вертикальных связей, которые позволяют быстро оценить конкретную ситуацию и принять адекватное решение. Эта схема работы крыши среднего мозга позволяет понять рефлекторное быстродействие мозга рептилий. По-видимому, именно это быстродействие стало основной причиной эволюционного успеха архаичных рептилий.

Появление у рептилий совершенного рефлекторного центра принятия решений привело к нескольким важным последствиям. С одной стороны, возможность быстрого выбора решений бессмысленна, если общий уровень метаболизма будет оставаться на прежнем уровне. Следовательно, развитие среднего мозга сопровождалось повышением обмена. С другой стороны, увеличение размеров крыши среднего мозга создало необходимый клеточный субстрат для развития памяти. Индивидуальный опыт животного стал базой для сравнения событий, разнесённых во времени. Переоценить это событие трудно. Впервые возникли реальные основы для индивидуализации поведения, построенной на сравнении различных событий. Надо отметить, что эти нейробиологические преимущества мозга рептилий обычно даже не рассматриваются при реконструировании ранней эволюции амниот (Carroll, 1982).

Архаичные рептилии вслед за развитием центра рефлексологического анализа получили материальный субстрат для запоминания различных событии. Им стало доступно воспроизведение индивидуального опыта, что служит основой обучения. С самообучаемыми архаичными рептилиями амфибии уже не могли конкурировать. Гормонально-инстинктивные принципы поведения амфибий, рыб и беспозвоночных сделали их кормом для рептилий с развитым рефлекторно-ассоциативным средним мозгом.

276

Все перечисленные преимущества строения головного мозга рептилий не могли возникнуть сами собой. Для столь глубокой качественной перестройки мозга должны были сложиться крайне жесткие и неординарные условия. Архаичные рептилии должны были оказаться в своеобразной среде с очень высокими требованиями к аналитическим свойствам мозга и индивидуальной памяти.

§ 38. УСЛОВИЯ возникновения мозга рептилий

Ассоциативный мозговой центр не может возникнуть случайно. Энергетические затраты на содержание ассоциативного центра мозга и цена смены стратегий поведения всегда очень высоки (см. главу I). Должна быть причина для подобных биологических затрат, которые могут привести вид на грань исчезновения. Иначе говоря, морфофункциональная адаптивная эволюция основных систем организма должна быть полностью исчерпана в данной конкретной ситуации. Тогда могут начаться качественные преобразования нервной системы как крайне рискованный, но и чрезвычайно эффективный способ решения многих биологических проблем. При эволюционной перестройке нервной системы в первую очередь начинают трансформироваться органы чувств и сенсомоторная система. Поведенческие адаптации сначала обеспечиваются на количественном уровне и путём развития периферической части анализаторов. У рептилий есть все свидетельства этого этапа эволюционной адаптации. Их зрительная, слуховая, вестибулярная, обонятельная и сенсомоторные системы развиты в несколько раз лучше, чем у амфибий (Northcutt, 1981). Надо отметить, что развитие периферических анализаторов рептилий принципиально не отличается от аналогичных систем птиц и млекопитающих. По-видимому, уже у архаичных амниот органы чувств достигли высокой организации, свойственной современным рептилиям и в дальнейшем мало изменились (см. рис. III-8). Иначе говоря, на заре появления рептилий органы чувств быстро достигли пределов своего морфофункционального совершенства. Их дальнейшее развитие было возможно только за счёт аналитических мозговых центров. Аналогичные изменения произошли и в эффекторных системах.

Все глубокие адаптивные перестройки органов чувств, управления скелетной мускулатурой и развитые мозговые центры не могли сформироваться без настоятельной необходимости. Такая необходимость могла возникнуть только в условиях жесточайшей конкуренции, когда ресурсы были ограничены, а возможности скелетно-мышечных и метаболических адаптаций исчерпаны. Судя по всему, архаичные рептилии начали свою эволюцию не с растительной пищи и не с охоты за беспозвоночными.

277

Эта разнообразная группа сформировалась в результате истребления амфибий и архаичных рептилий. Они конкурировали друг с другом в охоте на амфибий, а затем и на ближайших исторических родственников. Только при агрессивной и бескомпромиссной охоте на себе подобных могли начать эволюционировать мозг и дистантные органы чувств.

Первые архаичные амниоты, по-видимому, сложились к концу карбона, около 280 млн лет назад. На протяжении примерно 30 млн лет до этого момента происходили события, приведшие к появлению столь успешной группы. Вполне правомерен вопрос о причинах появления амниот.

Подходящей средой для формирования нервной системы рептилий могли стать хорошо известные гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов (Stigmaria, Sigillaria), хвощей (Calamites) и папоротников (Medullosa, Psaronius) (рис. III-9). В таких многометровых завалах из прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции рептилий. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабной переходной средой амфибий к рептилиям. На это указывает и размер архаичных рептилий самых различных групп. Они в большинстве случаев были менее метра. Для животных таких размеров многометровые завалы из полых стволов деревьев представляли прекрасное место для укрытия, размножения и охоты.

Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько специфических качеств.

Во-первых, было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трёхмерной среде. Для амфибий это непростая задача, поскольку их мозжечок весьма небольшой. Даже у специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой эволюционной ветвью, мозжечок намного меньше, чем у рептилий.