3.4. Позвоночные

Для сосудов позвоночных эндотелий стал обязательной струк­турой. Было установлено, что у амфибий, рептилий, птиц и млеко­питающих эндотелиальная выстилка сосудов простирается непрерывно внутри всех сосудистых коммуникаций и сердца (237). Переход от сосудистой системы беспозвоночных к сосуди­стой системе позвоночных не был резким вопреки мнению КСШТ (107). У полухордовых обнаружен клеточный слой кнутри от БМ в крупных сосудах (337). У цефалохордовых сосудистая система до­вольно примитивна. Некоторые авторы (282) рассматривали их сосудистую систему как промежуточную между открытой и закры­той.

У круглоротых, бесчелюстных (миксины, миноги) эндотели­альная выстилка сосудов местами прерывистая, клетки не типич­ные для эндотелиоцитов млекопитающих, в их цитоплазме много гранул гликогена, масса везикул, часто сливающихся во внутрицитоплазматические каналы. БМ непостоянна, чрезвычайно вариа­бельна, перицитов мало. Характерны открытые контакты между клетками эндотелия. Как видно, развитие эндотелия у позвоноч­ных сопровождается возникновением филогенетических особенно­стей. Необходимо отметить наличие у миксин интрацеллюлярных каналов в эндотелии шириной до 200 нм (368) и появление пер­вых лимфоносных сосудов. Это этап преобразования части путей внесосудистой циркуляции, соединяющихся с кровеносными со­судами. Не удивительно, что в них заходят эритроциты. Это дало основание назвать эти первые лимфоносные сосуды «красными лимфатиками».

Стенки сосудов у ганоидных рыб по своему строению близки к сосудистым стенкам высших позвоночных. Эндотелиальная вы­стилка отличается непрерывностью. Оформляются истинные ка­пилляры с тонкой базальной мембраной. Закономерны фенестрированные эндотелиальные клетки. Смыкание их непол­ное. Исследования сосудистой системы костистых рыб в аспекте микроциркуляции, но мнению G.Satchell (368), почти не проводи­лось. Сам автор изучал капилляры жаберных листков. Эндотелий (эпителий в оригинале) выглядит плотным, фенестры явно превалируют в венозных отделах капилляров (посткапиллярах). У кос­тистых рыб отмечен сплошной слой эндотелия, обладающего ди­афрагмированными фенестрами диаметром 30-60 нм. В межклеточных контактах встречаются z.occludentes. В качестве ти­пичной особенности кровеносных капилляров головного мозга рыб названо их непрерывное окружение отростками астроцитов.

В микрососудах глазных мышц так называемых белокровных антарктических рыб обнаружены многочисленные микрофиламенты и специфические эндотелиальные гранулы, локализованные в выстилающих указанные сосуды клетках. При сокращении этих клеток происходит повышение гидростатического давления и ус­корение кровотока, что обеспечивает адекватную оксигенацию тка­ней.

Есть все основания считать, что именно с костистых рыб начи­нается эволюция закрытой сосудистой системы, подразделяемой на кровеносную и лимфатическую. У круглоротых еще сохрани­лись лакуны и синусы в тканях, что свидетельствует о неполном обособлении внутрисосудистой и внесосудистой микроциркуля­ции. У хрящевых рыб дивергентное развитие передвинулось на но­вую фазу, возникли зачатки лимфоносных путей и лимфатических сердец, сформировалось сердце. Сосудистая систе­ма костистых рыб полностью взяла на себя обеспечение тканевого питания и дыхания, приобрела черты строения, типичные для со­судистой системы высокоорганизованных позвоночных животных.

При описании сосудистого эндотелия первых наземных живо­тных ранние труды, содержащие результаты изучения сосудов ам­фибий под световым микроскопом, мало помогают расшифровке их морфологических закономерностей. Так, предполагалось, что строение эндотелия у лягушки должно соответствовать высокой пропускной способности его для воды. Однако затем было обнару­жено наличие плотных соединений в зонах межклеточных контак­тов, и богатое содержание микровезикул в цитоплазме (246, 405). При этом пиноцитозный транспорт был признан доминирующим.

K.Johansen и O.Reite (210) сделали попытку критического ана­лиза данных, относящихся к микроциркуляции у амфибий. Сведе­ния по морфологии микрососудов оказались весьма бедными, причем полученными только при изучении анатомии лягушек. Отмечена малая густота капилляров в мышцах лягушки: 400 ка­пилляров на 1 кв. мм. Напомним, что у морской свинки на ту же площадь приходится в мышцах 3 тыс. капилляров. Обращает на себя внимание также высокая проницаемость микрососудов легких лягушек вследствие неполных смыканий эндотелиальных кле­ток и благодаря наличию трансцеллюоярных пор.

Как видим, становление эндотелия в филогенезе всегда корре­лировало с характером микроциркуляции, которая отражала этапы развития организма. Сосудистая система как более экономная по сравнению с системой внесосудистой микроциркуляции возникает в связи с увеличением объема тканей. Влияние топографоанатомических отношений внутриорганизменных физических сил су­щественно для дифференциации компонентов сосудистого русла, для их роста, для ангиоархитектоники. И, конечно, для ультра­структурной организации эндотелия.

Эндотелий сосудов возникает как неизбежный результат эволю­ции системы микроциркуляции. Эндотелиальными клетками становятся дифференцированные и специализированные мезенхимные клетки. В своем развитии они претерпевают ряд естест­венных превращений, включая стадии выделения их из пула предшественников, стадии редукции, вторичного становления, трансформации. В первой генерации эндотелиоциты еще сохраня­ют предковую отростчатую форму, лишь затем они приобретают уплощенный характер, утрачивают отростки. Производные целомического эпителия-амебоциты выполняют функции макрофагов и образуют клетки псевдоэндотелия, гомологичные ретикулоэндотелиальным клеткам (Купфера) синусоидов печени. Лейдиговская мембрана как уплотненный слой фибриллярного основного веще­ства первично участвует в обособлении тканевых щелей, превра­щающихся затем в трубки. Эту мембрану не следует называть Начальной, поскольку истинная базальная мембрана всегда располагается кнаружи от эндотелия, участвующего в ее построении. Следует подчеркнуть, что в эволюции сосудистой системы некле­точной оболочке, составляющей стенку первичной сосудистой трубки, придавалось большое значение. Так, вначале был сделан вывод о ее первичности в построении закрытой сосудистой систе­мы. В дальнейшем была сформулирована мысль о вторичном генезе базальной мембраны (418). Были подтверждены наблюдения, согласно которым базальная мембрана представляет собой интиму первичных сосудов (65, 66 и др.). На том этапе эволюции, когда складывается закрытая кровеносная система, обнаруживается пре­рывистая, но истинная базальная мембрана в стенке кровеносных сосудов, например, у круглоротых (139). Эндотелиальная выстилка и БМ окончатого типа найдены у ланцетника (89).