая отвечает за механорецепцию вибрисс, расположенных на мордочке. Каждая вибрисса представлена соматотопически расположенным в коре небольшим бочонком или клубочком. Аналогичным образом организовано представительство пальцев и ладошек у енота. Каждый палец и отдельная ладонная подушечка представлены в соматосенсорной коре самостоятельным полем, причём большая часть полей выделяется небольшими бороздами. Следовательно, цитоархитектоническая специализация полей неокортекса привела к морфологическому обособлению фрагментов коры.
Таким образом, поля коры головного мозга подразделены на функциональные зоны, которые связаны с конкретным органом или
335
Рис. III-25. Дорсальная поверхность головного мозга млекопитающих.
а — кролик (Oryctolagus cuniculus); б — шимпанзе (Pan troglodytes); в — лев (Panthera lео); г — обыкновенная игрунка (Callithrix jacchus). Уровень развития поведения млекопитающих только отчасти коррелирует с организацией борозд и извилин в полушариях переднего мозга. Значительную роль в гирификации играют размеры кортикальных полей различных сенсорных систем. Это маскирует реальные ассоциативные возможности вида. Мозг кролика и примата может быть лиссэнцефален, тогда как специализированный хищник (лев) может обладать гирифицированным мозгом, как у «интеллектуального» примата (шимпанзе).
336
его частью. Функциональные зоны коры имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждой зоне или поле можно выделить своеобразные модули вертикальной упорядоченности организации коры. В самом обычном случае модуль представляет собой колонку или клубочек, в который включаются клетки, расположенные по всей толщине коры. Колонкой минимального размера обычно считают группу из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры. Клетки колонок связаны с обработкой конкретного частного сигнала и рассматриваются в качестве локального функционального модуля. Более НИЗКИЙ уровень организации уже связан с межклеточным взаимодействием на уровне нейронов. Для неокортекса известны закономерности появления ШИПИКОВ на отростках нейронов при развитии животных в обогащённой среде или при обучении. Чем богаче впечатлениями среда, в которой развивается млекопитающее, тем больше межклеточных контактов возникает между нейронами коры. Существование субстрата, связанного с сохранением индивидуального опыта, показывает, что возникновение неокортекса было ключом к расширению приспособительных возможностей млекопитающих.