Современные водоплавающие птицы часто используют интенсивные движения крыльями в сочетании с пробежками по воде. По-видимому, такой «бег по воде» был фазой аэродинамической поддержки тела над водой при переходе к полёту. С другой стороны, оперение, приспособленное для плавания, могло быть с успехом использовано и в воздухе. Воздух намного менее плотная среда, чем вода, поэтому динамическая нагрузка на перьевой покров в воздухе стала бы намного меньше. Переход к «бегу по воде» закрепился в поведении архаичных птиц вскоре после начала ныряния и плавания. Однако часть птиц продолжала специализироваться на водном образе жизни и никогда не использовала «бег по воде». Эти пингвиноподобные архаичные птицы были широко распространены в позднем миоцене северного и южного полушария.

Надо отметить, что переход к активному полёту был относительным упрощением силового плавания и ныряния в холодной воде при помощи крыловидных передних конечностей. Такой вывод косвенно подтверждается более мощным развитием мускулатуры «водных крыльев» у современных пингвинов, чем у летающих птиц. Перейдя к «бегу по воде», птицы стали использовать в воздухе те же движения крыльями, что и в воде. Кинематика движений в обеих средах очень похожа, что значительно упрощало задачу. Однако потребовалось довольно много

310

времени для адаптации крыльев к движениям в менее плотной среде. «Бег по воде» стал длительным биомеханическим этапом постепенного совершенствования специализированной мускулатуры и неврологических механизмов управления полётом птиц.

Параллельно со становлением системы дыхания, кровообращения и мускулатуры передних конечностей у архаичных птиц возникла и теплокровность. Основной причиной её появления стала охотничья среда предков птиц. Значительное преимущество получали те животные, которые могли максимально долго пребывать в холодной воде (см. рис. III-15). Понятно, что теплокровность стала огромным достижением для птиц. Пребывая в холодной воде дольше, чем их конкуренты, они повышали вероятность добывания пищи и снижали общие энергетические затраты. С нырянием и плаванием в холодной воде, по-видимому, связан и тотальный переход предков птиц к откладке яиц. При этом способе размножения животные избавлялись от необходимости согревать и носить с собой своих будущих потомков. Это позволяло уменьшить массу тела животного, повысить плавучесть и снизить энергетические затраты при плавании и нырянии. Насиживаемые или охраняемые кладки яиц можно было увеличивать постепенно. Самки могли откладывать более крупные яйца, что привело к увеличению размеров молодых животных.

Переход к плаванию и нырянию предопределил появление крыльев, развитых грудных мышц, исчезновение хвоста и развитие хвостовых желёз птиц. Перья, которые позволяли сохранять тепло при плавании и нырянии, нуждались в специальной защите от намокания. В противном случае архаичным птицам приходилось подолгу сушить своё оперение, как и некоторым современным птицам. Не исключено, что хвостовая железа появилась в эволюции птиц довольно поздно. Однако высока вероятность того, что это произошло одновременно с переходом к плаванию.

Следовательно, птицы возникли в несколько этапов. На первом этапе это были небольшие оперённые рептилии, перешедшие к питанию рыбой на мелководье. В связи с новым типом питания протоптицы стали двуногими, а передние конечности долго оставались невостребованными. Обоняние было в значительной степени утрачено, а зрение стало доминирующим дистантным анализатором. На втором этапе переход к плаванию и нырянию привёл к развитию машущих передних конечностей и мощных грудных мышц. Охота в холодных водах и продолжительное ныряние стали стимулом для развития сложного дыхания, теплокровности и внеорганизменного развития эмбрионов. Передний мозг, утратив функции обонятельного анализатора,

311

стал структурной базой для развития памяти, обучения и ассоциативного мышления птиц. Сложные движения в трёхмерной среде стали причиной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений. На третьем этапе архаичные птицы перешли к «бегу по воде» при активной работе крыльев. Такой способ быстрого перемещения над водой стал предтечей свободного полёта и создал переходные условия для медленного становления неврологических систем контроля полёта. Свободный полёт возник после увеличения размеров крыльев и изменения геометрии маховых перьев.

§ 45. Адаптивная радиация птиц

В довольно разнообразную группу современных птиц входят летающие и нелетающие птицы. Считают, что перья, пневматичный скелет, воздушные мешки, теплокровность и другие морфологические отличия птиц сформировались в связи с адаптацией к активному полёту, поэтому бескилевые нелетающие птицы и пингвины чаще всего рассматриваются как вторично специализированные группы. Предполагается, что первоначально они были летающими, а затем утратили способность к полёту после перехода к жизни в водной среде или на земле.

По-видимому, ситуация с появлением пингвинов и нелетающих птиц намного более запутанная, чем представлялось ранее. Все современные птицы имеют нервную систему чрезвычайно сходного строения. Это говорит о том, что предками птиц была одна общая группа рептилий. Они были уже настолько неврологически специализированы, что дальнейшие преобразования мозга становились модификационными. Достигнутого уровня адаптивной специализации нервной системы архаичных птиц было достаточно для успешного освоения любой доступной среды обитания.

Опираясь на строение нервной системы, можно предположить следующее развитие событий. Первоначальный архетип нервной системы птиц сформировался у нелетающих рептилий при охоте на мелководье (рис. III-16, а-в). Это событие произошло задолго до начала активного полёта. Крупный мозг, утративший обонятельные функции и специализированный по зрительно-ассоциативному типу, стал базовой

структурой для появления вполне конкурентных, но не летающих животных. Вполне возможно, что часть таких архаичных птиц вернулась к жизни на поверхности земли. Они стали наземными насекомоядными или всеядными животными, которые никогда не были способны летать. Такие реверсии в эволюции птиц происходили неоднократно, но достоверно говорить о современных следах этих событий весьма затруднительно. Скорее всего единственным примером такого рода

312

может стать киви (Apteryx australis), который не имеет пневматичных костей, киля и рулевых перьев. У киви на всю жизнь сохраняются первичные перья, которые равномерно распределены по всему телу. Зато у этой птицы 4 пальца задних конечностей и хорошо развитое обоняние, которым она пользуется для поиска пищи. Следовательно, предки киви могли никогда не летать, а стали реверсивной группой в период прибрежной специализации архаичных птиц (см. рис. III-16, г).

Нельзя полностью исключить подобный вариант эволюции для некоторых казуаров, нанду и страусов. Страусы (Struthioniformes) с двупалыми задними конечностями, примитивным строением перьев и закрытым тазом являются вполне возможными кандидатами для до-полётной реверсии от предковой линии птиц. Однако строение их мозга свидетельствует о том, что это произошло явно позднее, чем отделение предковой линии киви. Страусы сохранили намного меньше следов рептилийной обонятельной системы и почти ей не пользуются, поэтому равновероятен как реверсивный выход на сушу в дополётный период (см. рис. III-16, г), так и вторичная специализация после перехода к «бегу по воде» или полёту (см. рис. III-16, в, ж, з).

Пингвины, по-видимому, возникли после перехода архаичных птиц к активному использованию передних конечностей для плавания и ныряния (см. рис. III-16, д, е). На это указывают развитая грудина и грудные мышцы. Их развитие у пингвинов даже несколько больше, чем у летающих птиц. Это косвенно подтверждает предположение о том, что переход к плаванию и нырянию мог предшествовать активному полёту. Однако современные пингвины являются крайне специализированной группой. Их подключичные мышцы, поднимающие крыло, развиты больше, чем мускул, опускающий крыло, тогда как у летающих птиц соотношение обратное. Архаичные пингвины, судя по всему, никогда не были летающими. Они сохранили практически все особенности строения нервной системы птиц «дополётной» эпохи. Интересно отметить, что ни анатомическое строение, ни цитоархитектоническая организация неостриарных центров мозга ПИНГВИНОВ практически не отличается от других птиц. Этим подтверждается предположение о сформированности мозга к моменту начала плавания и ныряния. В отличие от мозга цевка пингвинов носит следы примитивной организации и состоит из трёх раздельных плюсневых костей. Кости пингвинов не пневматичные, как и у киви. Оперение пингвинов состоит из небольших перьев, имеющих преимущественно широкий осевой ствол. Перья пингвинов и киви равномерно распределены по телу и не имеют выраженных зон, как у настоящих птиц. Они плотно покрывают тело пингвинов и сменяются сформированными новыми перьями, которые выдавливают своих предшественников.

313